基于響應曲面法的毛烏素沙地檸條莖流速率與環境因子的關系

摘要： 植物莖流作為植物蒸散作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監測指標。為研究沙地灌木的耗水規律及其對環境因子的響應，利用ECA-YL04莖流量測定儀對毛烏素沙地檸條莖流進行了連續監測，同步觀測試驗地氣象因子與土壤含水量，分析檸條莖流速率變化規律，同時采用響應曲面法建立了莖流速率與環境因子的關系模型，并分析各環境因子之間的交互影響，結果表明：①檸條莖流速率日變化呈寬峰型變化趨勢，莖流速率與環境溫度、太陽輻照度呈顯著正相關關系（p＜0.05），與土壤含水量、空氣濕度呈顯著負相關關系（p＜0.05）；②各環境因子對檸條莖流速率的影響程度大小為太陽輻照度＞土壤含水量＞環境溫度＞空氣濕度；③檸條莖流速率與環境因子的響應曲面回歸模型的最大預測誤差為5.93%；④各環境因子之間存在交互性，太陽輻照度與土壤含水量、環境溫度、空氣濕度存在較強的交互作用。

關鍵詞： 檸條；莖流速率；環境因子；響應曲面法；太陽輻照度；土壤含水量；毛烏素沙地

中圖分類號： S157文獻標識碼： ADOI：10.3969/j.issn.1000-0941.2025.04.020

引用格式： 王志軍，于海云，勾芒芒.基于響應曲面法的毛烏素沙地檸條莖流速率與環境因子的關系[J].中國水土保持，2025（4）：80-85.

檸條（Caragana korshinskii）為豆科錦雞兒屬灌木，生長于半固定和固定沙地，常為優勢種，適應性強，極耐干旱[1-3]，在土石山區可成片分布，在貧瘠干旱沙地、黃土丘陵區、荒漠和半荒漠地區均能生長，是西北地區營造防風固沙林及水土保持林的重要樹種[4-7]。

西北地區降雨稀少，水分供應不足，植物生長普遍受限。近年來，學者們對不同種類西北干旱區植物莖流速率與環境因素之間的關系進行了大量研究，但檸條作為內蒙古毛烏素沙地種植廣泛的防風固沙植物，針對其莖流速率對環境因素的響應機制方面的研究目前較少，且一般研究中容易忽略各環境因素之間的相互影響。蒸騰耗水是一個復雜的物理和生物過程，與環境因子、土壤含水量以及植物自身生理指標等綜合因素有較強的相關性[8-10]。1960年以來，學者們從單株樹木尺度提出了多種樹干莖流的測定方法，目前依靠熱脈沖法監測樹干莖流變化規律的研究較多[11-13]。熱擴散法是由GRANIER于1985年發明的樹木邊材莖流測定系統[14-15]，其將基于脈沖滯后效應原理的熱脈沖莖流檢測儀改進為利用雙熱電偶檢測熱耗散為原理的熱擴散莖流探針，與其他測量系統相比有較突出的優點，可以進行長時間的連續監測或監測任意時間段的莖流速率[16]。

本研究以毛烏素沙地的檸條作為研究對象，監測其土壤含水量、環境溫度、空氣濕度、太陽輻照度及檸條莖流速率變化情況，并利用響應曲面法分析莖流速率對各環境因素的響應程度，以及各環境因素之間的交互影響，以期為研究沙地灌木的耗水規律及其對環境因子的響應提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗區概況

試驗區位于毛烏素治沙造林基地（地處38°53′N，109°22′E），屬溫帶半干旱大陸性季風氣候區。年均氣溫8.4 ℃，年均太陽輻照度1 350 W/m2，年均潛在蒸發量2 200 mm，≥10 ℃年均積溫3 000 ℃，年均無霜期140 d。年均降水量435 mm，且年際和年內降水量變化較大，其中7—9月降水量占全年的60%～75%。固定沙丘迎風坡平均坡度為3°，背風坡為30°。試驗區主要分布有灌木長梗扁桃（Prunus pedunculata）、檸條、沙柳（Salix cheilophila）等，灌木下植被稀少，以一年生草本植物為主。

1.2試驗方法

1.2.1試驗樣地的選取

試驗選取毛烏素治沙造林基地內的檸條為研究對象，在試驗區選擇地勢平坦、植物長勢良好且形態指標基本相似的4～5 a生檸條灌叢樣地3塊（樣地一、二、三），樣地尺寸均為50 m×50 m。試驗于2023年6—9月進行，每月10—20日進行莖流速率、氣象因子及土壤含水量等數據的監測，每日連續監測24 h。

1.2.2環境因子的測定

在試驗樣地外的空曠地安裝HOBO自動氣象站，測定指標包括太陽輻照度、環境溫度和空氣濕度等氣象因子，數據采集間隔為30 min。利用自動水分測定儀測定試驗樣地土壤含水量，測量深度為10、20、30 cm，每30 min測定1次，采用這3個深度測量值的算術平均值作為樣地土壤含水量。

1.2.3植物莖流的測定

在每塊樣地內選擇胸徑大小相近、長勢良好的3株檸條作為測定莖流的樣樹，分別在其北面胸徑處（距地面約1.3 ｍ）利用ECA-YL04莖流量測定儀監測檸條的莖流。數據采集的時間設定為30 min內進行4次校準，且每30 min進行1次平均值計算并記錄數據。莖流速率計算公式為

V_sp=0.011 9K^1.231 （1）

K=d_TM－d_T/d_T （2）

式中：V_sp為植物莖流速率，單位kg/h；K為瞬時溫差變化系數；d_TM為24 h內上下探針的最大溫差值，單位℃；d_T為某時刻瞬時溫差值，單位℃。

1.2.4響應曲面法（Response Surface Methodology，RSM）基本原理

響應曲面法是一種基于統計學的綜合試驗技術，用于處理幾個變量對一個體系或結構的作用問題。這種方法通過建立一個數學模型來描述體系或結構的輸入（變量值）與輸出（響應變量）之間的轉換關系。其基本原理的表達式為

η=f（ζ₁，ζ₂，ζ₃，...，ζk）+ε （3）

式中：η為響應變量；f為函數關系；ζ為輸入變量；k為輸入變量數量；ε為隨機誤差項。

Box-Behnken設計（Box-Behnken Design，BBD）是一種基于響應曲面法的試驗設計方法，專門用于通過有限次數的試驗分析多因素對系統的影響，并尋找最優參數組合。根據Box-Behnken設計的原理，基于檸條實際生長環境條件，通過毛烏素野外試驗場的試驗研究，確定影響檸條莖流速率變化的環境因子，分析莖流速率與環境因子之間的響應規律。

1.2.5數據處理

采用Origin 8.0畫圖軟件和Design-Expert 12.0軟件對監測數據進行處理和繪圖，采用SPSS19.0軟件進行數據處理分析。

2結果與分析

2.1檸條莖流速率數據的可靠性檢驗

在進行檸條莖流速率數據分析前，為確保試驗數據的可靠性，對采集數據的統計學特征進行分析，其結果見表1。由表1可知，檸條莖流速率方差較小，即實測值圍繞均值的波動均較小；變異系數為0.16，屬弱變異；偏度系數為負值，峰度系數很小， 王志軍等：基于響應曲面法的毛烏素沙地檸條莖流速率與環境因子的關系可認為檸條莖流速率變化接近正態分布，試驗數據可靠。

2.2檸條莖流速率日變化規律

由圖1可知，3塊樣地檸條的莖流速率日變化呈寬峰型變化趨勢且日變化規律基本保持一致，均從6：00左右開始迅速增長，在10：00—16：00維持較高的速率水平；不同樣地檸條莖流速率日變化峰值的出現時間不同，樣地一和樣地二檸條在12：00左右達到峰值（分別為0.076 kg/h和0.068 kg/h），樣地三檸條在15：00左右達到峰值（0.056 kg/h）；3塊樣地檸條莖流速率達到峰值后均開始下降，22：00左右莖流速率降到最低值后稍有回升，次日1：00左右逐步穩定，6：00再次上升。

檸條莖流速率與環境因子的日變化過程見圖2。從圖2（a）可以看出，土壤含水量與檸條莖流速率日變圖13塊樣地檸條莖流速率日變化規律

化趨勢不同，前者呈現雙峰曲線，后者為單峰曲線，主要原因是土壤含水量測定深度較淺（0～30 cm），易受太陽輻照度影響，隨著太陽輻照度增加，表層土壤蒸發量增大，導致土壤含水量出現下降，而隨著太陽輻照度降低，表層土壤蒸發量減小，則深層水分向上遷移，使得土壤含水量回升。從圖2（b）、圖2（c）可知，環境溫度、太陽輻照度與檸條莖流速率日變化趨勢相同，呈單峰曲線，但變化時間不同步，具體表現為環境溫度變化滯后于檸條莖流速率變化，而太陽輻照度變化早于檸條莖流速率變化。從圖2（d）可看出，空氣濕度與檸條莖流速率變化呈負相關關系，主要原因是隨著太陽輻照度增加，環境溫度逐漸升高而空氣濕度下降，檸條葉片內外蒸氣壓差增大，植物冠層水分蒸發增強，莖流速率相應增大，而隨著太陽輻照度降低，莖流速率下降，空氣濕度則逐漸回升。

2.3檸條莖流速率與環境因子的相關性分析

對檸條莖流速率與環境因子進行相關性分析，結果見表2。由表2可知，檸條莖流速率與環境溫度、太陽輻照度呈顯著正相關關系（p＜0.05），與土壤含水量、空氣濕度呈顯著負相關關系（p＜0.05），各環境因子對檸條莖流速率的影響程度為太陽輻照度＞土壤含水量＞環境溫度＞空氣濕度。

2.4檸條莖流速率與環境因子的回歸分析

根據檸條莖流速率與環境因子的變化規律，選取太陽輻照度（A）、土壤含水量（B）、環境溫度（C）和空氣濕度（D）4個因素，作為響應曲面模型設計的考察變量，以樣地一、樣地二、樣地三3塊樣地的檸條莖流速率（分別表示為Y1、Y2、Y3）和平均莖流速率（Y平均）為指標，進行四因素三水平的響應曲面法分析。根據毛烏素野外試驗場檸條生長期（6—9月）的環境因素變化范圍，確定了本次試驗中檸條莖流速率變化的影響因素水平：太陽輻照度范圍為100～1 600 W/m2；土壤含水量（0～30 cm）范圍為5.0%～10.0%；環境溫度范圍為20.0～35.0 ℃；空氣濕度范圍為30%～60%（見表3）。

選擇Design-Expert 12.0進行試驗設計，試驗設計及結果見表4。通過Design-Expert 12.0軟件對表4試驗結果進行模擬分析，得到了3塊樣地的檸條莖流速率和平均莖流速率與環境因子的二次響應回歸方程，見表5。

該模型可以預測自變量與響應變量之間的關系，并可采用Fisher統計檢驗進行方差分析（ANOVA），以獲得自變量與響應變量之間的交互作用，評估“擬合優度”的質量。擬合多項式模型的質量由決定系數R2和調整后的R2表示，在同一程序中采用Fisher的F檢驗統計顯著性，模型項的選擇或拒絕是基于p值（概率）的95%置信水平。由于3塊樣地的檸條莖流速率和平均莖流速率試驗結果共同表現出較強的規律性，不同因素也顯示出同等水平的顯著性，因此選擇擬合優度最高的平均莖流速率（Y平均）模型進行下一步分析討論。對平均莖流速率（Y平均）模型進行方差分析與可信度分析，結果見表6、表7。

模型的方差分析結果顯示，F值為145.25，p＜0.000 1，表示模型擬合效果較好，具有統計學意義；調整決定系數R2=0.986 3，模型的擬合信噪比為48.505 1＞4，說明該模型對數據的擬合程度較好，可用于準確分析太陽輻照度、土壤含水量、環境溫度和空氣濕度對檸條莖流速率的影響。

根據Design-Expert 12.0軟件對預測值與真實值的殘差及分布進行繪圖，殘差的正態分布概率見圖3，檸條莖流速率預測值與真實值的關系見圖4。

由圖3可知，預測值與真實值偏差較小，所得試驗數據呈正態分布，整體來說殘差值較小，因此該二次響應回歸模型具有良好的擬合度。由圖4可知，檸條莖流速率真實值基本分布在直線上或其兩側附近，預測值與真實值的誤差為0.76%～6.02%，表明預測值與真實值有較高的吻合度，證明采用擬合的二次響應回歸模型進行預測具備可靠性。

對平均莖流速率（Y平均）模型求一階導數，得到檸條莖流速率最大值的環境條件為：太陽輻照度（A）1 600 W/m2，土壤含水量（B）7.96%，環境溫度（C）33.842 3 ℃，空氣濕度（D）30%。該條件下模型預測的檸條莖流速率為0.114 4 kg/h，試驗驗證結果為0.108 0 kg/h，預測值誤差為5.93%。

2.5檸條莖流速率與環境因子之間的交互響應分析

通過分析可知，當土壤含水量、環境溫度及空氣濕度這三個環境因子中的某一個因子固定不變時，單獨提高其余兩個因子中的任意一個，對莖流速率的增幅影響并不明顯，即這兩個因子之間的交互作用微弱；當土壤含水量、環境溫度及空氣濕度三者中某一個因子保持固定不變時，太陽輻照度提高所引起的莖流速率變化程度，明顯大于在太陽輻照度相同的情況下，土壤含水量、環境溫度或空氣濕度中任意一個因子提高所帶來的莖流速率變化。這充分表明，太陽輻照度的增加能夠顯著促進莖流速率的提升，太陽輻照度與土壤含水量、環境溫度、空氣濕度這三個因子中的任何一個之間，都存在著較強的交互作用。

3討論

植物自身的生理特性決定了其潛在蒸騰能力，但植物的生理變化又受到環境的影響，土壤有效水分決定了植物莖流速率，氣象因子影響了莖流的瞬時變化。氣象因子中，環境溫度、太陽輻照強度、空氣濕度對植物的蒸騰影響較大[17-18]。本研究發現，檸條莖流速率開始升高時間與太陽輻照強度、環境溫度出現時間重合，但檸條莖流速率變化與太陽輻照度、環境溫度變化不同步，這與CHEN et al.[19]的研究結果相似，這是因為太陽輻照度是影響莖流速率的重要因素，葉片依靠太陽輻射能量調節氣孔活動強度，進而影響植物蒸騰，同時太陽輻照度又直接影響環境溫度的變化。檸條莖流速率與太陽輻照度、環境溫度呈顯著正相關關系，與土壤含水量、空氣濕度呈顯著負相關關系，這與裴志永HYPERLINK\"https：//xueshu.baidu.com/s？wd=author：（%E8%A3%B4%E5%BF%97%E6%B0%B8%E9%83%9D%E5%B0%91%E8%8D%A3%E4%B9%94%E6%95%AC%E4%BC%9F%E6%AE%B5%E5%B9%BF%E4%B8%9C%E7%8E%8B%E5%9B%BD%E5%BF%A0）%20amp;tn=SE_baiduxueshu_c1gjeupaamp;ie=utf-8amp;sc_f_para=sc_hilight=person\"\"https：//xueshu.baidu.com/usercenter/paper/_blank\"等[20-22]的研究結果相似，主要原因是隨著太陽輻照度的增加，環境溫度逐漸升高而空氣濕度下降，檸條葉片內外蒸氣壓差增大，植物冠層水分蒸發增強，莖流速率相應增大，檸條吸水能力增強，使土壤含水量下降，而隨著太陽輻照度降低，莖流速率下降，空氣濕度逐漸回升，土壤深層水分向上層遷移，土壤含水量回升。

太陽輻照度的增加能夠提高灌木的莖流速率，土壤含水量、環境溫度和空氣濕度則對不同植物具有不同的影響作用[23-29]。本研究發現，太陽輻照度與土壤含水量、環境溫度、空氣濕度存在較明顯的交互作用，這與郭錦榮等[11]、裴志永等[30]的研究結果相近。主要原因是隨著太陽輻照度的增加，環境溫度升高，土壤水分蒸發速度加快，從而使較深層土壤中的水分運移到離地表更近的土壤中，而空氣濕度也會先隨著環境溫度的升高而降低，之后隨著土壤水分蒸發和植物蒸騰作用再升高。

4結論

1）檸條莖流速率與環境溫度、太陽輻照度呈顯著正相關關系（p＜0.05），與土壤含水量、空氣濕度呈顯著負相關關系（p＜0.05）；各環境因子對檸條莖流速率的影響程度大小表現為太陽輻照度＞土壤含水量＞環境溫度＞空氣濕度。

2）檸條平均莖流速率與環境因子的響應曲面回歸模型為：Y_平均=0.071 2＋0.007 8A＋0.002 2B－0.001 2C＋0.030 0D－0.000 1AB＋0.000 8AC－0.004 1AD－0.001 0BC＋0.000 1BD－0.005 6CD－0.007 5A2－0.001 9B2＋0.000 2C2－0.007 7D2（R2=0.993 2，p＜0.000 1），模型預測值的最大誤差為5.93%。

3）各環境因素之間存在交互性，但因素不同交互性強弱也不同。土壤含水量、環境溫度、空氣濕度之間交互作用不明顯，但太陽輻照度與土壤含水量、環境溫度和空氣濕度存在較強的交互作用。

參考文獻：

[1] 孔璐，徐柱，王玉剛，等.白楊（Populus tomentosa）與小葉錦雞兒（Caragana microphylla）枝干光合作用比較[J].生態學雜志，2021，40（10）：3060-3069.

[2] 艾喆，徐婷婷，周兆娜，等.小葉錦雞兒天然居群葉形態性狀變異研究[J].西北植物學報，2020，40（9）：1595-1604.

[3] 田英，許喆，朱麗珍，等.生長季不同月份平茬對檸條人工林地土壤細菌群落特性的影響[J].草業學報，2022，31（5）：40-50.

[4] 王國華，宋冰，席璐璐，等.晉西北丘陵風沙區不同林齡人工檸條生長與繁殖動態特征[J].應用生態學報，2021，32（6）：2079-2088.

[5] 馬紅英，呂小旭，計雅男，等.17種錦雞兒屬植物葉片解剖結構及抗旱性分析[J].水土保持研究，2020，27（1）：340-346，352.

[6] 王星，宋珂辰，許冬梅，等.荒漠草原人工檸條林對冠下草本植物群落的保育作用[J].生態學報，2022，42（18）：7372-7380.

[7] 黨宏忠，張勁松，趙雨森.應用熱擴散技術對檸條錦雞兒主根液流速率的研究[J].林業科學，2010，46（3）：29-36.

[8] 徐利崗，苗正偉，杜歷，等.干旱區枸杞樹干液流變化特征及其影響因素[J].生態學報，2016，36（17）：5519-5527.

[9] 馬建鵬，汪有科，陳滇豫，等.不同時間尺度上棗樹樹干液流的變異特性[J].干旱地區農業研究，2016，34（3）：95-101.

[10] 陳勝楠，孔喆，陳立欣，等.半干旱區城市環境下油松林分蒸騰特征及其影響因子[J].生態學報，2020，40（4）：1269-1280.

[11] 郭錦榮，白天軍，鄧文平，等.不同胸徑日本柳杉樹干液流及其蒸騰耗水差異[J].西南林業大學學報（自然科學），2019，39（2）：70-77.

[12] 黃德衛，張德強，周國逸，等.鼎湖山針闊葉混交林優勢種樹干液流特征及其與環境因子的關系[J].應用生態學報，2012，23（5）：1159-1166.

[13] 任啟文，畢君，李聯地，等.冀北山地白樺全生長季樹干液流特征[J].干旱區資源與環境，2017，31（11）：169-174.

[14] SMITH D M，ALLEN S J.Measurement of sap flow in plant stems[J].Journal of Experimental Botany，1996，47（12）：1833-1844.

[15] LU P，URBAN L，ZHAO P.Granier’s thermal dissipation probe （TDP） method for measuring sap flow in trees：theory and practice[J].Acta Botanica Sinica，2004，46（6）：631-646.

[16] 岳廣陽，張銅會，劉新平，等.熱技術方法測算樹木莖流的發展及應用[J].林業科學，2006，42（8）：102-108.

[17] 何斌，李衛紅，陳永金，等.干旱脅迫條件下胡楊莖流與莖直徑變化分析：以塔里木河下游英蘇斷面為例[J].干旱區地理，2007，30（2）：223-230.

[18] 閆雪，劉廷璽，呂揚，等.科爾沁沙丘-草甸過渡帶人工楊樹林蒸騰耗水特征[J].中國沙漠，2016，36（6）：1571-1579.

[19] CHEN Zhixue，WANG Guohui，YANG Xianlong，et al.Water competition among the coexisting Platycladus orientalis，Prunus davidiana and Medicago sativa in a semiarid agroforestry system[J].Agricultural Water Management，2023，279：108206.

[20] 裴志永，郝少榮，喬敬偉，等.毛烏素沙地沙柳枝條莖流特征[J].生態環境學報，2019，28（1）：48-56.

[21] 洪光宇，王曉江，劉果厚，等.毛烏素沙地沙柳液流特征及其對環境因子的響應[J].干旱區研究，2021，38（3）：794-801.

[22] 馬文濤，程平，李宏，等.干旱綠洲區富士蘋果樹干邊材莖流動態及其對環境因子的響應[J].浙江大學學報（農業與生命科學版），2020，46（4）：428-440.

[23] 石美娟，竇彥鑫，任哲斌，等.滴灌條件下富士蘋果樹莖流速率變化規律研究[J].中國農學通報，2019，35（10）：58-65.

[24] 張洋，馬英杰.不同生育期成齡灰棗樹莖流速率與氣象因子的關系[J].新疆農業科學，2021，58（9）：1712-1722.

[25] 韓兆敏.內蒙古砒砂巖區油松和沙棘莖流耗水特性研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2019：36-41.

[26] 白云飛，趙建貴，韋玉翡，等.溫室番茄莖流速率與環境參數間相關性研究[J].江西農業學報，2021，33（7）：19-25.

[27] 王安寧，藺鑫，穆楓，等.冀北木蘭圍場沙荒坡地不同坡位黃柳沙障內枯落物的持水性能[J].北京林業大學學報，2018，40（1）：98-107.

[28] 岳廣陽，張銅會，趙哈林，等.科爾沁沙地黃柳和小葉錦雞兒莖流及蒸騰特征[J].生態學報，2006，26（10）：3205-3213.

[29] 張靜，王力，韓雪，等.不同時間尺度下黃土塬區19年生蘋果樹干液流速率與環境因子的關系[J].中國農業科學，2016，49（13）：2583-2592.

[30] 裴志永，段廣東，郝少榮，等.基于防風效益的毛烏素沙地沙柳灌叢平茬方法優選[J].農業工程學報，2019，35（4）：153-161.

（責任編輯 徐素霞）