藥用植物全基因組測序研究及應用進展

摘要：我國藥用植物資源豐富，應用歷史悠久，是中醫藥事業發展的物質基礎和人民生命健康的重要保障。全基因組測序（WGS）是揭示生物體基因組特征的主要研究手段，在藥用植物研究中受到高度關注并被廣泛應用，已成為促進該領域研究創新發展的關鍵驅動力之一。介紹了WGS基本原理及其測序技術更新迭代過程，按照時間順序整理了2010—2023 年完成的WGS藥用植物種類，歸納出藥用植物WGS 發展歷程；概述了WGS 在揭示藥用植物進化與馴化、有效成分合成的分子機制，以及其在藥用植物種質資源鑒定、分子輔助育種等方面的應用現狀，探討了藥用植物WGS 研究及應用之中存在的主要問題，并對其未來研究方向進行了展望，以期為深入開展藥用植物全基因組相關理論研究與實踐應用提供一定借鑒。

關鍵詞：藥用植物；全基因組測序；泛基因組；種質資源鑒定；分子輔助育種

中圖分類號：S154.5 文獻標識碼：A 文章編號：1002-204X（2024）01-0031-14

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2025.01.005

全基因組測序（Whole genome sequencing， WGS）為前沿生物技術，其從整體性與系統性角度出發，描述生物體所有DNA堿基序列的詳細特征，具有高通量、高靈敏度、系統性強、穩定性好、準確度高等特點，在現代生命科學領域研究過程中發揮著至關重要的作用[1-2]。我國藥用植物資源豐富，約有11 000種，其中常用的有500 多種，這些藥用植物是保障人民群眾生命健康及中醫藥現代化與大健康產業發展的物質基礎[3]。在過去相當一段時間內，藥用植物研究多集中于種質資源調查與鑒別、種苗繁育與人工栽培、藥理藥效分析等方面，有關其全基因組測序的研究報道甚少，造成藥用植物學和現代生命科學之間缺乏“互通橋梁”，嚴重阻礙了該領域研究的創新發展[4]。

2010年，CHAN A P等[5]繪制了蓖麻（Ricinus com原munis）全基因組草圖，由此拉開了藥用植物全基因組學測序研究的序幕。此后，YAN L等[6]、KIM N H等[7]、YUAN Y等[8]、PU X D等[9]、TU L C等[10]、XIONG XY等[11]、MA B等[12]先后報道了鐵皮石斛（Dendrobiumoffcinale）、人參（Panax ginseng）、天麻（Gastrodiaela原ta）、金銀花（Lonicera japonica）、雷公藤（Tripterygiumwilfordii）、紅豆杉（Taxus chinensis）、紫丁香（Syringaoblata）等藥用植物的全基因組測序研究工作。BORNOWSKIN等[13]、ZHANG X H等[14]分別報道了迷迭香（Rosmarinus offcinalis）、蘿卜（Raphanus sativus）等藥用植物泛基因組測序研究進展。目前，這些測序數據已應用于藥用植物研究領域諸多方面。例如基于WGS數據分析，KIM N H等[7]揭示了人參的全基因組復制（Whole genome duplications，WGD）事件等進化特征，TU L C等[10]解析了雷公藤中雷公藤甲素生物合成途徑，GUO C等[15]開展了薏苡（Coix aquatica）“紙殼”品種分子輔助育種。

雖然藥用植物WGS 研究及應用取得了長足發展，但尚未見對其現狀系統性的總結報道。鑒于此，本文詳細梳理了藥用植物WGS 研究及應用進展，探討了其中存在的主要問題，并對其未來研究方向進行了展望，以期為深入開展藥用植物全基因組相關理論研究與實踐應用提供一定借鑒。

1 WGS原理及測序技術更新迭代過程

1.1 WGS的基本原理及應用發展

WGS 是指對一個生物體攜帶的所有遺傳信息，即細胞核染色體、細胞質線粒體及葉綠體（植物）上所有的DNA 堿基序列進行測序，旨在揭示堿基序列中嵌入的遺傳組成、結構、組織、功能、多樣性和相互作用，是當前轉錄組、蛋白質組和代謝組等組學的研究基礎[16-17]。WGS 基本流程：①將基因組降解為長度不一且相對較短的片段，將短片段進行測序，測序后獲得原始數據；②將這些原始數據經質控操作后獲得高質量的reads，根據reads之間的重疊部分進行片段拼接，生成較長的conting片段；③確定conting片段的順序及位置關系，進一步將conting 片段拼接成長度更長的scaffold 片段，借助Hi-C（High-through chromosomeconformation capture）等基因組輔助組裝技術，對上述獲得的scaffold 片段進行染色體組別的劃分、組內的排序及定向操作，獲得生物體染色體水平的全基因組序列信息[18-19]。

2000 年，第一個高等植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）WGS的完成，揭開了植物WGS研究的序幕[17]。隨后，毛果楊（Populus trichocarpa）、葡萄（Vitis vinifer原a）、番木瓜（Carica papaya）等植物WGS 陸續完成，為植物生長性狀遺傳解析、分子育種等研究奠定了必要的遺傳信息基礎。目前，WGS 已成為植物科學發展最快的研究領域之一[18-20]。

1.2 WGS 測序技術更新迭代過程

DNA 測序技術是推動WGS 研究發展的關鍵手段。從1977年至今，DNA測序技術經歷了第一代到第三代的迭代發展過程。第一代DNA 測序技術以學者SANGER F等發明的雙脫氧鏈終止法（亦稱Sanger法）為平臺，其測序讀長可達1 000 bp，堿基的讀取準確率高達99.9%，在20 世紀90 年代之前被廣泛應用[21]。21 世紀初，隨著相關技術的發展，以Illumina 測序等為代表的第二代測序技術憑借高通量、低成本等特點，逐漸占據測序領域主導地位[22]。2010 年后，以單分子測序為基礎的第三代測序技術如tSMSTM（truesingle-molecule sequencing）、ONT（oxford nanopore technologies）、SMRT（single-molecule real-time sequencing）等日趨成熟，適度降低了準確率（為85%～90%），但測序讀長增長了數十倍（可達105 bp），具有實時測序、讀長更長、測序速度更快、成本較低等優點（圖1）。目前，研究者們為了獲得更準確的測序數據，通常將第二、三代測序技術整合應用，借助第二代測序技術彌補第三代測序技術讀取準確率低等缺陷，同時充分發揮第三代測序技術讀長較長、測序速度快等優勢[23]。隨著DNA測序技術的不斷發展和完善，全基因組測序愈發精準快捷，且成本越來越低，推動更多種類的生物體全基因組測序得以實現。

2 藥用植物WGS 研究現狀

2.1 WGS藥用植物種類逐年增加

WGS對推動藥用植物品種改良、資源保護等具有極其重要的意義，但與模式植物、經濟林木等相比，藥用植物WGS 發展一度較為緩慢[4]。2010 年，CHAN AP等[5]通過第一代測序技術繪制了蓖麻基因組框架圖，成為首個報道的藥用植物WGS；2011—2015 年，受第一代測序技術效率低、成本高等限制，藥用植物WGS研究進展較為緩慢，僅有BAKEL H V等[24]、WANG ZW等[25]、HE N J等[26]、WANG Y等[27]、UPADHYAY AK等[28]報道了大麻（Cannabis sativa）、亞麻（Linum usi原tatissimum）、川桑（Morus notabilis）、蓮（Nelumbo nu原cifera）、圣羅勒（Ocimum tenuiforum）等10 多種植物的基因組。此后，因第二代測序技術逐步擴大應用，該領域研究報道數量逐年加大。2016 年，GUAN R等[29]報道了銀杏（Ginkgo biloba）等6種藥用植物的基因組，2017 年，ZHAO D Y等[30]、WANG X等[31]、LIN YL等[32]報道了喜樹（Camptotheca acuminata）、柑橘（Cit原rus medica）、龍眼（Dimocarpus longan）等10 種藥用植物的基因組，2018 年，YUAN Y等[8]報道了天麻等14種藥用植物的基因組，2019 年，ZHANG Y H等[33]、QIN S S等[34]報道了虎杖（Polygonum cuspidatum）、雞血藤（Spatholobus suberectus）等12 種藥用植物的基因組。隨著第三代測序技術日趨成熟，以及第二代、第三代測序技術聯合應用的普及，2020 年開始，藥用植物WGS 研究報道數量快速增長（41種），2021年報道數量為88 種，2022 年報道數量增加到129 種，2023 年報道數量達到136 種（圖2、表1）。目前，已有400 多種藥用植物開展了WGS，其中124 種為藥典收載的種類（表1）。

2.2 藥用植物WGS研究內容不斷豐富

前期，藥用植物WGS側重于基因注釋（genome annotation）、多倍化進化分析（polyploidization analysis）和關鍵化學成分合成基因家族（gene family）預測，如蓖麻[5]、大麻[24]、川桑[26]等。而后，該方面研究增加了基因組進化（genome evolution）、基因家族進化（genefamily evolution）、全基因組復制（whole genome duplication）、基因調控元件分析、基因組與其生物特性關聯分析等內容，如鐵皮石斛[6]、天麻[8]、銀杏[35]等。當前，隨著基因組測序深度與質量的提升，藥用植物WGS研究進一步擴展到染色體水平組裝（chromosome levelassembly）、藥效成分合成途徑及其參與調控的轉錄因子等內容，如紫丁香[12]、菘藍（Isatis indigotica）[36]、艾（Artemisia argyi）[37]等。

2.3 藥用植物WGS 已邁入泛基因組時代

隨著藥用植物WGS研究不斷豐富與深入，其泛基因組（pan-genome）研究亦開始起步。泛基因組是指一個物種或者一類物種中所有基因組信息的總和，包括存在于群體中所有個體的核心基因（core genes）及某些個體中不存在的可變基因（variable genes）。泛基因組涵蓋了單一參考基因組無法體現的物種遺傳變異信息，尤其是大的結構變異，而這些變異可能與藥用植物性狀密切關聯。目前，藥用植物泛基因組研究報道集中于藥食兩用的品種，如萊菔子（蘿卜，Raphanussativus）、淡豆豉（大豆，Glycine max）等。ZHANG X H等[38]采用PacBio、Illumina、Bionano 和Hi-C 技術對覆蓋蘿卜屬的11 份典型種質進行了高質量基因組denovo 組裝，挖掘出極大量基因組間的SNP、indel、SV、PAV、易位、倒位等遺傳變異；通過系統進化分析表明，蘿卜屬野生蘿卜和栽培蘿卜在1.8 百萬年（Mya）前分化，野生蘿卜兩個亞種的分化發生在1.67 Mya前。LIU Y C等[39]利用PacBio（96x）+Bionano（277x）+Hi-C（136x）等方法對2 898 份大豆樣本基因組進行了重測序，從中選取26 份代表性樣本進行基因組組裝，構建泛基因組圖譜，進一步對26 個新組裝的基因組和ZH13 基因組進行全基因組水平的比較基因組分析，將27 個大豆基因組的所有基因分類為57 492 個家族，其中20 623 個基因家族被定義為核心基因，8 163個基因家族被定義為次核心基因，28 679 個基因家族被定義為非必需基因，只有1 個基因家族被定義為特異性基因。上述研究極大促進蘿卜、大豆的進化和功能基因組學研究，對深入挖掘其藥材性狀、藥效成分形成機制具有重要意義。

3 藥用植物WGS的應用

3.1 揭示藥用植物的進化與馴化歷程

WGS 是揭示藥用植物進化歷程的理想手段，而其中有關全基因組復制（Whole genome duplications，WGD）、全基因組三倍體（whole-genome triplication，WGT）的分析是揭示進化歷程的關鍵環節。人參、三七、刺五加（Eleutherococcus senticosus）同屬于五加科（Araliaceae），其中三七為二倍體，而人參、刺五加為四倍體。WGD分析結果顯示，人參、三七、刺五加大約在29.6 Mya經歷了一次WGD事件，而人參、刺五加分別在2.2 Mya、13.0 Mya 又經歷了1 次WGD 事件[9，40-41]。JIANG Z Q等[40]通過對WGS 數據進一步分析后發現，三七、人參在大約62 Mya 于五加科中形成進化分枝，而后兩者在大約4.2 Mya 形成彼此獨立的進化。XU Z C等[42]、LI J R等[43]通過對唇形科（Labiatae）的4 種藥用植物黃芩（Scutellaria baicalensis）、半枝蓮（Scutellaria barbata）、丹參（Salvia miltiorrhiza）、薰衣草（Lavandula angustifolia）的全基因組測序研究后發現，黃芩、半枝蓮、丹參在大約60.7 Mya 發生了1 次WGD 事件，造成了染色體擴張與重排；而薰衣草經歷了2次WGD事件，導致其萜類生物合成相關基因家族的擴張。TU L C等[10]通過WGS 分析證實了雷公藤在大約21.0 Mya經歷1次WGT事件，導致其雷公藤內酯生物合成基因產生增倍進化，使其雷公藤內酯合成能力得以加強。此外，GUO C等[15]、LIU H B等[44]通過薏苡（Coixlacryma-jobi）全基因組測序結果發現，薏苡栽培種的種殼為較薄的“紙殼”，而野生種的種殼為較厚的“石殼”，種殼硬度變化是薏苡的主要馴化性狀，顯示出其人工選擇馴化的歷程。

3.2 解析藥用植物中有效成分合成的分子機制

WGS 為闡明藥用植物中有效成分合成的分子機制提供了一條高效的途徑。人參中達瑪烷型人參皂苷是其主要活性成分，但有關其合成的分子機制長期處于未知狀態。KIM N H等[7]等揭示了人參全基因組結構，共注釋了59 352 個基因，并從中鑒定出254 個可能參與達瑪烷型人參皂苷合成的基因，初步解析了人參皂苷生物合成的分子網絡。TU L C等[10]在揭示雷公藤全基因組信息的基礎上，結合轉錄組、代謝組數據，構建了其藥用成分雷公藤甲素的基因-代謝網絡圖譜，預測了57個可能參與雷公藤甲素生物合成的CYP（cytochromeP450）基因，并鑒定出催化產生雷公藤甲素中間體Dehydroabietic acid 的CYP728B70 基因。MIAO Y H等[37]揭示了艾的基因組，解析了其黃酮合成途徑中PAL（phenylalanine ammonia-lyase）、C4H（4-hydroxylase）、HCT（hydroxycinnamoyl transferase）、CHS（chalcone synthase）、F3H（favanone hydroxylase）等44 個基因，以及萜類生物合成中DXS（1-deoxy-Dxylose-5-phosphate synthase）、GPPS（Geranyl diphos原phate synthetase）、TPS（terpene synthase）等66 個基因，并初步明確了廣泛的基因擴增和串聯重復是艾中黃酮類化合物和揮發油含量豐富的成因。由此可見，全基因組測序為深入解析藥用植物有效成分生物合成途徑及合成調控等分子機制方面的研究提供了可靠保障。

3.3 鑒定藥用植物種質資源

藥用植物種質資源鑒定是中藥材質量提升的重要保障。傳統上主要通過表觀和顯微技術相結合進行鑒定，存在經驗依賴性強、結果精準度低等局限。隨著藥用植物WGS 的不斷發展，積累的DNA分子信息不斷豐富，促使基于DNA分子信息的DNA分子標記技術在藥用植物種質資源鑒定中得到更廣泛應用[45-46]。孫嘉苓等[47]利用三七葉綠體基因組開發分子標記，不僅鑒定區分了人參屬Panax 不同物種，而且對三七不同栽培居群也進行了有效區分。陳璇等[48]運用WGS技術對野生和栽培大麻SNP位點進行分析，發現其中雜合度、二等位多態性SNP存在較大差異。李慧等[49]基于紅天麻、烏天麻全基因組重測序結果，篩選獲得了特異性SNP位點，實現了紅、烏天麻及其雜交天麻的精準鑒定。HUA Z Y等[50]收集了來自3 899 個植物物種的4 356條葉綠體基因組序列，并基于高通量測序等方法開發并驗證了白術（Atractylodes macrocephala）、人參等165種藥用植物的DSS 標記，實現了藥用植物種類的規?；b定。WGS 相關研究結果的應用，有力促進了藥用植物種質資源的精準鑒定，支撐了藥材“有序、安全、有效”生產。

3.4 推動藥用植物分子輔助育種

分子輔助育種技術將現代分子生物學與傳統育種手段相結合，借助DNA 分子標記對育種材料及其子代進行選擇，可減少育種盲目性，縮短育種年限，提高育種效率。藥用植物存在生長周期長、雜合度高、育種目標多樣化等育種障礙，而分子輔助育種技術是突破這些障礙的有效方法[51-52]。隨著WGS 研究的不斷深化，眾多藥用植物分子輔助育種的發展進入了快車道。GUO C等[15]通過薏苡野生、栽培品種的WGS比較分析，構建了其遺傳連鎖圖譜，定位到與其種殼耐壓性關聯的兩個QTL（Ccph1、Ccph2），研究表明Ccph1調控種殼厚度，Ccph2 調控種殼顏色，為下一步分子設計選育“紙殼”薏苡品種奠定了基礎。董林林等[53]采用簡化基因組測序技術等手段，篩選出高產、優質、抗逆等表型關聯的DNA 標記，結合系統選育方法，選育出三七抗病新品種“苗鄉抗七1 號”。范宏虹等[54]利用全基因組關聯分析挖掘菊花耐寒性相關優異等位變異和候選基因，篩選出24 個與耐寒性顯著關聯的SNP 位點，并基于主效可加互作模型的雙標圖選育出抗寒性強且穩定遺傳的品種。

4 問題與展望

2000 年以來，隨著基因組測序技術的不斷發展及生物信息學分析方法的優化，目前有400 多種藥用植物的全基因組被研究揭示，基因組數據在解析藥用植物的進化與馴化歷程、有效成分合成分子機制、種質資源鑒定、分子輔助育種等方面被廣泛應用，對推動藥用植物研究領域發展發揮著至關重要的作用。但是，藥用植物WGS研究還存在不少問題與局限，主要包括①完成WGS的藥用植物種類還比較少，與其總量相比占比很低，亟待進一步加強；②目前的測序往往會結合二、三代測序技術進行優勢互補，但測序錯誤率仍相對較高，且基因組較大、雜合度較高種類的測序質量和精準組裝等方面還存在較大障礙；③雖然全基因組的堿基序列信息被揭示，但基因組中大量基因功能尚未被注釋，而且對多數已知功能基因的研究還處于克隆分離及生物信息學預測階段，缺乏直接有效的實驗驗證；④藥用植物基因組應用研究尚處于起步階段，研究廣度和深度多有不足，亟待系統性提升與加強。

目前，藥用植物WGS 研究及應用處在快速發展階段，其最新技術和成果將會不斷整合并推動結構基因組、功能基因組、轉錄組、蛋白質組、表觀基因組、宏基因組、合成生物學、代謝組、生物信息學等研究領域的發展。未來主要研究方向包括①藥用植物全基因組學測序規模將進一步擴大?！吨袊幍洹罚?020）版收載了604 種藥用植物，其中約1/5 的種類進行了全基因組測序，未測序的種類將會受到重點關注。②藥用植物全基因組大數據將逐步形成并得到完善。目前研究顯示藥用植物全基因組測序已經從探索未知的階段進入了大數據關聯研究的階段。如何運用大數據等分析手段從這些海量測序信息中挖掘篩選有效的信息將是一個有待持續攻關的方向。③藥用植物后基因組學研究與應用將蓬勃發展起來。其中：基礎研究方面包括轉錄組、代謝組、蛋白質組、表型組及合成生物學等將不斷深入，而且多組學聯合分析將成為新的研究趨勢；在應用研究方面，藥材“優形、優質”特征形成機制及目標性狀關聯基因將逐步得以解析，藥用植物分子輔助育種過程中目標性狀精準設計、優異等位基因聚合等關鍵技術環節將有所突破，育種效率將會得到大幅提升。

綜上而言，隨著全基因組測序技術日益革新與發展，大量藥用植物WGS 業已完成，相關基礎理論與實踐應用的研究將得到進一步深化和加強，藥用植物領域研究也將被推入空前繁榮的新時代。

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責任編輯：李曉瑞