慷慨燕云十六州，“壯麗青山”占鰲頭

在每年年底，《科學(xué)》雜志的編輯團(tuán)隊(duì)都會(huì)精心評(píng)選出年度十大科學(xué)突破，這些突破代表了當(dāng)年最重大的科學(xué)發(fā)現(xiàn)、科學(xué)進(jìn)展和趨勢(shì)。在2024年的榜單中，就有來(lái)自中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎團(tuán)隊(duì)的研究——他們發(fā)現(xiàn)了迄今最古老多細(xì)胞真核生物化石。

這一發(fā)現(xiàn)不僅將多細(xì)胞真核生物出現(xiàn)的時(shí)間提前了約7 000萬(wàn)年，而且為我們理解生命從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化歷程提供了新的視角。

合抱之木，生于毫末；九層之臺(tái)，起于累土

生命起源后，最早在39億年前至38億年前，原核生物最先出現(xiàn)。它們的特點(diǎn)是DNA屬于“無(wú)房戶(hù)”，只能分布在細(xì)胞內(nèi)的特定區(qū)域（被稱(chēng)為“擬核”）。其中一些如藍(lán)細(xì)菌，在起源后的幾億年內(nèi)開(kāi)始形成簡(jiǎn)單的細(xì)胞鏈，這種“手拉手”的多細(xì)胞體被認(rèn)為是生命復(fù)雜性的一種進(jìn)步和嘗試。

大約在20億年前，“攢夠了首付”的DNA終于住進(jìn)了細(xì)胞核。于是，更大的、具有細(xì)胞核的單細(xì)胞真核生物出現(xiàn)了。這些真核細(xì)胞一旦決定組團(tuán)建成“聯(lián)排別墅”，多細(xì)胞真核生物就誕生了。隨著簡(jiǎn)單的鏈狀結(jié)構(gòu)進(jìn)化出來(lái)，更復(fù)雜的有器官生物經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的10億年后才開(kāi)始出現(xiàn)。而現(xiàn)今生物圈中的復(fù)雜生物，包括動(dòng)植物、真菌甚至我們?nèi)祟?lèi)，基本上都是多細(xì)胞真核生物。

從某些藻類(lèi)的4個(gè)細(xì)胞到人類(lèi)的37萬(wàn)億個(gè)細(xì)胞，這些真核細(xì)胞們放棄了單干，轉(zhuǎn)而堅(jiān)定地加入了集體，甚至各自分工明確，大小、形態(tài)、功能全然不同。然而，它們是什么時(shí)候開(kāi)始“手拉手”的，一直是科學(xué)上的一個(gè)謎題。因?yàn)榛Y料的缺乏，研究人員幾十年來(lái)都認(rèn)為：真核生物直到10億年前才形成簡(jiǎn)單的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，大型、宏體的多細(xì)胞真核生物的出現(xiàn)更是要到6億年前的埃迪卡拉紀(jì)了。但是，在中國(guó)燕山的發(fā)現(xiàn)顛覆了這一切。

大漠沙如雪，燕山月似鉤

燕山地區(qū)，歷來(lái)就是兵家必爭(zhēng)之地，也是中原王朝防御北方游牧民族的天然屏障，萬(wàn)里長(zhǎng)城就在此蜿蜒聳立。

但是，自從“兒皇帝”石敬瑭為了一己私利，將燕云十六州拱手送給契丹后，中原大地便門(mén)戶(hù)洞開(kāi)。從此，燕云之地就成了很多人的心中之痛。不論是南宋汪元量的“北望燕云不盡頭，大江東去水悠悠。夕陽(yáng)一片寒鴉外，目斷東南四百州”，還是明代李夢(mèng)陽(yáng)的“慷慨燕云十六州，天門(mén)北極帝星頭。胡塵一洗桑乾凈，荬載朝宗四海流”，都對(duì)此充滿(mǎn)了悲嘆。

雖說(shuō)李夢(mèng)陽(yáng)詩(shī)中的“慷慨”是一種激昂和壯志豪情，但是燕云之地對(duì)如今的地質(zhì)學(xué)家還真就非常“慷慨”。這里蘊(yùn)藏著一套厚近萬(wàn)米、18億年前至13億年前的前寒武紀(jì)沉積地層（這些地層分別被命名為“長(zhǎng)城系”和“薊縣系”），使得燕云之地成為全球開(kāi)展地球早期地質(zhì)歷史和生命演化的最好、最經(jīng)典的地區(qū)之一。

壯哉高于莊，平地一聲雷

1997年，中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局天津地質(zhì)調(diào)查中心朱士興等人曾在“薊縣系”高于莊組中發(fā)現(xiàn)了大型碳質(zhì)膜化石，但當(dāng)時(shí)并不清楚它們具體屬于什么生物。直到2016年，朱茂炎團(tuán)隊(duì)聯(lián)合朱士興等人對(duì)這批化石進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，才確定這些最大能到近30厘米的碳質(zhì)膜化石屬于宏體多細(xì)胞真核生物，并將相關(guān)成果報(bào)道在《自然·通訊》（Nature Communications）雜志上。一石激起千層浪，這一發(fā)現(xiàn)將當(dāng)時(shí)科學(xué)界對(duì)宏體多細(xì)胞真核生物出現(xiàn)的時(shí)間往前推了將近10億年！

高于莊組宏體碳質(zhì)膜化石記錄了生活在中元古代早期海洋陸架區(qū)域的宏體多細(xì)胞真核生物，其中的葉狀體又大又薄，非常有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氣體的擴(kuò)散。而舌形化石的縱向條紋、頂端生長(zhǎng)和分化的固著器等特征，則提供了至少有限的細(xì)胞分化的間接證據(jù)。與現(xiàn)代生物對(duì)比，葉狀體最可能是光合生物，也不排除滲透營(yíng)養(yǎng)的可能。

然而，無(wú)論其確切親緣關(guān)系如何，高于莊組化石提供了最有力的證據(jù)，表明從 15.6 億年前的中元古代開(kāi)始，真核生物已進(jìn)化出宏體形態(tài)、有限細(xì)胞分化的多細(xì)胞體和可能的光合作用。其化石在埃迪卡拉紀(jì)前非常稀少，可能就是保存條件的原因。

既然宏體多細(xì)胞真核生物這種“大家伙”找到了，那往前必然還有微體多細(xì)胞真核生物這樣的“小家伙”。2016年以后，世界各地又有不少關(guān)于早期真核生物的化石被發(fā)現(xiàn)，這更進(jìn)一步證實(shí)了早期的真核生物已經(jīng)具備一定的多樣性。在走向宏體多細(xì)胞化的路上，一定還有著未曾發(fā)現(xiàn)的空白區(qū)，只要繼續(xù)尋找，就一定能有收獲。

強(qiáng)記師承道古先，英華莘莘樂(lè)陶然

朱茂炎團(tuán)隊(duì)的苗蘭云也是這么想的，更是這么做的。她在讀博士研究生時(shí)，就將在比“薊縣系”地層更老的“長(zhǎng)城系”地層中尋找多細(xì)胞真核化石記錄作為研究課題。

在長(zhǎng)達(dá)近8年的時(shí)間內(nèi)，苗蘭云在燕山地區(qū)多個(gè)剖面點(diǎn)上采集了數(shù)百件“長(zhǎng)城系”頁(yè)巖樣品，通過(guò)氫氟酸和鹽酸等實(shí)驗(yàn)處理，獲得了大量的微體化石標(biāo)本。最終，她在河北省寬城縣翁家莊剖面“長(zhǎng)城系”串嶺溝組上部，發(fā)現(xiàn)了微體多細(xì)胞真核生物化石“壯麗青山藻”（Qingshania magnifica Yan，1989）。此地層頂部曾報(bào)道有一層火山凝灰?guī)r，其中的鋯石鈾—鉛同位素定年結(jié)果為16.35億年，直接給壯麗青山藻打上了“最早微體多細(xì)胞真核生物”的標(biāo)簽，并將這個(gè)“最早”的時(shí)間又往前推了約7 000萬(wàn)年。

其實(shí)，壯麗青山藻化石早在1989年就被發(fā)現(xiàn)過(guò)，并被描述成一種原始綠藻。但是，因?yàn)楫?dāng)時(shí)的研究者發(fā)表在國(guó)內(nèi)的一本刊物上，讀者范圍不夠廣，而且圖片清晰度也不好，所以未曾引起重視。如今，新的化石材料里還發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似某些真核藻類(lèi)無(wú)性繁殖的孢子，足見(jiàn)壯麗青山藻也是通過(guò)孢子進(jìn)行繁殖的。而且，它的部分化石會(huì)像抽繩垃圾袋一樣朝一段收緊，這是有底棲固著生活的特征，可惜沒(méi)有發(fā)現(xiàn)固著器。

考慮到壯麗青山藻“壯碩的身軀”（絲狀體直徑20～194微米）比起同樣會(huì)拉絲的原核生物來(lái)說(shuō)過(guò)于龐大，并且細(xì)胞的復(fù)雜程度也更高，研究團(tuán)隊(duì)還用激光拉曼光譜儀對(duì)壯麗青山藻的有機(jī)質(zhì)成分進(jìn)行了譜學(xué)分析，排除了藍(lán)細(xì)菌的可能性（這家伙也喜歡拉絲，也有個(gè)別的大體形），最終確定了壯麗青山藻就是真核生物，并且其在藻絲體形態(tài)、細(xì)胞大小分布、繁殖方式等方面和現(xiàn)生綠藻較為接近。因此，研究團(tuán)隊(duì)推測(cè)壯麗青山藻很可能屬于多細(xì)胞藻類(lèi)，具有光合作用的代謝能力。

考慮到學(xué)界普遍接受的最早真核生物化石產(chǎn)自我國(guó)華北和澳大利亞北部的距今約16.5億年的古元古代晚期地層中，這意味著真核生物剛出現(xiàn)沒(méi)多久就發(fā)生了復(fù)雜的多細(xì)胞化演化。一旦能完全確定壯麗青山藻可以進(jìn)行光合作用，由于真核藻類(lèi)（泛色素體植物）屬于冠群真核生物（現(xiàn)代真核生物）的一個(gè)支系，所以真核生物最后共同祖先（LECA）應(yīng)不晚于16.3億年前出現(xiàn)，比當(dāng)前學(xué)界普遍接受的時(shí)間提前了近6億年之久，且與分子鐘推算的時(shí)間基本吻合。這也給未來(lái)的學(xué)者提供了機(jī)遇和基礎(chǔ)。

將今論古尋真意，枯燥億年終別離

雖然壯麗青山藻的身份得到了認(rèn)證，在最早多細(xì)胞真核生物的榜單上獨(dú)占鰲頭，但是真核生物為什么要多細(xì)胞化一直是個(gè)科學(xué)難題。現(xiàn)在的一些實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)，在理論上又增加了許多有趣的推測(cè)。

科學(xué)家將一種酵母進(jìn)行選擇性繁殖，只選擇較大的個(gè)體進(jìn)行繼續(xù)培育。僅僅兩個(gè)月后，酵母就開(kāi)始了多細(xì)胞化，子代酵母會(huì)依附在“爸爸”身上，形成雪花狀的酵母小集體。隨著時(shí)間的推移，“雪花”越來(lái)越大，還會(huì)沿著生長(zhǎng)方向自殺掉一部分酵母，讓其形成新的“雪花”。“雪花”分支釋放的細(xì)胞中的突變，會(huì)傳遞到下一個(gè)菌落的所有細(xì)胞中，使得后續(xù)的雪花狀結(jié)構(gòu)具有新的群體特征，如細(xì)胞大小、數(shù)量或自殺細(xì)胞的頻率和位置等，從而推動(dòng)了群體的適應(yīng)性進(jìn)化。

為去除人工選擇帶來(lái)的影響，科學(xué)家又用衣藻進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，采用了更自然的選擇性壓力，讓草履蟲(chóng)捕食衣藻，因?yàn)槠涓鼉A向于挑選較小的細(xì)胞，從而達(dá)到了和人工選擇一樣的結(jié)果。結(jié)果依舊驚人。在實(shí)驗(yàn)中，多細(xì)胞結(jié)構(gòu)迅速出現(xiàn)。經(jīng)過(guò) 750 代的培養(yǎng)（大約1年的時(shí)間），5個(gè)實(shí)驗(yàn)群體中的兩個(gè)就開(kāi)始以群體的形式形成和繁殖。衣藻實(shí)驗(yàn)也觀察到了與酵母實(shí)驗(yàn)相似的特征，如細(xì)胞的分化和群體的適應(yīng)性進(jìn)化。這表明在不同的單細(xì)胞生物中，都存在向多細(xì)胞生物演化的潛力和相似的演化機(jī)制。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果與地球歷史上多細(xì)胞生物的演化歷程具有一定的相似性，不同的生物類(lèi)群在不同的時(shí)期，多次獨(dú)立地經(jīng)歷了從單細(xì)胞到多細(xì)胞的演化過(guò)程。這表明多細(xì)胞生命的演化可能是一個(gè)相對(duì)容易發(fā)生的事件，只要滿(mǎn)足一定的條件，如合適的基因調(diào)控機(jī)制和環(huán)境壓力等。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果也為理解地球歷史上多細(xì)胞生物演化的環(huán)境因素提供了線(xiàn)索。例如，酵母和衣藻在實(shí)驗(yàn)室中能夠快速演化出多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，這與地球歷史上早期海洋環(huán)境中的條件變化可能相似，即低氧水平和稀缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能促使單細(xì)胞生物逐漸演化出多細(xì)胞形式，以適應(yīng)環(huán)境的挑戰(zhàn)。

你可能想象不到，在18億年前至8億年前的地球上，巖石圈、大氣圈、水圈和生物圈維持在一個(gè)近乎不變的“穩(wěn)定”狀態(tài)。這個(gè)長(zhǎng)達(dá)10億年的地球時(shí)期，被學(xué)術(shù)界稱(chēng)為“枯燥的10億年”或 “地球的中世紀(jì)”。但隨著“慷慨”的燕云十六州帶來(lái)的不斷驚喜，也許這個(gè)“中世紀(jì)”遠(yuǎn)比我們想的更為精彩。

（責(zé)任編輯：張潔 白玉磊）