外源CI對水稻幼苗生長及鎘吸收轉運的影響

引用格式：，等.外源CI對水稻幼苗生長及鎘吸收轉運的影響[J].·湖南農業科學，2025（5）：16-21.DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.005.004

中圖分類號：S511；S365 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）05-0016-06

Abstract：Theefectsofexogenouschlorieion（Cl）otherotfresh weight，abovegroundfreshweight，rootmorphology，iron （Fe）film formationontheoot surface，andcadmium（Cd）uptakeand transport inricesedingsof diferent Cdaccumulationtypes were investigatedbythequartzsandcultivation experiments ontheseedlings of tworicevarietiescultivated withdifferent Cl^- application amounts and with and without Cd addition. The results showed that a moderate amount of exogenous Cl^- （ ?4mmolL ）promoted the growth of rice seedlings，while excessive exogenous Cl^- inhibited the growth.Under the condition of no Cd²⁺ addition， the root fresh weight，aboveodrhhttotalogtotacfefeasd as the application amount of Cl^- increased，reaching the peaks in the treatment with 4 mmol/L Clapplication.Exogenous Cl^- inhibited theFeflmformationontherotsurfaceofricesedlings，andthecontentofFefmontheootsufacedecreasedsignificantlywiththe increase in the application amount of Cl^- .Theaddition of 4mg/kgCd²⁺ seriously impeded the growth of rice seedlings. The root fresh weight，abovegodfrshightotalotlegthotsaceaadotvouestdceddtneadiths in the application amount of Cl^- ，reaching the lowestvaluesin the treatment with 4 mmol/L C1^- application. Exogenous Cl^- affected the Cd uptake and transport in rice seedlings. Under the condition of adding 4mg/kgCd²⁺ ，as the application amount of Cl^- increased， the translocationcntofCdiingseead，dtetetofCdinotsedicantlydac than that in the aboveground part.The high Cd-accumulating Variety'Tianyou Huazhan' was more sensitive to Cl^- than the low Cdacumulatingetyiagu998addrogeablitytbsobdtrasptCdUnderthalcatioamotofo Huazhan'adleetoFotfcedtghtoteaevdCdotot Key words： exogenous chlorine; rice seedlings; cadmium （Cd）; root traits; translocation coefficient

氯離子（ Cl^- ）作為最常見的伴生陰離子，其來源非常廣泛。土壤中的 Cl^- 不僅來自母質風化成土過程中釋放的 NaCl 、 MgCl₂ ， CaCl₂ 等可溶性鹽，還包括大量施用含CI的農用化學品[1]。我國是肥料使用大國，據國家統計局數據顯示，2020年我國農用化肥施用量達5251萬t（按折純法計算），占世界總用量的1/3，其中復合肥施用量達2221萬t2。有關研究認為，施用KCl、 CaCl₂ 、 MgCl₂ 、 ΔNH₄Cl 以及部分有機肥等含氯肥料是土壤氯的主要來源[3]。含氯肥料施入土壤后，其帶入的 c1^- 只有少部分會被作物吸收，大部分都會殘留在土壤中或隨水流失，土壤吸附的CI亦可經過淋溶進入地下水，易造成土壤、地表水或地下水污染。KC1作為一種生理酸性肥料，常用于改善我國農田普遍缺鉀的狀況，其施用量和應用面積遠遠超過其他含氯肥料。據統計，我國氯化鉀肥料的表觀消費量約為2100萬t，折合氯含量約為1000萬 t^[4-5] 。由此可見，含氯肥料帶入土壤的氯含量巨大，必須引起高度重視。

土壤中CI可能會直接或間接影響植物對鎘（Cd）的累積[。與其他陰離子相比，CI因其強配位能力，可以與 Cd²⁺ 形成不同的絡合物，如CdCI+、CdCl₂ 、 CdCl₃^- 和 CdCl₄^2- ，改變Cd在土壤中的遷移性和有效性，從而影響植物對Cd的吸收效率[7]。歐陽晴雯等[研究發現，由于CI與土壤的親和性要小于 SO₄^2- ，土壤中的CI大部分以游離態存在，使土壤電導率升高， H⁺ 含量增加幅度相對較大，因此與硫基肥相比，氯基肥對土壤pH值的影響更明顯，其對稻田土壤Cd生物有效性的間接影響也將更為顯著。土壤Cd主要在植物根系中積累，部分會從根部向地上部轉運。水稻根系對根際土壤Cd的吸收是評價Cd生物有效性的決定因素，而該吸收過程與根系生物量及形態相關[10]

Deng等[1]發現，直播的種植方法會使水稻根系直徑更細，比表面積更大、根長更長、根尖更多、根表鐵膜覆蓋更少，顯著提高了植株Cd和Pb的積累。方寶華等對水稻品種稻米鎘積累的土壤水分穩定性[12]和土壤酸堿度穩定性[13]的研究表明，農田土壤水分、酸堿度通過影響土壤溶液中可吸收Cd的含量、水稻根系活力等影響稻米鎘的積累。有研究指出，CI可以改變水稻根系的生長性狀、吸收特性，如根長和根表鐵膜等[14]，高菊生等[15]研究發現，一定濃度的外源CI可以提高水稻的鮮重和株高。

水稻根系是Cd吸收和向上轉運的關鍵部位，但現有關于農用化學品對作物根系形態影響的研究大多集中在 K⁺ 、 Ca²⁺ 、 NH₄⁺ 等輸入陽離子方面，伴隨陰離子尤其是CI 的研究則罕有報道[13]。課題組于2024年3一4月通過水稻石英砂栽培試驗，研究外源CI施用量對水稻幼苗根系形態及各部位Cd積累量的影響，探究CI改變根系對Cd吸收轉運的能力，為污染耕地安全利用與科學施肥提供理論依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種：Cd低積累雜交稻Y兩優1998，試驗代號為“YY”；Cd高累積雜交稻天優華占，試驗代號為“TY”。兩個品種由湖南省寧鄉市水稻培育基地提供種子。

石英砂：選擇26～40目純凈石英砂（高純度二氧化硅），用 10% 的硝酸浸泡 24h ，超純水洗凈后在陰涼、通風處風干備用。

主要藥品：分析純 KCl，K₂SO₄，NH₄Cl，（NH₄）₂SO₄， （NH₄）₃PO₄ 、 Cd（NO₃）₂ ，由國藥集團提供。

主要儀器設備：玻璃培養皿（直徑 100mm ），分析天平，植物根系掃描儀（WinRHIZO，北京沃德精準科貿有限公司），電感耦合等離子體質譜儀ICP-MS（XSeries2，ThermoFisher），人工氣候箱培養箱（GZX）。

1.2 試驗方法

1.2.1試驗設計試驗按2個參試品種、5個施 Cl^- 水平 （ 0， 2， 4， 6， 8mmol/kg ）（表1）設10個施4mg/kgCd²⁺ 處理，每個施 Cd²⁺ 處理以不施 Cd²⁺ 為對照（CK），共20個處理，每個處理設5個重復。1.2.2營養液配制試驗處理用營養液：以KCI、 ΔNH₄Cl 作為氯源，用 K₂SO₄ 、 NH₄Cl. （NH₄）₂SO₄ 、 （NH₄）₃PO₄ 保持各處理氮磷鉀含量一致，按照表1分別配置各處理施鎘和CK的營養成分，用純凈水定容至1L，不調節pH值。去氯營養液：按照表2先用純凈水配制各營養成分的母液，取 1mL 各營養成分母液混合，用純凈水定容至1L，將pH值調至 5.0～5.5 。

1.2.3水稻育苗先將水稻種子用 30% 過氧化氫消毒 ^1h ，再在 37°C 環境中用超純水浸泡 24h ，把浸泡后的水稻種子在墊有潤濕濾紙的玻璃培養皿中均勻攤開， 25°C 黑暗條件下發芽 48h ，保持種子濕潤狀態。在標記好的每個干凈培養器皿中加入 250g 石英砂，再分別加入相應試驗處理用營養液 ，營養液剛好淹沒石英砂，每處理放人2顆發芽一致的種子，置于人工氣候箱培養，培養條件為 27°C 光照 16h 、 23°C 黑暗 8h 、相對濕度 75% 、光照強度150μmol/m². s。培養過程中各處理每3d加1次等量去氯營養液，待水稻長出苗后保持液面 1～2cm 高度。培養40d后采集水稻植株。

1.2.4采樣及檢測項目與方法水稻苗在人工氣候箱培養培養 40d ，將植株從營養液中全部取出，作好標記，將根系用 1mmolL 的 CaCl₂ 溶液浸泡 15min 洗去表面吸附的其他離子，再用去離子水洗凈，用濾紙吸干表面水，按根、地上部進行分剪，稱鮮重，利用植物根系掃描儀測定總根長、根表面積和根體積；再將根、地上部分別進行 105°C 殺青 30min ，再在 70% 烘箱中烘至恒重后進行粉碎制樣，并用密封袋保存，用于檢測根、地上部分Cd和根表鐵膜含量。

用于根表鐵膜測定的樣品采用DCB浸提法[16]預處理，Cd含量測定樣品采用濕式消解法[7預處理，Fe、Cd含量均用ICP-MS質譜儀檢測。全程做空白、平行和添加回收試驗，以國家標準物質土壤[GBW（E）-070009]和湖南大米[GBW10045（GSB-23）]為標準材料和空白試驗進行質量控制，Cd回收率分別為 100.7%～107.7% 和 98.7%～108.1% 。按公式（1）計算Cd轉運系數（TF）。

其中， Cd_u 為水稻幼苗地上部Cd含量（ mg/ kg ）， Cd_r 為水稻幼苗根部Cd含量（ mg/kg ）。

1.3 數據分析

應用Excel2019、SPSS27和OriginPro2022等軟件對試驗數據進行處理和作圖，采用顯著性F測驗和Duncan氏新復極差法多重比較（ Plt;0.05 ）進行統計分析。

2 結果與分析

2.1外源CI 對水稻幼苗根、地上部鮮重的影響

如表3所示，不同處理的CK，YY和TY的根、地上部鮮重隨施CI量的增加均表現先增加后減少，YY均以T3最高、T5最低，T3顯著高于T1、T2、T4、T5，TY均以T8最高、T10最低，T8顯著高于T6、T7、T9、T10；TY的T7、T8、T9的鮮重根均顯著高于對應施CI水平YY的T2、T3、T4，T10與T5差異不顯著；TY的T8、T9、T10的地上部鮮重與對應施CI水平YY的T3、T4、T5差異不顯著，T7與T2差異顯著。結果表明，適當的施CI量 （?4mmolkg ））可以促進水稻幼苗根及地上部生長，超過 4mmol/kg 則抑制生長，CI對TY幼苗根系鮮重的影響大于YY，地上部的影響不明顯，但同一施CI量的TY根及地上部鮮重均超過YY。

加 4mg/kgCd²⁺ 嚴重阻礙水稻幼苗生長，YY、TY的根、地上部鮮重隨施CI量的增加均表現先降低再增加；YY根鮮重從T1至T3小幅降低，至T5再小幅上升，不同施CI量處理之間差異不顯著，地上部鮮重先顯著下降再顯著上升，T1、T2差異不顯著，但與T3、T4、T5差異顯著；TY根鮮重從T6至T8小幅下降，至T10再小幅上升，不同施C1量處理之間差異不顯著，TY地上部鮮重從T6至T8、T9顯著下降，至T10再顯著上升，T8與T9、T6與T10差異不顯著；YY與TY各處理間根鮮重差異不顯著，同一施氯水平根鮮重 TYgt;YY ，地上部鮮重YY顯著高于 TY 。結果表明，加 Cd²⁺ 處理隨施CI量的增加，對品種間根鮮重影響差異不顯著，對TY地上部分鮮重的影響顯著高于 YY 。

與CK比較，加 Cd²⁺ 處理降低了2個品種幼苗的根、地上部鮮重，YY、TY根鮮重的降低幅度分別為 7.32%～65.66% 、 8.89%～67.29% ，地上部鮮重降低幅度分別 9.62%～78.49% 、 31.67%～86.17% ，以施CI量為 4mmol/kg 的T3、T8降幅最大；0氯水平加Cd²⁺ 處理的T1、T6根鮮重較CK分別降低 19.10% 、28.61% ，地上部鮮重則分別降低 52.30% 、 55.40% 。結果表明，施 4mg/kgCd²⁺ 嚴重阻礙水稻幼苗根系及地上部生長，對地上部生長的影響大于對根系生長的影響，對TY的影響大于YY。

2.2外源CI對水稻幼苗根系性狀的影響

由表4可知，不同處理的CK，隨著施CI量的增加，YY、TY幼苗的總根長、根表面積和根體積表現為先增后減，以施 cr 量 4mmol/kg 的T3、T8最高，超過 4mmol/kg 則顯著降低，與CK的根鮮重表現一致；同一施CI水平TY的總根長、根表面積和根體積均高于YY，根表面積差異不顯著。結果表明，適當的施CI水平（ Θ?4mmolkg ）能夠增加水稻幼苗的總根長、根表面積和根體積，同一施CI量對YY、TY總根長、根體積的影響存在差異，對根表面積積的影響不顯著

加 Cd²⁺ 大幅降低了YY、TY幼苗的總根長、根表面積和根體積，隨著施 Cl^- 量的增加均表現先下降后上升。加 Cd²⁺ 各處理與對應的CK比較，YY幼苗的總根長、根表面積和根體積降幅分別為14.13%～75.83%.42.77%～79.90% 和 35.48%～80.14% ，均以T3降幅最大，TY分別為 22.79%74.34%.43.52% 80.47% 和 33.68%～80.79% ，均以T8降幅最大；同一施CI量TY的總根長顯著高于YY，根表面積和根體積高于YY，各處理間差異不顯著。0氯水平的加 Cd²⁺T1 、T6處理與對應的CK比較，總根長分別降低 14.13% 、 22.79% ，根表面積分別降低 43.18% 、44.10% ，根體積分別降低 55.07% 、 55.17% 。結果表明，加 Cd²⁺ 對根總長的影響小于對根表面積和根體積的影響。

2.3外源CI對水稻幼苗根表鐵膜含量的影響

如表5所示，無論是否添加 Cd²⁺ ，2個品種水稻幼苗的根表鐵膜含量均隨施 Cl^- 量的增加而降低，同一施 Cl^- 量加 Cd²⁺ 處理較對應的CK低 35% 以上；同一品種不加 Cd²⁺ 處理（CK）差異顯著，同一施CI水平YY顯著高于TY；加 Cd²⁺ 的T1、T6顯著高于施 Cl^- 處理，YY的施 Cl^- 處理顯著高于TY對應施CI量處理。由此可見，CI能夠抑制水稻幼苗根表鐵膜的形成，降低根表鐵膜含量，抑制效果在Cd脅迫下更為明顯；CI對水稻根表鐵膜形成的抑制作用存在品種差異，抑制效果 TYgt;YY 。

2.4外源CI對水稻幼苗吸收、轉運Cd的影響

如圖1所示，YY、TY根部Cd含量分別為 0.113～ 0.445g/kg 、 0.131～0.567g/kg ，隨施 c1^- 量的增加而顯著增加，大幅高于地上部；YY、TY添加Cd處理的地上部Cd含量分別為 0.040～0.054g/kg 、0.043＼～0.067g/kg ，隨施 cl^- 量的增加增幅很小，同一施CI水平 TYgt;YY ；T2＼～T5地上部、根系Cd含量較T1分別增加 7.7%35.43% 、 66.23%-295.22% ，T7＼～T10較T6分別增加 11.63%～55.81% ！ 49.61%～332.10% ，同一施CI水平 TYgt;YY 。

由圖2可知，T1和T6的Cd轉運系數分別為0.36和0.32，2個品種添加CI的處理Cd轉運系數均顯著低于不施CI處理，說明CI對根系Cd向地上部轉移方面的影響較大，在相同施C1量下，2個品種幼苗的轉運系數差異較小。

3 討論

氯是高等植物必需的營養元素，參與調節植物生長和發育過程中的滲透壓、維持電荷平衡、調節葉面氣孔、參與光合作用等多種生理代謝[18]。周明園等[19]研究發現， 1mmolL 的CI對水稻幼苗的生長有一定的促進作用，增加了水稻幼苗的鮮重和根長。過量的外源CI也會對植物造成毒害，有關研究指出，施氯過量會降低植物體內葉綠素的含量和葉綠體的光合強度，影響植物的光合作用及其產物運轉，抑制植物的正常發育，甚至使其中毒[20-21]。本試驗2個水稻品種不加Cd的CK幼苗根鮮重、總根長、根表面積、根體積及地上部鮮重均隨施CI量的增加呈先增后降趨勢，當施CI量超過 4mmol/kg 時，幼苗生長受到抑制，這與前人的研究結果一致。

Yang等[22的水培試驗發現， 2mg/LCd²⁺ 的處理顯著降低了水稻根系和地上部的生物量，且效果隨著Cd 脅迫時間的增加而增強。本研究中添加 4mg/kg Cd²⁺ 的所有處理水稻幼苗的根、地上部鮮重均顯著低于相應處理的CK，表明 4mg/kgCd²⁺ 嚴重抑制水稻幼苗生長。

水稻是一種易富集Cd的農作物，但不同遺傳背景的水稻品種對外源 cr 、 Cd²⁺ 等處理的吸收積累能力和生理效應存在一定差異。試驗結果顯示，在無 Cd²⁺ 狀態下，Cd高積累雜交稻天華優占（TY）各施 Cl^- 水平的根鮮重、根表面積、根體積均高于Cd低積累雜交稻Y兩優1998（YY），而根表鐵膜含量低于YY，在高 Cd²⁺ 脅迫下，TY根部、地上部Cd含量均隨施CI水平的提高而增加，而YY根部Cd含量隨施CI水平的提高而增加，當施CI量 ? 6mmol/kg 時，YY地上部鎘含量增加不顯著，同一施CI水平，TY地上部Cd含量顯著高于YY，超過2mmol/kg施CI量的TY根部Cd含量顯著高于YY。產生該結果不僅是因為適量的CI能促進水稻根系生長[19]，還能降低土壤pH值，提高Eh值，減少水稻根表的鐵膜含量，促進土壤中活性Cd釋放而增加水稻對Cd 的吸收[8.14.23-28]，而且受品種遺傳因子的影響，高Cd積累品種TY比低Cd積累品種YY對CI的響應更為敏感，吸收及轉運Cd的能力更強[29-32]

本試驗所用營養液以加人不同量KC1水溶液的方式來控制CI濃度，同時也加入了一定量的 K₂SO₄ 水溶液來保持各處理的N、P、K含量一致。試驗中各處理不同濃度的 SO₄^2- 是否會對相應處理的水稻生物量及Cd積累產生影響，以及 Cl^- ！ SO₄^2- 、 Cd²⁺ 對水稻生長、Cd積累與轉運的互作效應均有待進一步研究。

4結論

適量的外源 Cl^- （?4mmol/L ）能夠促進水稻幼苗生長，過量的外源 Cl^- 則抑制生長，根鮮重、地上部鮮重、根總長、根表面積、根體積均隨施C1量的增加先增后降，以4mmol/LC1處理最大；外源Cl抑制水稻幼苗根表鐵膜的形成，且隨施CI量的增加抑制作用增強；添加 4mg/kgCd²⁺ 嚴重阻礙水稻幼苗根、地上部生長及根表鐵膜的形成，根鮮重、地上部鮮重、根總長、根表面積、根體積均隨施CI量的增加先降后增，以4mmol/L Cl^- 處理最小；外源CI影響水稻幼苗根系對Cd的吸收和轉運，在添加 4mg/kgCd²⁺ 條件下，對Cd的轉運系數隨施CI量的增加而降低，根系Cd含量顯著增加，大幅高于地上部；高Cd積累品種（天優華占）較低Cd積累品種（Y兩優1998）對C1更敏感，吸收和運轉Cd能力更強，在相同施CI量下其根表鐵膜含量更低，而根鮮重更重、根表面積和根體積更大、根部Cd含量高。

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（責任編輯：謝培庚）