Abstract：Tofurtheroptimizethemicroenvironmentparametersofsugar-free tisseculture，this studyused Qingshu No.9 as the tst material and designed different gradient experiments with diferentratiosof vermiculite to nutrient solution （ V_vermiculite ： 1 V_{nutrientsolution}=1.0：0.7，V_vemiculie：V_{nutrientsolution}=1.0：0.8 mtriensoution =1.0：0.9），COconcentrtions（500 μmol/mol， 800μmol/mol ， 1100μmol/mol ， 1 400μmol/mol ），and light intensities to investigate the effectsof each treatment

onthe growth and development of potato tissue-cultured seedlings.Thelight intensitywasset at 50μmol/（m²?s） 75μmol/（m²?s） ， 100μmol/（μ²?s）. The results showed that the optimal conditions for sugar-free tissue culture of potatoes were as follows ： ， CO₂ concentration of 800μmol/mol ，and light intensityof75 μmol/（m²?s）. Compared with traditional tissue culture，the yield，quantity，and survival rate of potato pre-basic seeds obtained through sugar-free tissue culture were significantly increased by 16.09% ， 22.37% ，and 3.27% ，respectively（ Plt;

0.O5）.Inconclusion，thisstudynotonlyclarifidthekeytechnicalparametersofsugar-freetissueculturebutalsoonfimedthe advantagesoftistechologyinimprovingteproductionefiencyofpotatoseedtubers，providingteoreticalbasisadtecal support for the standardized production and industrial propagationof potato tissue-cultured seedlings.

Key words：sugar-free tissue culture；potato；tissue-cultured seedlings

植物無糖組織培養技術由日本千葉大學古在豐樹教授發明[1]，其技術核心在于通過精確控制微環境因素（如 CO₂ 濃度、溫度、濕度等），以環境 CO₂ 替代培養基中添加的外源糖作為碳源，實現植物完全自養生長。這種自養生長方式不僅能顯著提高植物的生長速率和生物量，還能有效降低培養過程中的微生物污染風險，適用于大規模植物組織培養[2-5]

近年來，無糖組織培養技術已被廣泛應用于園藝作物及藥用植物的快速繁殖。已有研究人員對草莓[6]、楸樹[7]、甘薯[8]、地黃[9]、半夏[10]等植物在無糖培養條件下的培養基配方、光照時長、通氣時間、CO₂ 濃度和光照度等關鍵因素進行系統探究。Chen等[]利用轉基因測序技術揭示了無糖培養促進馬鈴薯試管苗光合作用和生長發育的機理。盡管無糖組織培養技術已在馬鈴薯組培苗的生產與擴繁中初步應用，但其培養過程中的 CO₂ 濃度、光照度、最佳通氣量等核心參數仍需進一步優化[12-16]

本研究擬引入強制換氣裝置系統，精準控制環境條件，并利用外源 CO₂ 替代糖分作為碳源，旨在縮短馬鈴薯種薯繁育周期，降低生產成本，同時提高組培苗的質量與生產效率，最終實現馬鈴薯的高效生產。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為青薯9號脫毒組培苗，由市農業科學研究院提供。

無糖組織快繁裝置由上海離草科技有限公司生產。無糖組織培養所用培養盒尺寸為 25cm× 20cm×8cm （長 × 寬 × 高），傳統組織培養所用培養盒尺寸為 6.35cm×6.35cm×9.15cm （長 × 寬 × 高）。M519培養基和M524培養基為PhytoTechnologyLa-boratories公司產品，蔗糖、瓊脂均為國藥集團化學試劑有限公司產品。

含糖培養基：所用營養液為M519培養基（不含維生素） +4.0% 蔗糖，基質為瓊脂（ 7g/L ，培養基 pH 值為 15.8～6.0 ，培養基經高溫高壓滅菌。無糖培養基：所用營養液為M524培養基（含維生素）， pH 值為5.8～6.0，基質為蛭石，營養液、蛭石經高溫高壓滅菌。

1.2試驗設計

1.2.1無糖條件下蛭石與營養液配比對馬鈴薯組培苗的影響采用無糖培養基，設置V蛭石：V營養液=1.0：0.7 （M1）、 V_☉E ： （M2）、 個梯度的蛭石與營養液配比。溫度為（ 22±2 ） C ，光照時間為 16h/d ，光照度為 75μmol/（m²?s） ，培養第5d通人1200μmol/molCO₂ ，通氣時長為 8h/d 。培養21d后測定植株形態及生理指標。

1.2.2無糖條件下 CO₂ 含量對馬鈴薯組培苗的影響根據前期預試驗結果， CO₂ 含量 lt;400μmol/mol 或者 gt;1 500μmol/mol 時，組培苗長勢較差。因此設置 500μmol/mol （C1） .800μmol/mol （C2）、1100μmol/mol（C3） 和 1 400μmol/mol（C4）4 個梯度的CO₂ 含量。溫度為（ 22±2 ） C ，采用無糖培養基0 ，光照時間為 16h/d ，光照度為 75μmol/（m²?s） 。培養第5d通入 CO₂ 氣體，通氣時長為 8h/d 。培養21d后測定植株形態及生理指標。

1.2.3無糖條件下光照度對馬鈴薯組培苗的影響

根據預試驗的結果，光照度 lt;40μmol/（m²?s） 和 時，組培苗長勢不佳。因此設置 50μmol/（m²?s） （L1）、 75μmol/（m²?s） （L2）和 100μmol/（m²?s）（L3）3 個梯度的光照度。培養溫度為（ 22±2 ） C ，采用無糖培養基（ V_☉G ： ，光照時間為 16h/d 。培養第5d通入 CO₂ 氣體，通氣時長為 8h/d 。培養21d后測定植株形態及生理指標。

1.2.4無糖組織培養與傳統組織培養對馬鈴薯組培苗和原原種的影響無糖組織培養（SF）采用無糖培養基 （ ，培養溫度為（ 22±2 ） C ，光照時間為 16h/d ，光照度為75μmol/（m²?s） 。第 5d 通入 CO₂ 氣體， CO₂ 含量為1 200μmol/mol ，通氣時長為 8h/d 。培養21d后，隨機選擇10株馬鈴薯組培苗，在自然光下煉苗 3d ，將其定植于蛭石中，用于生產馬鈴薯原原種。

傳統組織培養（S）采用含糖培養基。培養溫度為 （22±2 ） C ，光照時間為 16h/d ，光照度為75μmol/（m²?s） 。培養21d后，隨機選擇10株馬鈴薯組培苗，在自然光下煉苗3d，將其定植于蛭石中，用于生產馬鈴薯原原種。

定植密度為 1m² 200株，采用隨機區組設計，每種培養方式重復3次。

1.3 測定指標及方法

1.3.1植株形態指標及生理指標測定株高：用直尺測量莖基部至植株最高點的垂直高度。莖粗：用游標卡尺測量植株基部最粗處橫縱2個方向的直徑，并計算平均值。鮮重：組培苗洗凈擦干后，用精度為 的電子天平測定。莖節間長度：用直尺測量組培苗底部自下而上前3節的節間長度。SPAD值：采用手持便攜式葉綠素測定儀（型號SPAD-502Plus，日本Minolta公司產品）測定植株頂端完全展開的第3、4片葉。成活率：成活率 Σ=Σ 成活組培苗數/扦插組培苗總數 ×100% 。

1.3.2原原種產量及數量測定收獲后按單薯重量分級統計產量及數量，分級標準為單薯重量 lt;2.0 （20 g，2.0～4.9g，5.0～9.9g，10.0～19.9g，gtrsim20.0ge （20單薯重量 ?2.0g 的馬鈴薯原原種為有效薯。

1.4 數據統計及分析

使用MicrosoftExcel2007進行數據處理和圖表繪制，使用Graphpadprism軟件對數據進行統計分析，采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1無糖條件下蛭石與營養液配比對馬鈴薯組培苗的影響

如圖1所示，M2處理馬鈴薯組培苗株高最高，為 97.64mm 。M1處理和M3處理馬鈴薯組培苗株高顯著低于M2處理（ Plt;0.05 ）。M2處理馬鈴薯組培苗莖最粗，為 1.53mm，M1 處理和M3處理馬鈴薯組培苗莖粗顯著低于M2處理（ Plt; 0.05）。各處理馬鈴薯組培苗葉片數、鮮重無顯著差異（ ?Pgt;0.05） 。M3處理馬鈴薯組培苗SPAD值最高，為36.19，M1和M2處理馬鈴薯組培苗SPAD值顯著低于M3處理（ Plt;0.05， 。M2處理馬鈴薯組培苗第1莖節間顯著高于M3處理（ Plt; 0.05），第2莖節間長度均顯著高于M1處理和M3處理（ Plt;0.05 ）。表明無糖條件下，

1.0：0.8 的配比可顯著提高馬鈴薯組培苗株高、莖粗、莖節間長度和SPAD值。

2.2無糖條件下 CO₂ 含量對馬鈴薯組培苗的影響

如圖2所示，無糖條件下，隨著 CO₂ 含量的增加，馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、葉片數、SPAD值、鮮重、莖節間長度呈先升高后降低的趨勢。C2處理馬鈴薯組培苗株高、莖粗、SPAD值均顯著高于C1處理、C3處理和C4處理（ Plt;0.05 ），C2處理馬鈴薯組培苗鮮重顯著高于C3處理和C4處理（ Plt; 0.05）。各處理馬鈴薯組培苗葉片數無顯著差異二 （Pgt;0.05） 。C2處理馬鈴薯組培苗第2莖節間長度顯著高于C1處理（ Plt;0.05 ）。C2處理馬鈴薯組培苗第3莖節間長度顯著高于C1處理、C3處理和C4處理（ Plt;0.05 ）。表明無糖條件下， 800μmol/mol CO₂ 可顯著提高馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、SPAD值、鮮重和莖節間長度。

2.3無糖條件下光照度對馬鈴薯組培苗的影響

如圖3所示，L2處理和L3處理馬鈴薯組培苗株高分別為 85.25mm 和 84.39mm ，均顯著高于L1處理（ Plt;0.05） 。L3處理馬鈴薯組培苗莖粗、葉片數分別為 1.67mm 和9.40，均顯著高于L1處理（ Plt; 0.05）。L3處理馬鈴薯組培苗SPAD值最高，為53.83，L1和L2處理馬鈴薯組培苗SPAD值顯著低于L3處理（ Plt;0.05） 。L2處理和L3處理馬鈴薯組培苗鮮重分別為 0.47g 和 0.52g，L1 處理馬鈴薯組培苗鮮重顯著低于L2處理和L3處理（ Plt;0.05） 。各處理馬鈴薯組培苗第1、第3莖節間長度無顯著差異（ ；L3處理馬鈴薯組培苗第2莖節間長度顯著低于L1和L2處理（ Plt;0.05） 。由于L2處理和L3處理馬鈴薯組培苗株高、莖粗、葉片數、鮮重、第1莖節間長度、第3莖節間長度均無顯著差異（ Pgt;0.05） ，考慮到降本增效，選用L2處理下的光照度 作為最佳參數。

2.4無糖組織培養與傳統組織培養對馬鈴薯組培苗和原原種的影響

2.4.1不同培養方式對馬鈴薯組培苗形態指標和生理指標的影響如圖4所示，SF處理馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、鮮重和SPAD值均顯著高于S處理。SF處理馬鈴薯組培苗第1莖節間長度顯著低于S處理（ Plt;0.05） ，第3莖節間長度顯著高于S處理（ Plt;0.05 。表明無糖組織培養可顯著提高馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、鮮重和SPAD值。

2.4.2不同培養方式對不同生育期馬鈴薯植株的影響如表1所示，在苗期，SF處理馬鈴薯株高、莖粗、SPAD值和地上部鮮重均顯著高于S處理。在塊莖形成期，SF處理馬鈴薯株高、莖粗、SPAD值、地上部鮮重、地下部鮮重和根冠比均顯著高于S處理0 （Plt;0.05） 。在塊莖膨大期，SF處理馬鈴薯株高、地上部鮮重、地下部鮮重均顯著高于S處理（ Plt; 0.05）。在淀粉積累期，SF處理馬鈴薯株高、地上部鮮重、地下部鮮重均顯著高于S處理（ Plt;0.05） 。綜上，無糖組織培養（SF）得到的馬鈴薯植株整體長勢優于傳統組織培養，特別是在植株生長的早期階段。

2.4.3不同培養方式對原原種產量和數量的影響如表2所示，SF處理青薯9號原原種總產量、結薯總數、有效薯數量、單株結薯數、單薯重量和成活率均顯著高S處理（ Plt;0.05） 。如表3所示，SF處理馬鈴薯 ?20.0g 的原原種產量和數量顯著高于S處理（Plt;0.05） 。SF處理馬鈴薯 5.0～9.9g 的原原種產量和數量顯著低于S處理 （Plt;0.05） 。SF處理馬鈴薯總數和總產量顯著高于S處理（ Plt;0.05. ）。表明無糖培養可以顯著提高大薯數量和大薯產量。

2.5馬鈴薯組培苗農藝性狀與馬鈴薯原原種產量構成因素的相關性

相關性分析結果如表4所示，馬鈴薯原原種總產量與單薯重量呈極顯著相關（ r=1.00，Plt;0.001） ！與結薯總數（ ）、單株結薯數（ ）、成活率 r=0.93 ）、株高（ _r=0.97 ）、地上部鮮重（ r= 0.97）地下部鮮重（ r=0.96 呈極顯著正相關（ Plt; 0.01）。表明提高單株結薯數、單薯重量、成活率和株高，同時協調地上部與地下部的生長發育，是獲得馬鈴薯原原種高產的關鍵。

3討論

3.1無糖培養條件下培養基含水量的影響

在植物無糖培養體系中，蛭石因其多孔結構而被廣泛用作支撐基質[17-18]。這種多孔結構可儲存充足的氧氣，能夠有效避免因水分過多導致的植物根系缺氧問題，還能緩釋營養液滿足植株對營養的需求[19]與傳統瓊脂培養基相比，蛭石成本更低，且蛭石具有重量輕、來源廣且便于機械化操作的特點，更適用于工業化生產[20]。研究結果表明，固體基質與營養液的比例直接影響植株的生長，較高的固液比雖能給植株提供穩定支撐，但可能會限制根系對養分的吸收，而較低的固液比雖有利于植物對水分和養分的吸收，卻可能影響植物根系對氧氣的吸收[2I]。本研究發現，無糖條件下， 的配比可以顯著促進馬鈴薯組培苗的生長。王中月等[22發現，當蛭石基質含水量為 80% ，弼猴桃組培苗的生根率最大，與本研究結論一致。

3.2 CO₂ 濃度和光照度對馬鈴薯組培苗的影響

作為光合作用的關鍵底物， CO₂ 濃度直接影響植物生長。截至2024年9月，大氣 CO₂ 濃度低于多數植物的 CO₂ 飽和點[23]， CO₂ 濃度成為限制植物光合速率和生物積累量的主要因素。 CO₂ 濃度過低會限制光合作用，濃度過高則可能引起氣孔關閉和氧化脅迫[24-25]。在無糖條件下，外界 CO₂ 濃度直接影響植物的光合作用效率。本研究發現，隨著 CO₂ 含量的升高，馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、葉片數、SPAD值、鮮重、莖第3節間長度呈先升高后降低的趨勢。當 CO₂ 含量為 時，馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、SPAD值、鮮重達到最大值。表明適當提升 CO₂ 濃度能夠有效促進植物碳同化作用，提高其生長速率。不同作物對 CO₂ 含量的響應存在差異，隨 CO₂ 含量的升高，菊花組培苗株高呈降低的趨勢，但其莖粗呈先增高后降低的趨勢[26]。半夏組培苗株高隨著 CO₂ 濃度的升高呈先升高后降低的趨勢，且在 CO₂ 含量為1 500μmol/mol 時，半夏組培苗株高達到最大值[27]。何長征等[28]對田間栽培的馬鈴薯大西洋進行光合特性研究，發現當 CO₂ 含量低于 ≥000μmol/mol 時，葉片光合速率隨著 CO₂ 含量的增加而提高，另外，不同品種、植株形態的馬鈴薯CO₂ 飽和點存在差異。

光照是影響組培苗生長的另一關鍵因素。傳統植物組織培養過程中，馬鈴薯組培苗生長所需的光照度為 25.0～37.5μmol/（m²?s）^[29.31] 。然而，本研究發現，在無糖培養條件下，隨著光照度的增加，馬鈴薯組培苗的株高、莖粗、葉片數量、SPAD值以及鮮重均顯著提高。這一結果表明，適當提高光照度能夠顯著促進馬鈴薯組培苗的生長發育，75μmol/（m²?s） 的光照度能夠滿足馬鈴薯組培苗的光合需求，又可避免因光照度過高導致的能量浪費。占艷等[32]發現，適宜的光照度能夠顯著提升半夏組培苗的光能利用效率及生長發育。本研究進一步證實，合理調控光照度不僅能顯著提升組培苗的生物量，還能避免資源浪費和光損傷，為植物組織培養的光環境優化提供了科學依據。

3.3有糖與無糖組織培養方式的比較

傳統有糖組織培養方式雖然能直接為組培苗提供碳源，但這種培養方式可能導致植株光合能力和代謝能力下降。相比之下，無糖組織培養則迫使組培苗完全依賴光合作用獲取能量，從而激發其光合潛力和自主代謝能力，形成更加健壯的植株[11，33]本研究發現，無糖組織培養顯著提高了馬鈴薯組培苗株高、莖粗、葉片數、鮮重和SPAD值。已有研究結果表明，在無糖條件下，通過優化光照度、 CO₂ 濃度等環境因素，能夠顯著提升植物的光合效率[34-35]。這可能是因為無糖環境改變了植株的碳代謝途徑，促使其更高效地利用外界的 CO₂ 進行光合作用。無糖組織培養的原原種產量、數量和成活率均顯著高于傳統組織培養，該結果與馮潔等[5]的研究結果一致。本研究首次系統分析了無糖組織培養技術在馬鈴薯組培苗生產中的優勢，為其他經濟作物的無糖組織培養提供了理論依據和技術參考。

4結論

本研究發現，無糖條件下，馬鈴薯無糖組織培養的最適條件為 ， CO₂ 含量 ，光照度 75μmol/（m²?s） 。與傳統組織培養相比，無糖組織培養得到的馬鈴薯原原種的產量、數量和成活率分別顯著提高 16.09%.22.37% 和 3.27%（Plt;0.05） 。本研究為馬鈴薯組培苗的標準化生產和工廠化繁育提供了理論依據和技術支撐。

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（責任編輯：成紓寒）