多浪羊與湖羊雜交產羔性狀COIL及BMPR-IB基因遺傳效應分析

摘 要：【目的】分析COIL及BMPR-IB基因與產羔數關聯性，探究多浪羊與湖羊（簡稱多湖雜交）后代產羔性狀COIL及BMPR-IB基因的遺傳效應。

【方法】研究以多浪羊與湖羊級進雜交F1代、F2代、F3代為研究對象，隨機選取多湖雜交F1代（228只）、F2代（254只）、F3代（252只），進行全血DNA提取，COIL基因利用擴增阻滯突變系統PCR（ARMS-PCR）技術基因分型、BMPR-IB基因利用限制性內切酶片段長度多態性技術（PCR-RFLP）基因分型后，與產羔數關聯分析。

【結果】在多湖雜交F1代中，突變純合GG型產羔數極顯著高于突變雜合CG、野生CC型產羔數（Plt;0.01），突變雜合CG型產羔數極顯著高于野生CC型產羔數（Plt;0.01）；在多湖雜交F2代中突變純合GG型與突變雜合CG、野生CC型產羔數間均差異極顯著（Plt;0.01）；在多湖雜交F3代中，突變純合GG、突變雜合CG型產羔數極顯著高于CC型（Plt;0.01），GG型產羔數極顯著高于CG型（Plt;0.05）。在多湖雜交F1、F2、F3代中均為突變純合BB型產羔數極顯著高于突變雜合B+型、野生++型產羔數（Plt;0.01），突變雜合B+型產羔數極顯著高于野生++型產羔數（Plt;0.01）。

【結論】COIL基因與BMPR-IB基因均對多湖雜交后代產羔數影響顯著，但BMPR-IB基因在多湖雜交后代突變率較低，可能不適合作為篩選多湖雜交雙羔群體的關鍵基因，COIL基因可以作為篩選多湖雜交高繁殖率的新候選基因。

關鍵詞：多浪羊；湖羊；雜交；產羔性狀；COIL基因；BMPR-IB基因；遺傳效應

中圖分類號：S826.6 ""文獻標志碼：A

文章編號：1001-4330（2025）01-0243-08

收稿日期（Received）：

2024-08-06

基金項目：

國家重點研發項目“南疆地方肉羊選育關鍵技術研究與示范”（2021YFD1600702-1）

作者簡介：

史香云（1998-），女，江蘇溧陽人，碩士研究生，研究方向為動物遺傳育種與繁殖，（E-mail）137469496@qq.com

通信作者：

劉玲玲（1988-），女，安徽蚌埠人，副教授，研究方向為動物遺傳育種與繁殖，（E-mail）673834944@qq.com

劉武軍（1966-），女，河南鹿邑人，教授，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為動物遺傳育種與繁殖，（E-mail）lwj＿ws@163.com

0 引 言

【研究意義】我國羊肉產量連續多年居世界首位［1］。多浪羊是新疆本地優良肉用綿羊品種，具有體型大、生長速度快、產肉率高、肉品質好等特點，但其繁殖力較低［2， 3］。而湖羊是我國優良的多胎綿羊品種，具有常年發情、產羔率高等繁殖特點［4， 5］。【前人研究進展】馬海玉［6］在多浪羊群體研究中，COIL基因g.7321466Ggt;C位點，GG型、CG型平均產羔數與CC型平均產羔數存在顯著差異。【本研究切入點】姚東等［7］對東湖雜交F1代的研究中，BMPR-1B基因fecb位點突變純合產羔數顯著高于野生型產羔數。需將多浪羊與湖羊雜交，其后代雜種優勢可發揮多浪羊與湖羊的品種優勢，在保證其肉用性能的情況下提升雜交后代的繁殖能力。【擬解決的關鍵問題】通過利用擴增阻滯突變系統PCR（Amplification Refractory Mutation System-PCR ， ARMS-PCR）技術檢測多湖雜交后代COIL基因，利用限制性內切酶片段長度多態性技術（PCR-Restriction Fragment Length Polymorphism ， PCR-RFLP）檢測多湖雜交后代BMPR-IB基因，分析2個候選基因在不同雜交后代的遺傳效應，為選育高繁殖率多湖雜交優良后代提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 動 物

多浪公羊與湖羊母羊雜交產多湖F1代（228只）、多浪公羊與湖羊母羊級進F2代（254只）、多浪公羊與湖羊母羊級進F3代（252只）為研究對象（新疆阿克蘇地區溫宿叱石成羊畜牧有限公司）。試驗期間飼養管理條件相同。

1.1.2 血液采集

每只羊頸靜脈采血5 mL，保存于EDTA抗凝采血管中，采血后顛倒混勻以防止血液凝固，放置于-20℃冷凍保存。

1.1.3 血液基因組DNA提取

使用福際全血基因組DNA提取試劑盒提取，嚴格按照試劑盒說明書操作，使用1% 濃度的瓊脂糖凝膠電泳對得到的DNA片段的質量進行檢測。

1.2 方 法

1.2.1 COIL基因PCR擴增及檢測

根據篩選到的COIL基因g.7321466Ggt;C，序列號NC_019468.2在線NCBI網絡平臺設計引物，突變位置參考綿羊基因組版本號Oar_v4.0，由上海生物工程技術有限責任公司合成。

上游內引物Fi為：AGACTCAGACTCCGAGGAGGAATGGC；上游外引物Fo為：CTGGAAGATGATGTTCTGGAGGTCTTGC；下游內引物Ri為：CATGGTCGTCCGTACAAAAGACAGACC。下游外引物Ro為：AAATCGCCAAAGAAG AAGGAGAAACGTG。擴增受阻突變體系PCR反應體系為20 μL：2×Taq" PCR Master mix 10 μL，ddH2O 4 μL，上游外引物Fo 0.4 μL，下游外引物Ro 0.4 μL，上游內引物Fi 1.6 μL，上游外引物Ri 1.6 μL，DNA 2 μL。表1

1.2.2 "BMPR-IB基因PCR擴增及檢測

BMPR-IB基因參考文獻［8］設計的，由上海生物工程技術有限責任公司合成，上游引物F為：GTCGCTATGGGGAAGTTTGGATG，下游引物R為：CAAGATGTTTTCATGCCTCATCAACACGGTC。PCR反應體系為20 μL：2×Taq" PCR Master mix 10 μL，ddH2O 7 μL，上游引物F 0.5 μL，下游引物R 0.5 μL，DNA 2 μL。表2

1.3 數據處理

利用編寫的Excel函數對收集到的生產數據、試驗數據進行統計處理（基因型頻率、等位基因頻率），并檢驗是否符合哈代-溫伯格平衡原理（Hardy-Weinberg equilibrium，HWE）。采用SPSS25.0中單因素方差分析對遺傳多態性與相應羊產羔數之間的關系進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 多湖雜交基因組DNA提取結果

研究表明，提取的多湖雜交后代基因組DNA在1% 瓊脂糖凝膠電泳后成像片段清晰，無拖尾，符合要求可以進行下一步試驗。圖1

2.2 COIL基因的ARMS-PCR擴增產物檢測

研究表明，1號泳道為野生型CC基因型，2、3、4號泳道為突變雜合CG基因型，5號泳道為突變純合GG型；2號泳道為野生型CC基因型，1、3、4號泳道為突變雜合CG基因型，5號泳道為突變純合GG型；4、5號泳道為野生型CC基因型，1、3號泳道為突變雜合CG基因型，2號泳道為突變純合GG型；條帶清晰、且片段大小正確、分型成功。圖2～4

2.3 BMPR-IB基因的PCR擴增產物檢測

研究表明，目標片段擴增特異性良好，得到140 bp大小目標片段，無其他雜帶，可用作后續試驗。圖5

2.4 BMPR-IB基因的PCR-RFLP檢測

研究表明，2、4、5號泳道為野生型++基因型，3、6號泳道為突變雜合B+基因型，1號泳道為突變純合BB基因型；1、4、5號泳道為野生型++基因型，2號泳道為突變雜合B+基因型，3號泳道為突變純合BB基因型；1、3、4號泳道為野生型++基因型，5號泳道為突變雜合B+基因型，2號泳道為突變純合BB基因型；條帶清晰、且片段大小正確、分型成功。圖6～8

2.5 多湖雜交后代遺傳參數計算

研究表明，COIL基因在多湖雜交后三代中均檢測出三種基因型，分別為野生型CC基因型、突變雜合CG基因型、突變純合GG基因型；G等位基因在多湖F1代占到59.6% 、多湖F2代占到61.6% 、多湖F3代占到63.7% ，在三代中均為優勢等位基因。BMPR-IB基因在多湖雜交后三代中均檢測出三種基因型，分別為野生型++基因型、突變雜合B+基因型、突變純合BB基因型；+等位基因在多湖F1代占到64.2% 、多湖F2代占到63.7% 、多湖F3代占到63.2%，在三代中均為優勢等位基因。COIL及BMPR-IB基因在在雜交后三代中均中處于Hardy-Weinberg不平衡狀態。表3～4

2.6 多湖雜交后代中相同代數、不同基因型與產羔數的關聯分析

研究表明，在多湖雜交F1代中，突變純合GG型產羔數極顯著高于突變雜合CG、野生CC型產羔數（Plt;0.01），突變雜合CG型產羔數極顯著高于野生CC型產羔數（Plt;0.01）；在多湖雜交F2代中突變純合GG型與突變雜合CG、野生CC型產羔數間均差異極顯著（Plt;0.01）；在多湖雜交F3代中，突變純合GG、突變雜合CG型產羔數極顯著高于CC型（Plt;0.01），GG型產羔數極顯著高于CG型（Plt;0.05）；COIL基因g.7321466Ggt;C位點與綿羊產羔數關聯分析表明，多湖雜交后代突變純合會增加產羔數。表5

研究表明，在多湖雜交F1、F2、F3代中均為：突變純合BB型產羔數極顯著高于突變雜合B+型、野生++型產羔數（Plt;0.01），突變雜合B+型產羔數極顯著高于野生++型產羔數（Plt;0.01）；多湖雜交后代突變純合會增加產羔數。表6

2.7 多湖雜交后代中不同代數、相同基因型與產羔數的關聯性

研究表明，在野生型（CC型）中，多湖雜交F1、F2、F3代間產羔數均差異不顯著（Pgt;0.05）；在突變雜合型（CG型）中，多湖雜交F3代產羔數極顯著高于F2、F1代產羔數（Plt;0.01），F2代產羔數極顯著高于F1代產羔數（Plt;0.01）；在突變純合型（GG型）中，多湖雜交F3代產羔數顯著高于多湖雜交F1（Plt;0.05），多湖雜交F2代與F3代、F1代差異不顯著（Pgt;0.05）。隨著代數的增加產羔數逐漸增多。表7

研究表明，在野生型（++型）中，多湖雜交F3代產羔數極顯著高于F2、F1代產羔數（Plt;0.01），F3代產羔數極顯著高于F2代產羔數（Plt;0.01）；在突變雜合型（B+型）中，多湖雜交F3代產羔數極顯著高于F2、F1代產羔數（Plt;0.01），F2代產羔數極顯著高于F1代產羔數（Plt;0.01）；在突變純合型（BB型）中，多湖雜交F1、F2、F3代間產羔數均差異不顯著（Pgt;0.05）。隨著代數的增加產羔數也逐漸增多。表8

3 討 論

3.1 COIL基因對綿羊產羔數的影響

coilin是Cajal小體的特征性蛋白，在小核糖核蛋白（RNP）形成過程中發揮重要作用［9］。coilin在動植物中維持Cajal小體平衡中起著重要作用。coilin已成為用于鑒定脊椎動物細胞中Cajal小體的主要分子標記［10］。

馬海玉［6］在多浪羊群體研究中，COIL基因g.7321466Ggt;C位點，GG型、CG型平均產羔數與CC型平均產羔數存在顯著差異。黃開飛等［11］在阿勒泰羊群體研究中，COIL基因與產羔數關聯分析突變純合型與突變雜合型產羔數極顯著高于野生型產羔數，突變純合型產羔數顯著高于突變雜合型產羔數，與試驗研究的多湖雜交F3代產羔數關聯分析結果一致。王瓊等［12］在阿勒泰羊群體中基因多態性與黃開飛等［11］一致，但產羔數關聯分析無顯著差異，可能受到了樣本量或者采集群體的影響。而王瓊等［12］在吐魯番黑羊群體研究中，COIL基因g.7321466Ggt;C位點產羔數均無顯著相關；馬海玉［6］在和田羊、策勒黑羊兩個群體中，平均產羔數均為CC型顯著高于CG型、GG型，這可能與樣本品種有關。

3.2 BMPR-IB基因對綿羊產羔數的影響

骨形態發生蛋白受體IB（bone morphogenetic protein receptor IB， BMPR-IB）是生長因子β基因家族中的亞家族成員，在動物生殖系統發育與多胎性能中發揮著非常重要的作用，是目前發現的與羊繁殖力相關的重要的候選基因［13］。

喇永富等［14］發現湖羊群體中存在BB、B+、++三種基因型，藏羊、蒙古羊及阿勒泰羊群體中僅存在B+和++2種基因型，多浪羊群只有++基因型，并且在四種綿羊品種中BB、B+基因型的個體產羔數量高于++基因型的個體，BB、B+基因型的個體間沒有明顯的差別。牛志剛等［15］在多浪羊中利用PCR-RFLP技術對BMPR-IB基因進行分型B+基因型只有0.036，其余都是++型，突變程度低。姚東等人［7］對東湖雜交F1代的研究中，BMPR-1B基因fecb位點突變純合產羔數顯著高于野生型產羔數。

試驗對多湖雜交F1代、F2代、F3代的多態性及其對應產羔數進行關聯分析結果顯示，BMPR-IB基因在多湖雜交后代中突變純合會增加產羔數，且隨代數的增加產羔數也逐漸增多，但突變程度低。在多湖雜交后代中BMPR-IB基因可能不適合用作為篩選雙羔群體的關鍵基因。

3.3 雜交對綿羊產羔數的影響

利用雜種優勢培育出適合推廣的目標畜禽品種是現代化畜禽養殖業提升市場競爭力的主要手段［16］。郭瑣鑫［17］對多湖雜交的研究中，多湖雜交F1代產羔率顯著高于多浪羊產羔率，成活率顯著高于湖羊及多浪羊成活率。薩福克公羊、多浪羊母羊進行雜交，其產羔率達149%，說明薩多雜交遺傳了母本的多胎性狀［18］。杜泊羊與湖羊在小群自然交配情況下，后代產羔率達244%，公、母羊均表現出良好的繁殖效果［19］。烏骨羊與湖羊雜交后代產羔率較純繁烏骨羊產羔率提升了72.5%［20］。李丹妮［21］在東弗里生羊與湖羊雜交的試驗中，東湖雜交F2代產羔率顯著提升，達189.51%。

通過導入湖羊多胎基因來提升其他品種產羔率已成為主流趨勢。試驗中，COIL基因g.7321466Ggt;C位點、BMPR-IB基因Fecb位點與綿羊產羔數關聯分析表明，多湖雜交后代突變純合會增加產羔率，多湖雜交F3代產羔率顯著高于多湖雜交F2代、F1代產羔率，說明通過級進雜交方式多湖雜交后代產羔率顯著提升。

4 結 論

COIL基因與BMPR-IB基因在多浪羊與湖羊雜交后代中均成功分型三種基因型，與產羔數關聯分析表明，COIL基因與BMPR-IB基因均對多湖雜交后代產羔數影響顯著，但BMPR-IB基因在多湖雜交后代突變率較低，不適合作為篩選多湖雜交雙羔群體的關鍵基因，COIL基因可以作為篩選多湖雜交高繁殖率的新候選基因。且可以選留COIL基因突變純合型（GG型）及突變雜合型（CG型）作為后續多湖雜交F4代母本，可顯著提高G等位基因頻率。

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Analysis of genetic effects of COIL and BMPR-IB genes for lambing

traits in Duolang sheep and Hu sheep crossbred sheep

SHI Xiangyun1， LI Jiaozhi2， LIU Lingling1， LIU Wujun1

（1. College of Animal Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Wensu Chishichengyang Husbandry Co.， Ltd.， Wensu Xinjiang 843100， China）

Abstract：【Objective】 This study aims to investigate the genetic effects of lambing traits COIL and BMPR-IB genes in the offspring of Duolang sheep and Hu sheep crossbreeding （Duohu sheep crossbreeding） cascade crosses by analyzing the association between COIL and BMPR-IB genes and the number of lambs produced.

【Methods】" Randomly selected F1 （228）， F2 （254）， and F3 （252） generations of Duohu crossbred sheep were subjected to whole blood DNA extraction， and the COIL gene was genotyped using amplification refractory mutation system-PCR （ARMS-PCR） technique， and the BMPR-IB gene was analyzed in association with the number of lambs produced after genotyping using PCR-restriction fragment length polymorphism （PCR-RFLP） technique.

【Results】 In the Duohu F1 sheep， the lambing numbers of the mutant pure GG type were significantly higher than those of the mutant heterozygous CG and the wild CC type （Plt;0.01）， and that of the mutant heterozygous CG type were significantly higher than that of the wild CC type （Plt;0.01）; in the Duohu F2 sheep， the differences between the number of lambs produced by the mutant pure GG type and the mutant heterozygous CG and wild CC types were all highly significant （Plt;0.01）; in the Duohu F3 sheep， the number of lambs produced by the mutant pure GG and the mutant heterozygous CG types was highly significantly higher than that of the CC type （Plt;0.01）， and the number of lambs produced by the GG type was highly significantly higher than that of the CG type （Plt;0.05）. In the Duohu F1， F2 and F3 sheep， the numbers of lambs produced by the mutant pure BB type were highly significantly higher than the number of lambs produced by the mutant heterozygous B+ type and the wild++ type （Plt;0.01）， and the number of lambs produced by the mutant heterozygous B+ type was highly significantly higher than that of the wild++ type （Plt;0.01）.

【Conclusion】 Both COIL gene and BMPR-IB gene have significant effect on lambing number of Duo and Hu crossbred sheep. However， the BMPR-IB gene has a low mutation rate in the progeny of Duohu sheep， which may not be suitable as a key gene for screening the double lambing population of Duohu sheep， and the COIL gene can be a new candidate gene for screening the high reproduction rate of Duohu sheep.

Key words：Duolang sheep;Hu sheep;crossbreed; lambing traits; COIL gene; BMPR-IB gene; genetic effects

Fund projects：National Key Ramp;D Program Project “R amp; D of Key Technologies for Selection and Breeding of Local Meat Sheep in Southern Xinjiang” （2021YFD1600702-1）

Correspondence author： LIU Lingling （1988-） ， female， from Bengbu，Anhui， associate professor， research direction： animal genetic breeding and reproduction， （E-mail）673834944@qq.com

LIU Wujun（1966-） ， female， from Luyi， Henan， professor，Ph.D.， master and doctoral's supervisor， research direction： animal genetic breeding and reproduction， （E-mail）lwj＿ws@163.com