東北虎豹國家公園琿春地區(qū)虎豹主要獵物種群數(shù)量與空間分布研究

摘要：為促進(jìn)東北虎、豹及其棲息地的有效保護(hù)與管理，本研究以東北虎豹國家公園琿春地區(qū)為研究區(qū)域，采用冬季樣線調(diào)查與非冬季相機(jī)監(jiān)測相結(jié)合的方法，對東北虎、豹主要獵物種群（狍、野豬和梅花鹿）的密度及空間分布進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查與分析。冬季利用樣線調(diào)查方法獲取了新鮮足跡鏈數(shù)據(jù)，通過FMP公式計算得出狍、野豬和梅花鹿的平均密度分別為

3.7只/km2、0.12只/km2和0.25只/km2。其中，梅花鹿分布受省道阻隔顯著，南北兩側(cè)的密度分別為

0.56只/km2和0.02只/km2。非冬季利用相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)，基于MaxEnt模型（Maximum Entropy Model）對獵物分布進(jìn)行了預(yù)測，并生成了空間分布概率圖。結(jié)果顯示，狍的分布最廣，密度最高；野豬分布集中于農(nóng)田附近；梅花鹿分布受人為障礙影響明顯。

關(guān)鍵詞：東北虎豹國家公園；樣線調(diào)查；MaxEnt模型；獵物；種群密度；空間分布

東北虎（Panthera tigris altaica）和東北豹（Panthera

pardus orientalis）是全球極度瀕危的旗艦物種，主要分布于東北亞地區(qū)。作為頂級捕食者，它們在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、調(diào)控獵物種群、促進(jìn)生物多樣性等方面具有重要生態(tài)功能。然而，由于棲息地喪失、獵物減少和人類活動的干擾，東北虎、豹野外種群數(shù)量長期處于低水平，并面臨極高的生存威脅。近年來，隨著我國東北虎豹國家公園的設(shè)立及生態(tài)保護(hù)力度的加大，東北虎、豹野外種群逐漸恢復(fù)，但其長期生存依然面臨諸多挑戰(zhàn)，其中獵物資源的匱乏是限制其種群擴(kuò)展的關(guān)鍵因素。

為有效保護(hù)和管理東北虎、豹及其棲息地，本研究旨在對東北虎豹國家公園琿春區(qū)域內(nèi)的主要獵物種群（狍、野豬、梅花鹿）進(jìn)行全面調(diào)查與分析。本研究采用冬季樣線調(diào)查與非冬季相機(jī)監(jiān)測相結(jié)合的方式，通過足跡鏈密度計算[1]和MaxEnt模型[2]預(yù)測，評估獵物種群密度及其空間分布特征。研究結(jié)果將為東北虎、豹獵物的保護(hù)管理措施提供科學(xué)依據(jù)，同時為棲息地優(yōu)化和種群恢復(fù)工作提供技術(shù)支撐。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于我國東北虎豹國家公園琿春地區(qū)，地處吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市東南部。該區(qū)域總面積達(dá)40.5萬hm2，是我國東北虎、豹重要的棲息地之一[3]。琿春區(qū)域內(nèi)哺乳類動物資源豐富，共分布有7目16科49種，占吉林省哺乳類種數(shù)的60.5%?，q春區(qū)域內(nèi)的主要獵物種群包括狍（Capreolus pygargus）、野豬（Sus scrofa）和梅花鹿（Cervus nippon），這些有蹄類動物是東北虎、豹的主要食物來源。

2 研究方法

2.1 調(diào)查設(shè)計

本研究采用冬季樣線調(diào)查和非冬季相機(jī)監(jiān)測相結(jié)合的方法，對東北虎豹國家公園琿春地區(qū)的主要獵物種群（狍、野豬、梅花鹿）的數(shù)量、密度及空間分布進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查與分析。

2.2 冬季樣線調(diào)查

2.2.1 樣線設(shè)計

樣線調(diào)查采用系統(tǒng)抽樣法，在研究區(qū)域內(nèi)劃定覆蓋整個琿春的56條樣線，每條樣線平均長度為5 km，總長度為213.4 km。樣線分布盡可能覆蓋不同的林型和地貌類型，并根據(jù)實際地形和道路通行條件適當(dāng)調(diào)整。

2.2.2 外業(yè)數(shù)據(jù)采集

冬季樣線調(diào)查于2022年1—2月份進(jìn)行，由國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心和琿春管護(hù)中心人員聯(lián)合完成，外業(yè)共派出6人。調(diào)查過程中，使用GPS定位儀記錄樣線軌跡，并搜集沿線有蹄類動物的新鮮足跡鏈、糞便、臥跡等痕跡。

2.2.3 數(shù)據(jù)記錄與處理

每條樣線的調(diào)查數(shù)據(jù)均記錄在標(biāo)準(zhǔn)化的調(diào)查表中，包括樣線編號、GPS坐標(biāo)、足跡鏈數(shù)量、物種類型及其他相關(guān)信息。數(shù)據(jù)通過FMP公式（Formozov-Malyshev-Pereleshin Formula）計算有蹄類動物的密度。公式如下：

（1）FMP公式為：；

其原理是根據(jù)分析動物的活動路徑與樣線相遇的概率來計算動物的密度。其中，x是總的新鮮足跡鏈數(shù)目，s是總樣線長度，l是平均日活動距離。

（2）總研究樣線區(qū)域有蹄類的平均密度計算公式：；

式中=所有調(diào)查樣線有蹄類的平均密度；n＝調(diào)查樣線的數(shù)量；Di＝第i條樣線有蹄類的分布密度。

（3）有蹄類分布密度的置信區(qū)間：=；

式中為有蹄類分布密度的置信區(qū)間（置信概率P=95%，自由度f=n-1，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，t為Student's分布表的值）；n為調(diào)查樣帶總數(shù)。

（4）調(diào)查區(qū)域有蹄類數(shù)量：；

式中A為研究區(qū)域總面積，N為研究區(qū)有蹄類數(shù)量。

2.3 非冬季相機(jī)監(jiān)測

2.3.1 相機(jī)布設(shè)

紅外相機(jī)監(jiān)測覆蓋琿春區(qū)域，總計布設(shè)5 746個

相機(jī)點(diǎn)位，監(jiān)測密度為3個/km2，監(jiān)測面積達(dá)2 759 km2。相機(jī)分布區(qū)涵蓋了不同的林型和生境類型（落葉闊葉林、針闊混交林、濕地等）。

2.3.2 數(shù)據(jù)收集

相機(jī)監(jiān)測于2021年4月—2022年4月期間開展，持續(xù)記錄獵物種群的活動信息，包含狍、野豬和梅花鹿的拍攝次數(shù)及拍攝位置。累計拍攝到狍31 930次、野豬561次、梅花鹿13 052次。

2.4 數(shù)據(jù)分析

2.4.1 樣線調(diào)查數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，計算有蹄類動物的新鮮足跡鏈密度（條/km）和分布密度（只/km）。同時，結(jié)合樣線調(diào)查結(jié)果與環(huán)境變量，評估不同物種的密度及其空間分布特征。

2.4.2 MaxEnt模型建模

本研究采用MaxEnt模型（Maximum Entropy

Model）對獵物種群的分布進(jìn)行預(yù)測。MaxEnt模型是一種基于物種出現(xiàn)點(diǎn)的分布預(yù)測方法，適用于有限觀測數(shù)據(jù)的物種分布建模。

（1）環(huán)境變量選擇：包括地形（海拔、坡度、坡向）、林型（封閉式落葉闊葉林、針闊混交林等）、人為干擾（村莊、農(nóng)田、道路）等，共選取了7個變量。使用ArcGIS提取環(huán)境變量數(shù)據(jù)，并將其重采樣為3 km分辨率的柵格。

（2）模型參數(shù)設(shè)置：MaxEnt模型參數(shù)包括正則化指數(shù)（設(shè)為1）、背景點(diǎn)數(shù)量（隨機(jī)選取10 000個），并采用10折交叉驗證進(jìn)行模型評估[4]。

（3）模型輸出：輸出為連續(xù)的概率分布圖，值域為0（最低概率）至1（最高概率），用于預(yù)測物種的適宜分布范圍。

2.5 數(shù)據(jù)驗證

模型驗證：使用AUC值（Area Under the Curve）評估MaxEnt模型的擬合效果[5]。AUC值為0.5～1，值越接近1表示模型擬合效果越好。

結(jié)果驗證：將MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果與樣線調(diào)查和相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)對比分析，以驗證預(yù)測結(jié)果的可靠性。

3 結(jié)果

3.1 冬季樣線調(diào)查結(jié)果

（1）冬季樣線有蹄類新鮮足跡數(shù)量統(tǒng)計。通過調(diào)查獲得的有蹄類動物小于24 h的新鮮足跡鏈包括：野豬足跡鏈49條，狍足跡鏈442條，梅花鹿足跡鏈108條。

（2）冬季樣線評估有蹄類密度。利用有蹄類足跡鏈種類和豐富度信息評估整個調(diào)查區(qū)域及各調(diào)查單元有蹄類的平均足跡鏈密度（條/km），通過FMP方法計算出3種有蹄類的總體平均分布密度（只/km2）。經(jīng)計算，調(diào)查地區(qū)中3種有蹄類的總體平均分布密度為：狍3.7只/km2，野豬0.12只/km2，梅花鹿0.25只/km2，但長期監(jiān)測情況下來看。由于梅花鹿的分布很大程度上受到省道阻隔的影響，在省道北側(cè)基本沒有分布，所以按照省道進(jìn)行分隔，我們重新計算了省道南北兩側(cè)的梅花鹿分布密度，道路北側(cè)梅花鹿密度為0.02只/km2，道路南側(cè)為0.56只/km2。

3.2 非冬季相機(jī)監(jiān)測結(jié)果

經(jīng)過MaxEnt模型得到了琿春地區(qū)東北虎豹三種獵物狍、野豬、梅花鹿以及獵物整體的概率空間分布圖（圖1-圖4）。

琿春地區(qū)狍出現(xiàn)概率分布如圖1所示，MaxEnt模型AUC為0.721，模型擬合效果良好，狍的最大出現(xiàn)概率為1，最低為0，平均出現(xiàn)概率為0.41。琿春地區(qū)野豬出現(xiàn)概率分布如圖2所示，MaxEnt模型AUC為0.728，模型擬合效果良好，野豬的最大出現(xiàn)概率為1，最低為0，平均出現(xiàn)概率為0.34?，q春地區(qū)梅花鹿出現(xiàn)概率分布如圖3所示，MaxEnt模型AUC為0.741，模型擬合效果良好，梅花鹿的最大出現(xiàn)概率為1，最低為0，平均出現(xiàn)概率為0.37?，q春地區(qū)有蹄類整體出現(xiàn)概率為狍、野豬和梅花鹿3者預(yù)測模型的和，整體分布如圖4所示，有蹄類動物的最大出現(xiàn)概率為3.00，最低為0.00，平均出現(xiàn)概率為1.12。

4 討論

4.1 獵物種群結(jié)構(gòu)對東北虎、豹的影響

研究結(jié)果表明，琿春區(qū)域內(nèi)的3種主要獵物種群結(jié)構(gòu)存在顯著差異。狍的種群密度較高（3.7只/km2），分布范圍廣，是東北虎豹的主要獵物之一。但研究表明，狍并非東北虎和東北豹的偏愛獵物，其較小的體型和有限的能量補(bǔ)充可能無法完全滿足虎豹種群的長期生存需求。相比之下，野豬和梅花鹿作為東北虎、豹更偏愛的獵物，其種群密度分別為0.12只/km2和0.25只/km2，均低于雌性虎繁殖和種群擴(kuò)散所需的最低獵物密度（0.5只/km2）。這種獵物資源不足的現(xiàn)狀可能限制了東北虎、豹種群的擴(kuò)散和增長。

4.2 棲息地阻隔與人類活動的影響

研究發(fā)現(xiàn)，梅花鹿的分布受省道阻隔顯著，南北兩側(cè)的種群密度差異較大（南側(cè)0.56只/km2，北側(cè)

0.02只/km2）。這種阻隔效應(yīng)可能限制了東北虎和東北豹的捕食活動和棲息地利用。此外，野豬的分布主要集中在靠近農(nóng)田的區(qū)域，這可能與其取食農(nóng)作物的習(xí)性有關(guān)，但也反映了人類活動對其分布的強(qiáng)烈影響。因此，道路、農(nóng)田等人為因素可能是當(dāng)前限制獵物種群分布連通性的重要障礙。

4.3 獵物種群恢復(fù)的關(guān)鍵性

研究表明，獵物資源的不足是限制琿春虎、豹種群擴(kuò)散的主要因素之一。野豬和梅花鹿的種群密度較低，可能與近年來的非洲豬以及棲息地破碎化有關(guān)。這種狀況不僅影響了虎、豹的捕食效率，也可能導(dǎo)致其行為適應(yīng)性和繁殖能力的下降。因此，獵物種群的恢復(fù)是東北虎、豹種群保護(hù)的關(guān)鍵。

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