大球蓋菇生物學特性與栽培條件研究綜述

摘要：大球蓋菇是國際菇類交易市場上的十大品種之一，同時也是聯合國糧農組織向發展中國家推薦栽培的珍稀食用菌之一。口感細膩，富含蛋白質、糖類、維生素、礦物質以及人體必需的氨基酸和多種生物活性物質，具有很高的營養價值和藥用價值，有抗菌、抗腫瘤、抗氧化、降血糖、助消化、增強機體免疫力、預防冠心病以及緩解精神疲勞等功效。從大球蓋菇的生物學特點、營養及生物活性成分、遺傳與育種及栽培條件展開論述，并對大球蓋菇今后的發展方向進行展望，以期為我國大球蓋菇優良品種的培育和各地引種栽培提供參考依據。

關鍵詞：大球蓋菇；生物學特性；營養特點；育種現狀；栽培條件

中圖分類號：S646.19" " " " " " 文獻標志碼：A" " " " " " 文章編號：2097-2172（2025）03-0220-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.03.004

Review on the Biological Characteristics and Cultivation Conditions of Stropharia rugosoannulata

SUN Haochen， YANG Xianzhong， LIN Yi， YAN Zongshan， WANG Yucai， LUAN Qianqian

（Gansu Academy of Agri-engineering Technology， Wuwei Gansu 730000， China）

Abstract： Stropharia rugosoannulata is one of the top ten varieties in the international mushroom trading market and is also a rare edible fungus recommended by the Food and Agriculture Organization of the United Nations for cultivation in developing countries. It has a tender texture and is rich in proteins， carbohydrates， vitamins， minerals， essential amino acids， and various bioactive compounds. It possesses significant nutritional and medicinal value， with antibacterial， anti-tumor， antioxidant， hypoglycemic， digestive-enhancing， immune-boosting， coronary heart disease-preventing， and mental fatigue-relieving properties. This review discusses the biological characteristics， nutritional and bioactive components， genetics and breeding， and cultivation conditions of S. rugosoannulata， and provides insights into its future development. The study aims to serve as a reference for the breeding of superior varieties and the introduction and cultivation of S. rugosoannulata in different regions of China.

Key words： Stropharia rugosoannulata; Biological characteristic; Nutritional property; Breeding status; Cultivation condition

大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata）隸屬擔子菌門（Basidiomycota）層菌綱（Hymenornycletes）傘菌目（Agricales）球蓋菇科（Strophariaceae）球蓋菇屬（Stropharica），別稱皺球蓋菇、皺環球蓋菇、斐氏球蓋菇、酒紅色球蓋菇、裴氏球蓋菇等，商品名為紅松茸或赤松茸，俗稱益腎菇、彩云菇、粗腿菇。是藥食兼用的草腐型土生菌，為食用菌新品種。其菌蓋色澤艷麗，菇肉細膩脆嫩、爽滑可口，在食用菌品類中素有“葷中之素”“山林珍品”的美譽，富含對人體有益的多種營養物質，具有很高的藥用價值。且其具有很強的適應性及抗雜抗病能力，易于栽培，也是聯合國糧農組織向發展中國家推薦栽培的珍稀食用蕈菌之一，極具開發前景。

大球蓋菇于1922年前在美國首次發現并被報道，1930年野生的大球蓋菇相繼在德國、日本被發現，直到1969年東德成功對大球蓋菇進行人工馴化栽培。20世紀70年代，波蘭、捷克、匈牙利和蘇聯等國相繼栽培成功。1980年我國上海市農業科學研究院食用菌研究所赴波蘭考察后引進大球蓋菇菌種并試驗栽培成功，但未能得到大面積推廣。1990年，福建三明食用菌研究所立題研究，栽培大球蓋菇獲得良好效益，并逐步向省內外推廣。在我國，大球蓋菇產量呈增長趨勢，2019年產量增長149.99%，2020年產量增長40.67%，2021年產量增長5.80%，2022年產量增長93.05%。在河南省、湖北省、廣東省等地，大球蓋菇的栽培面積快速擴大，產量大幅增加，推動著當地的經濟發展和鄉村振興。尤其在甘肅省，2017年之前主要栽培的食用菌品種有平菇、香菇、金針菇、黑木耳及杏鮑菇等；之后開始了大球蓋菇的種植，2021年大球蓋菇的產量達到10 000 t以上，發展迅速。同時，大球蓋菇在資源較為豐富的隴南山區和中部地區發展較快，在徽縣山區，資源豐富且有扶貧項目的扶持，食用菌發展勢頭迅猛，大球蓋菇作為適合鄉村粗放式生產管理的品種，產量逐年提高［1 - 6 ］。整體來看，我國近年來大球蓋菇產量呈逐年增長的趨勢，發展勢頭良好。

1" "生物學特點

1.1" "自然分布

大球蓋菇多長于春季和秋季，生長在林中、樹林邊緣的草地、道路兩側、園地、垃圾場、木屑堆等含有豐富腐殖質的土地上，有的還會生長在牛馬糞堆上［7 ］。在自然界中大球蓋菇分布于亞洲、歐洲以及北美洲等地；在我國，主要分布在西部地區的新疆、青海、西藏、云南以及四川等地，在山西和吉林等地也有零星分布。自然生境中大球蓋菇多分布于高山高原地區，通常生長于闊葉林下的落葉層上，該種氣候垂直變化顯著，一定高度內，氣溫較低、濕度大、多云霧、降水較多，非常適合大球蓋菇的生長［8 - 9 ］。

1.2" "形態特征

大球蓋菇菌絲體在PDA培養基上菌落生長形態多樣，呈放射狀、絮狀、氈狀、絨狀等，直徑為3～5 μm ；菌絲體為白色，形態為絲狀，氣生菌絲少，雙核菌絲有大量且明顯的鎖狀聯合［10 ］。大球蓋菇子實體單生、叢生或群生，菌蓋接近半球形，后平展至扁平形，直徑為3～25 cm。菌柄近似圓柱形，長度為5～15 cm，直徑為1～4 cm。幼菇整體呈現白色，且存在乳頭狀白色突起。隨著生長，菌蓋初始呈淡黃棕色，隨著子實體的長大漸變成葡萄酒紅褐色，之后褪為灰褐色，干燥后呈現深褐色。生長時菌蓋表面平滑，有細纖維狀鱗片，濕潤時會稍微發黏，隨著個體生長逐漸消失；菌蓋扣于白紙上會得到紫褐色孢子印，顯微鏡下可觀察到大球蓋菇的擔孢子呈橢圓形，壁厚，且頂端具有明顯的芽孔，大小為（12.0～15.0）μm×（6.5～9.0）" μm。

大球蓋菇菌肉肥厚呈白色，菌褶呈刀片狀，初時接近白色，漸變為灰白色，后成暗紫灰色；當菌蓋呈現平展狀態時，菌褶會變為紫黑色，菌褶褶側有黃色囊狀體（Chrysocystidium），整體呈現棍棒狀，大小（35～50） μm×（8.5～14.5） μm；菌褶與菌柄直接相連，呈直生狀態，排列緊密，邊緣有不規則缺刻。菌柄中央充實或中空，粗壯，向下部延伸漸粗，生長初期幾近全白，之后呈淡黃褐色。菌柄上部有菌環，較厚，呈膜質；菌環上存有深溝紋，深裂成星狀，前端向上卷起，且容易脫落，在十分成熟的個體上會消失［7 - 11 ］。

2" "營養及生物活性成分

2.1" "營養成分

大球蓋菇味道鮮美，爽滑可口，且含有多種營養物質，如脂類、碳水化合物、蛋白質、維生素及礦物質元素等。大球蓋菇干品中含脂類26.0 g/kg，其中包括豐富的脂肪酸，其中13.6%為飽和脂肪酸（如棕櫚酸等），86.4%為不飽和脂肪酸（如油酸、亞油酸等）。蛋白質含量為258.1 g/kg，其中，清蛋白和球蛋白占42.80%，清蛋白含有全部的必需氨基酸，成熟的子實體還富含8種必需氨基酸和10種非必需氨基酸；碳水化合物含量占32.73%，其中包括乳糖、核糖、葡萄糖、半乳糖和甘露糖；還含有豐富的B族維生素及多種礦物元素，礦物質元素磷含量為120.465 mg/kg，是其中含量最多的無機元素［11 - 13 ］。

2.2" "生物活性成分

2.2.1" " 凝集素" " Zhang等［14 ］從大球蓋菇的子實體中分離出首個凝集素糖蛋白，具有熱穩定性，可以抑制肝癌Hep G2 細胞和白血病 L1210 細胞的增殖，還能抑制HIV-1逆轉錄酶活性。

2.2.2" " 肽類" " 上海市農業科學院食用菌研究所研究發現，大球蓋菇的成熟子實體中含有干重為11%～14%的游離肽，明顯高于游離氨基酸和核苷酸等小分子呈味物質，為以食用菌來源的風味肽產品開發利用提供了參考［10 ］。

2.2.3" " 甾體類化合物" " 日本Kawagishi教授團隊從大球蓋菇的子實體中分離出九種甾醇類化合物，具有類固醇骨架的甾醇以及擁有獨特醚環結構的甾醇兩種。這些化合物擁有不同的特性，其中甾醇化合物2和甾醇化合物5能夠抑制真菌活性，甾醇類化合物8、甾醇化合物9以及甾醇化合物1～5能夠抑制破骨細胞的形成，甾醇化合物3對實驗用增殖表皮癌細胞（Hela Cells）具有細胞毒性。除此之外還從大球蓋菇的子實體中分離出能夠調節植物生長的甾體化合物［15 - 18 ］。

2.2.4" nbsp; 黃酮類化合物" " 有實驗表明，大球蓋菇的黃酮類化合物溶液對大腸桿菌和青霉菌具有抑制作用，其中，對大腸桿菌的抑制作用強于青霉菌，但是對啤酒酵母無抑制作用；大球蓋菇中的黃酮類化合物的最佳濃度都較小，使用很小的量即可獲得20%的抗氧化性，可以得出大球蓋菇的黃酮類化合物具有一定的抗氧化性［9 ］；大球蓋菇提取液中的大球蓋菇酚對羥自由基（·OH）在一定濃度范圍內具有顯著的清除效果，對超氧陰離子（·O-2）在一定的濃度范圍內具有一定的清除效果［19 ］。

2.2.5" " 糖類" " 大球蓋菇菌絲體含有多種類單糖，包括木糖、甘露糖、核糖、阿拉伯糖等7種單糖［20 ］；大球蓋菇子實體多糖呈現為淡棕色粉末，糖環構型以β構型吡喃糖為主，同時也存在少量的α 糖苷鍵，是由5種單糖構成的雜多糖［21 ］。大球蓋菇多糖具有抗病毒、抗腫瘤、抗氧化、促進消化、緩解精神緊張、增強機體免疫力及預防心腦血管疾病的效果。在抗癌方面，大球蓋菇多糖能夠抑制人肝癌細胞（HepG2）的生長［22 ］，同時，其對結腸癌細胞和胃癌細胞具有明顯的抑制作用［23 ］。在自由基清除方面，研究發現大球蓋菇多糖對·OH和 ·O-2都具有顯著的清除效果，隨著大球蓋菇多糖濃度的逐漸升高，其對·OH和·O-2的清除率也顯著增大，且對·O-2的清除作用要比對·OH 的清除作用更加優異［24 - 25 ］。在抗氧化方面，有實驗通過建立小鼠心臟模型來對大球蓋菇的修復能力進行評估，結果表明，在使用高劑量的大球蓋菇多糖對CCl4誘導的小鼠急性肝損傷和D-半乳糖誘導的小鼠衰老進行治療后，大球蓋菇多糖在兩組模型中可以通過提高心臟中的抗氧化酶活性來降低MDA含量，以此來達到抗氧化的目的。同時，實驗還表明大球蓋菇多糖可以提高人工或自然衰老的小鼠的抗氧化酶活性和小鼠心臟中的線粒體抗氧化能力，使小鼠部分功能得到恢復［26 ］。

2.2.6" " 酶" " 大球蓋菇的胞外酶有漆酶、纖維素酶、β-葡萄苷酶、錳過氧化物酶、羧甲基纖維素酶和木質素過氧化物酶。大球蓋菇胞外酶的活性與環境pH有關，這些胞外酶會在降解纖維素和木質素的過程中發揮作用［12 ］。

3" "遺傳與育種

3.1" "遺傳特征

大球蓋菇屬于四極性異宗結合擔子菌［27 ］，品種間的有性育種采用孢子單核體對稱交配育種工藝，而大球蓋菇還存在不親和性因子多樣性的情況，可以采用直接交配而不預先進行極性測定的育種工藝進行大球蓋菇育種［28 ］。尚俊軍等［29 ］基于基因組數據通過Blast比對搜索到1個A交配型位點和B交配型位點結構，并對其進行解析。A交配型位點含有2個交配型基因，分別是HD1（590個氨基酸組成，基因組物理距離1 988 bp，擁有5個外顯子和3個內含子）和HD2（617個氨基酸組成，基因組物理距離2 029 bp，擁有4個外顯子和3個內含子），且此結構域與其他物種具有同源性。B交配型位點結構編碼信息素前體和信息素受體，擁有5個與其他真菌高度同源的信息素受體基因，具有 STE3 結構域和 pfam02076，研究結果也顯示大球蓋菇的B交配型位點結構具有種屬特異性，可以用于大球蓋菇的物種鑒定并對該結構位點進行多態性分析。

3.2" "育種成果

近年來，我國的食用菌種植規模與產量有所提升，品種研發優勢凸顯。1990年，福建三明食用菌研究所對大球蓋菇立題研究，并從國外引進名為St 0128的菌株，該菌株產量高、抗逆能力強，在大田等地栽培后取得了良好的效益后逐步向省內外推廣［30 ］；2004年，四川省農業科學院土壤肥料研究所成功篩選培育出適合四川氣候條件和生長環境的大球蓋菇品種，由四川省農作物品種審委會將其審定為大球蓋菇新品種大球蓋菇 1 號（川審菌2004004）［31 ］。2015年，黑龍江省農業科學院畜牧研究所審定登記了適宜在黑龍江省等北方寒冷地區栽培的首個草腐類品種黑農球蓋菇1號［32 ］。2018年，山東農業大學收集國內外28株大球蓋菇種質資源，使用SRAP分子標記技術定向耐高溫遞進式循環來馴化、確定實驗材料，采用原生質體融合及單孢雜交等多種育種方法進行目標菌株的選育，最終成功選育耐高溫高產菌株山農球蓋3號（J8L4）并申請發明專利，J8L4具有耐高溫，產量高，抗雜能力強等特點［33 ］。2020年，成都農業科技職業學院與成都市農林科學院從大球蓋菇1號的黃色變異菌株中選育出新品種黃球蓋1號，其子實體單生率及產量均大于大球蓋菇1號［34 ］。2021年，昆明食用菌研究所通過采集自然變異菇體，經菌株分離、中間試驗和示范栽培，選育出穩定高產的大球蓋菇新品種中菌金球蓋1號［35 ］。

4" "栽培條件

4.1" "栽培基質

大球蓋菇菌絲體分解木質纖維素能力較強，需要碳源、氮源和微量的無機鹽作為營養物質，因此人工栽培可以使用農作物秸稈作為原料。常用的農作物秸稈有稻草、豆秸、麥秸、玉米芯、高粱秸、玉米秸等［11， 36 ］。大球蓋菇菌絲在pH 4.0～11.0范圍內均可生長，但更適宜于在微酸性環境中生長，pH為6.0時，菌絲生長速度最快且菌絲健壯，干重最重。pH小于8.0時，菌絲生長速度逐漸加快，而且生長健壯；當pH逐漸升高時，菌絲生長速度減慢且菌絲體較為細弱，菌絲體在pH小于2.0和大于10.0的情況下均不能生長［9 ］。菌絲生長的基質最適pH為5.5～6.5，適于子實體生長發育的培養料pH為5.0～7.5，覆土材料的pH以5.5～6.5為宜［37 - 38 ］。

4.2" "碳源及氮源

孫萌等［39 ］的研究結果，大球蓋菇菌絲體在以乳糖作為碳源的培養基上生長速度較快且干重最大，是大球蓋菇的最適碳源，蔗糖次之。閆培生等［40 ］的研究表明，大球蓋菇生長的最佳碳源是葡萄糖，麥芽糖次之，不宜使用果糖和乳糖作為大球蓋菇的碳源。陳永剛等［41 ］的實驗結果則顯示大球蓋菇的最佳碳源為葡萄糖，蔗糖次之，在加有乳糖的培養基上生長最為緩慢。同時，孫萌等［39 ］和閆培生等［40 ］的研究結果均顯示大球蓋菇在黃豆粉中生長速度最快且干重最大，是大球蓋菇的最佳有機氮源，酵母膏次之。閆培生等［40 ］的研究結果也顯示最佳的無機氮源為硝酸銨。

4.3" "光溫環境

大球蓋菇屬于中溫型菌株，對溫度變化較為敏感。菌絲的最適生長溫度在24～30 ℃ ，溫度在5 ℃ 以下菌絲不生長［41 ］；5～10 ℃ 時，菌絲生長極為緩慢；25、 30 ℃ 菌絲生長速度最快且速度差異不明顯，且與其他溫度條件下的差異極其顯著；溫度超過30 ℃ 時，菌絲生長速度顯著下降；溫度超過36 ℃ 時，菌絲停止生長，長時間的高溫延續會造成菌絲老化死亡［7 - 11 ］。大球蓋菇的原基分化最適溫度為10～25 ℃ ，在此溫度區間其生物學效率達到最高，生長速度加快，朵形較小且易開傘；子實體生長階段發育溫度為4～35 ℃ ，最適發育溫度為14～25 ℃，溫度低于4 ℃ 或者高于30 ℃ 均難以生長并形成子實體［7 - 11 ］。大球蓋菇菌絲體生長階段無需光照，在原基分化以及子實體生長發育階段，需要有100～500 lx的散射光照。大球蓋菇在完全黑暗的條件下無法形成子實體，但子實體生長也需要50%～80%的遮陰度，若長時間太陽光直射，會導致大球蓋菇的菌柄龜裂，甚至部分菇體出現干枯死亡［36， 42 ］。

4.4" "水分及濕度

大球蓋菇菌絲對潮濕環境耐受性強，其生長階段需要較多的水分，培養基含水量為600～850 g/kg時均能生長［37 ］。閆培生等［40 ］研究表明，麥草培養基的含水量為750 g/kg左右時，菌絲生長較為健壯。大球蓋菇菌絲含水量在550～600 g/kg，菌絲略微生長；含水量為650 g/kg 時，菌絲生長速度加快；當含水量達到750 g/kg時，大球蓋菇菌絲體生長最健壯［39 ］。在空氣濕度為70%，菌絲體生長培養料含水量超過800 g/kg時，菌袋底部會存在積水，導致菌絲生長緩慢且易引發細菌發酵；當含水量低于500 g/kg，會使培養料干燥，導致菌絲生長緩慢，形態細弱［41 ］。原基分化階段，空氣濕度以85%～95% 為宜［34 ］；子實體生長發育階段空氣相對濕度應保持在90%～95%［40 ］。

大球蓋菇屬于好氣真菌，空氣中含氧量主要影響大球蓋菇子實體的形成，在菌絲體生長階段對氧氣含量的要求不太嚴格，二氧化碳濃度不超過2.00% 即可。但原基分化和子實體生長發育階段需將二氧化碳濃度控制在0.15% 以下，提供充足的氧氣。因此，栽培場所需要經常通風換氣，避免二氧化碳積累過多，導致菌柄變長等出菇畸形的問題［9， 10， 42 - 45 ］。

5" "結束語

大球蓋菇作為一種藥食兼用的食用菌，近年來的研究表明，其含有多種生物活性成分及多種營養物質，如多糖、凝集素、肽類、甾體類化合物、酚類物質以及黃酮類化合物等，但目前對大球蓋菇生物合成這些次級代謝產物的分子機制尚未明確，可從次級代謝產物的合成途徑進行探索研究。大球蓋菇還具有相當大的生態價值，在栽培過程中，大球蓋菇的栽培料可以來源于各種農業生產廢棄物，在種植中所產生的菌渣等廢棄物可與其他農業生產形成可持續且高效的循環經濟，尤其是在大球蓋菇栽培中產生的各種具有極強活性的酶類，對纖維素、半纖維素和木質素具有很強的分解能力，減少大氣污染并改良土壤。大球蓋菇對硒、鉛、鎘等重金屬具有較強的富集能力，可有效改善土壤的酶活性、土壤呼吸以及微生物數量［43 ］。同時，大球蓋菇種植對改良鹽堿地也有重要意義。研究表明，栽培大球蓋菇可以提升土壤有機質含量，促進脫鹽，從而降低土壤的全鹽含量，同時促進酸性物質產生，降低土壤pH，改良土壤中的養分含量，提升土壤速效鉀和銨態氮的含量［46 ］。目前雖對大球蓋菇的生態價值有所認識，但還未進行實踐應用，有待進一步證實在農業生產中的實際效用。

大球蓋菇作為具有巨大潛力的食用菌，其發展離不開優良品種，然而目前對大球蓋菇在分子層面的育種研究處于起步階段。盡管在研究各種環境因素對大球蓋菇生長發育的性狀產生和規律方面已有大量的研究成果，但在分子層面對環境因子調控和應答的相關研究仍然較少，無法準確掌握其在生長發育過程中的傳感和應答機制，需要結合分子生物學技術進行深入研究。在分子育種工作中需針對大球蓋菇的關鍵農藝性狀，篩選并定位其候選功能基因，如子實體形狀、色澤、產量等，同時進行能夠運用于分子育種的關鍵功能基因分子標記技術的研究，以此挖掘更適于規模化、市場化生產的大球蓋菇新品種。

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