甘薯抗病基因及其功能的研究進(jìn)展

中圖分類號：S435.31 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）05-1021-10

Abstract：Sweet potato isan important food，feedand energy crop.China is the world’slargest producer of sweet potato，and sweet potato plays averyimportantrole in China’snationaleconomy.Inrecent years，with climate change and frequenttransportationofsweetpotato seedlings，theincidenceof sweetpotatodiseases hasbecomemoreandmore severe andnewdiseases continue toemerge，seriouslyaffecting theyieldandqualityofsweet potatoesandrestricting the healthy development of China’ssweet potato industry.The rapid development of molecular biotechnology has provided new technical supportand research ideas fordisease-resistant molecular breeding insweet potato.This review mainlysummarizes the research progress of sweet potato disease resistance-related genes andtheirfunctions inrecent years from the aspects of antifungal，bacterial，nematodeandviraldiseaserelatedgenes.Thisprovidesareferenceforfurtherresearchondiseasersist ance-related genes in sweet potatoes and molecular breeding for disease resistance.

Key words：sweet potato；gene cloning；fungi；bacteria；nematode；gene function；disease resistance

中國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國。根據(jù)氣候、生態(tài)等因素，中國甘薯種植區(qū)被劃分為北方薯區(qū)、長江中下游薯區(qū)和南方薯區(qū)三大種植區(qū)。除少數(shù)寒冷地區(qū)外，中國大部分地區(qū)都有甘薯栽培，但主要分布在黃淮海平原、長江流域和東南沿海各省，甘薯在中國國民經(jīng)濟(jì)中占有十分重要的地位。目前中國甘薯種植面積約為 5.78×10⁶hm² ，占世界耕地總面積的30% 左右，總產(chǎn)量為 9.44×10⁷t^[1] 。全球氣候變化和人口的急劇增長以及發(fā)展中國家的快速工業(yè)化使全球糧食和能源供應(yīng)面臨巨大壓力。甘薯作為一種淀粉作物，由于其高產(chǎn)潛力和對邊緣土地的廣泛適應(yīng)性，在保障糧食安全，促進(jìn)社會的可持續(xù)發(fā)展方面具有重要意義[2]。甘薯不僅是人類和動物的食物，也是食品加工、淀粉和酒精制造工業(yè)的重要原料[3]。甘薯還被評估為有價值的保健食品，具有抗癌、調(diào)節(jié)血糖、降低血壓和預(yù)防超重等功能[4-5]。研究結(jié)果表明，甘薯塊根中的 β. -胡蘿卜素、維生素、淀粉和蛋白質(zhì)以及礦物質(zhì)等對于人類的健康非常有利[。此外，甘薯莖、葉的營養(yǎng)也非常豐富，Sun等[7]研究發(fā)現(xiàn)甘薯莖、葉富含蛋白質(zhì)、纖維素、碳水化合物等，較耐儲藏，是優(yōu)質(zhì)的蔬菜資源。

雖然甘薯具有較強的抗病性，但是在田間生產(chǎn)和儲藏期間，仍然受許多病原菌侵害，導(dǎo)致甘薯嚴(yán)重減產(chǎn)。北方薯區(qū)的三大病害包括由Ceratocystis fim-briata侵染引起的甘薯黑斑病[8]、主要由Fusariumsolani侵染引起的甘薯根腐病[9]和由Ditylenchusde-structor侵染引起的甘薯莖線蟲病[1o]；南方薯區(qū)的三大病害包括由Fusariumoxysporum侵染引起的甘薯蔓割病[]、由Ralstonia solanacearum 侵染引起的甘薯薯瘟病[12]和由Elsinoe batatas 侵染引起的甘薯瘡痂病[13]；長江中下游薯區(qū)處于南北交接帶，靠近南方薯區(qū)的地方病害多與南方薯區(qū)相同，中間地帶的甘薯主要被一些儲藏期病害為害[14]。近年來，隨著氣候變化和種薯種苗的頻繁調(diào)運，南病北移，北病南移，南北地區(qū)間甘薯病害混發(fā)現(xiàn)象日趨嚴(yán)重。中國科研工作者報道甘薯新病害的發(fā)生，如由Diaporthebatatas 侵染引起的甘薯蔓枯病[15]、由Dickeyadada-ntii侵染引起的甘薯莖腐病l、由Monilochaetesin-fuscans侵染引起的甘薯黑痣病[17]、由Lasiodiplodiatheobromae侵染引起的甘薯爪哇黑腐病[18]、由Scle-rotiumrolfsi侵染引起的甘薯白絹病[9以及由象耳豆根結(jié)線蟲引起的甘薯根結(jié)線蟲病等[20]。此外，甘薯病毒病也是嚴(yán)重制約中國甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大病害之一。國家甘薯改良中心和國際馬鈴薯中心聯(lián)合開展中國三大薯區(qū)甘薯病毒病的發(fā)生情況調(diào)查，結(jié)果表明，甘薯羽狀斑駁病毒（Sweetpotato featherymottlevirus，SPFMV）、甘薯病毒G（Sweetpotato vi-rus G，SPVG）、甘薯潛隱病毒（Sweet potato latent vi-rus，SPLV）、甘薯輕斑點病毒（Sweet potato mildspeckling virus，SPMSV）、甘薯輕斑駁病毒（Sweet po-tatomildmottlevirus，SPMMV）、甘薯褪綠矮化病毒（Sweetpotatochlorotic stuntvirus，SPCSV）、甘薯褪綠斑病毒（Sweet potato chlorotic fleck virus，SPCFV）、甘薯類花椰菜花葉病毒（Sweetpotato caulimolike vi-rus，SPCLV）黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）等9種病毒在甘薯上均有檢出。近年來甘薯病毒病在中國各個薯區(qū)快速蔓延，對甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)造成了極大威脅[21-22]

目前，這些病害的防治措施主要包括化學(xué)防治、生物防治及抗病品種選育，其中化學(xué)防治具有較好的防治效果，但是容易產(chǎn)生食品安全和環(huán)境污染問題；生物防治主要集中在室內(nèi)研究中，在田間的應(yīng)用效果還有待進(jìn)一步提升；在抗病品種選育方面，甘薯在遺傳上的高度雜合性以及種內(nèi)、種間存在的廣泛雜交不親和性，加大了通過常規(guī)育種來選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病甘薯品種的難度[23]。本課題組常年對全國各地的甘薯品種、品系進(jìn)行甘薯黑斑病、根腐病、莖線蟲病和薯瘟病等病害抗性鑒定及報道，到目前為止，尚未發(fā)現(xiàn)對這些病害完全免疫的甘薯品種，甘薯抗病種質(zhì)資源有限。因此，探索利用基因工程改良甘薯抗病性對甘薯抗病分子育種具有重要意義。

1甘薯真菌病害抗性基因及其功能的研究進(jìn)展

陳觀水[24]從甘薯中分離得到IbNPR1基因，該基因可受水楊酸強烈誘導(dǎo)，推測該基因可能在甘薯抵御病原物的侵染中起重要的作用。林巧玲等[25]根據(jù)已知的核苷酸結(jié)合位點-富亮氨酸重復(fù)（NBS-LRR）類抗病基因蛋白質(zhì)的保守序列設(shè)計簡并引物，擴(kuò)增甘薯基因組中的抗病基因同源序列（RGA），獲得1條約 500bp 的片段，經(jīng)過克隆和測序后，得到20個NBS-LRR類RGA，其推導(dǎo)的氨基酸序列均具有P-loop、Kinase-2a和Kinase-3a及GLPL區(qū)等幾個保守區(qū)，并且可分為Toll-白細(xì)胞介素1受體-核苷酸結(jié)合位點-富含亮氨酸重復(fù)序列（TIR-NBS-LRR）和non-TIR-NBS-LRR2個亞類。序列比對分析結(jié)果表明，這些RGA與已克隆的相關(guān)抗病基因相應(yīng)區(qū)段的氨基酸序列的同源性為 15%～46% ，這些RGA可作為分子標(biāo)記篩選甘薯的抗病候選基因；王鈺等[2]從甘薯中分離到342個RGA，其中7個為TIR亞類，其余均為non-TIR亞類; Kim 等[27]報道病原菌侵染后IbERF1和IbERF2在葉片中的表達(dá)量明顯上升，2個ERF基因在煙草（Nicotianatabacum）葉片中的瞬時表達(dá)導(dǎo)致病原菌相關(guān)基因PR5 的轉(zhuǎn)錄水半升高，早期響應(yīng)的還有ERD1O、CuZnSOD和CAT基因，推測這2個ERF作為 PR5，ERDIO，CuZnSOD 和CAT基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子在應(yīng)激防御信號通路中發(fā)揮作用；王連軍等[28]根據(jù)植物NBS-LRR類RGA 的保守區(qū)域設(shè)計簡并引物，從甘薯近緣野生種 Ipomoeagrandifolia 中擴(kuò)增 NBS-LRR類RGA，得到7條NBS-LRR類RGA，其編碼的氨基酸序列包含NBS-LRR類RGA 所具有的保守的P-loop、Kinase-2a 和Ki-nase-3a及GLPL區(qū)。王崇等[29]以甘薯抗病相關(guān)基因TAO1作為目標(biāo)基因，設(shè)計出1條固定引物，與11條隨機引物組合成11對引物。利用這11對引物對甘薯品種鄂薯11、鄂紫薯13進(jìn)行目標(biāo)區(qū)域擴(kuò)增多態(tài)性（TRAP）-聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）擴(kuò)增，結(jié)果表明，11對引物組合能夠擴(kuò)增出清晰條帶，且表現(xiàn)出良好的多態(tài)性，該研究獲得與TAO1-like基因相關(guān)聯(lián)的TRAP標(biāo)記，該標(biāo)記可進(jìn)行甘薯群體的遺傳多樣性分析，為甘薯的抗病育種奠定基礎(chǔ)。黃小芳等[30]對甘薯基因組序列進(jìn)行外顯子預(yù)測，得到甘薯染色體組全基因組蛋白質(zhì)序列，并在此基礎(chǔ)上對NBS-LRR類家族基因進(jìn)行鑒定和分析，分析結(jié)果表明，甘薯基因組中含有379個NBS-LRR類家族基因，其中N型亞家族有120個，NL型有103個，CNL型有133個，TNL 型有22個，PN型有1個，所有染色體上均有 NBS-LRR類家族基因分布，但數(shù)量明顯不同，其中有 60.9% 的NBS-LRR類家族基因序列呈簇狀分布。序列比對分析發(fā)現(xiàn)NBS-LRR類家族基因序列有15個保守結(jié)構(gòu)域，在N端較為保守，該研究為開展甘薯NBS-LRR類家族基因的功能研究和抗性育種奠定了理論依據(jù)。三淺裂野牽牛作為甘薯的近緣野生種，是甘薯育種重要的抗病基因資源，畢楚韻等[31]采用 Snap 軟件對三淺裂野牽牛基因組序列進(jìn)行全基因組蛋白質(zhì)序列預(yù)測，并應(yīng)用生物信息學(xué)方法鑒定和分析蛋白質(zhì)序列中NBS-LRR類家族基因，從三淺裂野牽牛的110626個基因中，篩選到編碼NBS-LRR類蛋白的基因361個，其中CNL型基因有136個，NL型基因有128個，N型基因有50個，TNL型基因有46個，RNL型基因有1個。CNL亞家族在NB-ARC結(jié)構(gòu)域有7個保守結(jié)構(gòu)域，TNL亞家族有10個保守結(jié)構(gòu)域。此外，三淺裂野牽牛的15條染色體上均分布有NBS-LRR類家族基因，其中染色體上基因數(shù)量最多達(dá)到51個，而染色體上基因最少的僅2個，共有58個基因簇，包含了 53.7% 的NBS-LRR類家族基因，該研究結(jié)果明確了三淺裂野牽牛NBS-LRR類家族基因的數(shù)量、在染色體上的分布圖、結(jié)構(gòu)域特點和進(jìn)化關(guān)系，為研究抗病基因功能和抗病品種選育提供了重要基礎(chǔ)[31]

在甘薯生產(chǎn)和儲藏過程中，病原真菌Ceratocys-tisfimbriata侵染引起的甘薯黑斑病嚴(yán)重影響甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)，被該病原菌侵染的薯塊中含有甘薯黑疤霉酮等物質(zhì)，人畜食用后可引起中毒癥狀。此外，用被黑斑病病原菌侵染的薯塊作發(fā)酵原料會毒害酵母菌和糖化酶菌，延緩發(fā)酵過程，降低酒精產(chǎn)量和質(zhì)量，嚴(yán)重制約了甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[32]。Muramoto等[33]將大麥 α -HT基因?qū)敫适砥贩NKokeiNo.14中，該基因位于E12Ω的強組成型啟動子或甘薯貯藏根-淀粉酶基因的啟動子下游，在葉片和貯藏根中都表現(xiàn)出高水平的表達(dá)。與對照相比， α -HT轉(zhuǎn)基因甘薯在感染 Ceratocystis fimbriata 時黃化現(xiàn)象明顯減輕，貯藏根在接種 Ceratocystis fimbriata 孢子懸浮液的部位周圍病變區(qū)域變小，并且轉(zhuǎn)基因甘薯在生長和產(chǎn)量方面與非轉(zhuǎn)基因甘薯無顯著差異。楊冬靜等[34]利用黑斑病病原菌侵染不同抗性的甘薯品種并采用轉(zhuǎn)錄組測序初步分析了甘薯的黑斑病抗性機理，鑒定出221個抗性相關(guān)基因，其中激酶（KIN）基因最多，有117個，占比為 52.9% 。通過基因克隆和遺傳轉(zhuǎn)化獲得IbINV過表達(dá)株系（OEV株系）和RNA抑制表達(dá)株系（RiV株系），甘薯黑斑病孢子懸浮液接種9d后調(diào)查，結(jié)果表明，與對照相比，OEV株系的黑斑病抗性顯著提高，而RiV株系的黑斑病抗性顯著降低;糖分含量測定結(jié)果顯示，在黑斑病病原菌接種侵染前OEV植株比對照植株中蔗糖含量降低，己糖（葡萄糖和果糖）含量顯著升高；相反地，RiV植株中蔗糖含量升高而己糖（葡萄糖和果糖）含量降低。蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性檢測結(jié)果表明，OEV株系中蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性顯著升高，與對照植株中酶活性呈極顯著差異，而RiV株系中酶活性極顯著降低，該研究結(jié)果初步明確IbINV通過調(diào)控蔗糖轉(zhuǎn)化酶和糖信號途徑從而調(diào)控甘薯對黑斑病病原菌的抗性，為甘薯黑斑病抗病分子育種奠定了重要基礎(chǔ)[35。吳茜等[36從甘薯中克隆了幾丁質(zhì)酶基因IbChiA并對其進(jìn)行了功能驗證和表達(dá)分析，結(jié)果表明，IbChiA可受甘薯黑斑病病原菌的誘導(dǎo)表達(dá)，且在不同抗性甘薯品種中的表達(dá)差異顯著。

日者羅剖病定田大把嫌力困（rusariumoxyspo-rum）侵染引起的病害，感染蔓割病的甘薯植株葉片變黃脫落，莖維管束變成棕色，最終全株死亡，由該病害導(dǎo)致的甘薯產(chǎn)量損失可達(dá) 10%～50%^[37] 。Tao等[38]使用 Illumina-Hiseq 技術(shù)進(jìn)行甘薯基因的轉(zhuǎn)錄組裝和差異表達(dá)基因（DGE）分析，從12個抗病樣本中組裝了101988個單基因，通過比較轉(zhuǎn)錄組鑒定出4個文庫中差異表達(dá)的基因[如水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）信號通路相關(guān)基因]，以及差異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子[如MYB轉(zhuǎn)錄因子和乙烯反應(yīng)性轉(zhuǎn)錄因子（ERF）]等，從而揭示潛在的抗病機理，為利用甘薯分子育種提高品種抗病性提供理論依據(jù)。劉中華等[39]利用甘薯蔓割病高抗品種金山57和高感品種新種花進(jìn)行雜交，通過篩選后代構(gòu)建了抗病池和感病池，以抗病池和感病池的基因組DNA為模板，篩選獲得1對與甘薯抗蔓割病連鎖的SRAP引物組合。Onofua[40]以金山57 和新種花為材料，分別用本實驗室分離保存的甘薯蔓割病強致病性菌種Fob7（F07）和非致病性菌種Fob04（FO4）侵染甘薯莖蔓后進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，分析了不同抗病性的甘薯品種在蔓割病病原菌侵染時的基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)特征，并挖掘出如CERK1和MAPK等與甘薯蔓割病抗性相關(guān)的基因。靖小菁等[41]從甘薯轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中篩選出差異表達(dá)基因IbMAPKK9，該基因在甘薯的根、莖、葉和葉柄中均能表達(dá)，從而響應(yīng)甘薯蔓割病病原菌的侵染，在煙草中瞬時表達(dá)IbMAPKK9可導(dǎo)致與SA合成以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)的5個基因（Nt-PAL4、NtICS1、NtNPR1、NtNPR3和NtNPR5）在 ^48h 內(nèi)上調(diào)，據(jù)此推測IbMAPKK9通過介導(dǎo)SA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑從而影響植物抗病性。Li等[42]從甘薯新品系ND98中分離到甘薯蔓割病抗病基因IbSWEET10，并在甘薯蔓割病敏感品種栗子香中過表達(dá)和干擾表達(dá)IbSWEET1O，結(jié)果表明，IbSWEET1O過表達(dá)植株能夠促進(jìn)葉片中糖分向外運輸，降低了轉(zhuǎn)基因株系中的糖含量，進(jìn)而減少了病原菌生長繁殖所需的能量物質(zhì)，從而顯著提高了轉(zhuǎn)基因植株對蔓割病的抗性。Zhang等[43]的研究結(jié)果表明，IbBBX24過表達(dá)植株對蔓割病的抗性顯著提高，進(jìn)一步對蔓割病病原菌處理后的IbBBX24過表達(dá)及RNA干擾表達(dá)植株進(jìn)行RNA-seq和ChIP-seq分析，結(jié)果表明，IbBBX24能夠結(jié)合在茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑關(guān)鍵基因IbJAZ10和IbMYC2的啟動子上，從而抑制IbJAZ1O的表達(dá)，激活I(lǐng)bMYC2的表達(dá)。蛋白質(zhì)互作試驗結(jié)果表明，IbBBX24可以直接與IbJAZ10相互作用，從而減輕IbJAZ10對IbMYC2活性的抑制作用，該研究結(jié)果明確IbBBX24的甘薯蔓割病抗病功能并闡明了B-box鋅指蛋白IbBBX24通過調(diào)控茉莉酸途徑增強甘薯蔓割病抗性的分子機理。劉意等44利用尖孢鐮刀菌侵染對蔓割病高抗的甘薯品種鄂薯11，并克隆獲得IbERF1基因，進(jìn)行實時定量PCR，結(jié)果表明，IbERF1在蔓割病病原菌侵染 ^2h 和 ^4h 后表達(dá)量顯著增加，外源施用茉莉酸甲酯（MeJA）和乙烯（Eth）2h，4h 和 ^12h 可顯著增加該基因的表達(dá)，由此推測IbERF1可能通過介導(dǎo)MeJA/Eth信號通路從而提高甘薯的蔓割病抗性。霍進(jìn)喜[45]將IbPIF1基因轉(zhuǎn)入商薯19，結(jié)果表明，IbPIF1轉(zhuǎn)基因植株的蔓割病抗性顯著提高，并且IbPIF1過表達(dá)上調(diào)了活性氧清除相關(guān)基因、脫落酸合成相關(guān)基因、保護(hù)性蛋白基因和抗病相關(guān)基因的表達(dá)，酵母雙雜交試驗結(jié)果表明，IbPIF1能夠與抗病相關(guān)的Serpin-like蛋白質(zhì)互作，推測它們之間的互作可能調(diào)控轉(zhuǎn)基因植株的蔓割病抗性。陳培濤[46]通過對蔓割病抗性差異的2個甘薯品種進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析和代謝物檢測，篩選出蔓割病抗性相關(guān)基因IbF6'H2和IbCOSY，轉(zhuǎn)基因煙草過表達(dá)及其抗病性測試結(jié)果表明，IbF6'H2和IbCOSY單基因、雙基因過表達(dá)均能提高煙草葉片對尖孢鐮刀菌的抗性，雙基因提高效果更明顯，該研究為提高甘薯品種的蔓割病抗性提供了抗性基因資源。

甘薯根腐病是中國60年代發(fā)現(xiàn)的一種毀滅性病害，在山東、河南和河北發(fā)生較嚴(yán)重，發(fā)病地塊輕者減產(chǎn) 10%～20% ，重者甘薯成片死亡甚至絕收[10]。引起甘薯根腐病的主要病原菌為腐皮鐮刀菌[47]，此外，串珠鐮孢菌、尖孢鐮刀菌、終極腐霉等均能侵染甘薯引起甘薯根腐病[48-52]。 ΔMa 等[53]首次開展了紫甘薯遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和利用簡單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記鑒定甘薯抗根腐病數(shù)量性狀基因座（QTL）的研究，這些QTL可在甘薯根腐病抗性基因的精細(xì)定位和甘薯標(biāo)記輔助育種中發(fā)揮重要作用。Zhang等[54]利用轉(zhuǎn)錄組測序研究腐皮鐮刀菌與甘薯塊根的互作機理，分析發(fā)現(xiàn)在甘薯與腐皮鐮刀菌的相互作用中，下調(diào)表達(dá)的基因比上調(diào)表達(dá)的基因多，這可能與寄主對病原菌的抗性程度有關(guān)，該研究結(jié)果為利用基因工程技術(shù)提高甘薯根腐病抗性提供了新的候選基因。Kim等[55]對96個甘薯基因型進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）以確定新的候選基因，并剖析其抗鐮刀菌根腐病的遺傳基礎(chǔ)，通過測序基因分型（GBS）進(jìn)行基因分型，過濾后鑒定出44255個單核苷酸多態(tài)性位點（SNP），對與抗病性有重要關(guān)聯(lián)的SNP兩側(cè)的11個基因進(jìn)行表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)其中9個基因的表達(dá)量發(fā)生變化，表明這些基因可能參與鐮刀菌根腐病的抗性調(diào)控，該研究結(jié)果有助于甘薯抗鐮刀菌根腐病候選基因的標(biāo)記輔助選擇和功能研究。

此外，在甘薯病害的防治中，研究人員發(fā)現(xiàn)，使用生防菌處理甘薯不僅能起到防治病害和促進(jìn)甘薯生長的作用，還能提高甘薯中抗病基因的表達(dá)，從而提高甘薯的抗病性[56-57]。Wang 等[58]使用內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌YTB1407懸浮液處理甘薯，結(jié)果表明，與對照相比，YTB1407激活了水楊酸調(diào)控途徑中PR-1基因的表達(dá)，增加了SA含量，并減少了甘薯中的過氧化氫含量，同時提高了NPR1和PR-1基因的表達(dá)水平，從而提升了甘薯對根腐病和黑斑病的抗性。

2甘薯細(xì)菌病害抗性基因及其功能的研究進(jìn)展

Ralstoniasolanacearum侵染甘薯引起薯瘟病，發(fā)病初期甘薯植株出現(xiàn)輕度萎蔫，但整個植株為綠色；發(fā)病中后期，甘薯莖稈呈褐色或黑褐色，整個植株萎蔫、死亡[59]。薯瘟病可對中國南方甘薯產(chǎn)區(qū)造成毀滅性的打擊，發(fā)病地塊甘薯產(chǎn)量一般損失 20% l30% ，重者可達(dá) 70% 以上甚至絕收，被列為中國檢疫性植物病害[60]。袁照年等[61]以金山 57× 金山630雜交后代所得的F1分離群體為材料建立抗感池，利用隨機擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）技術(shù)篩選320個隨機引物，其中僅1個引物即S213-500在抗感池間擴(kuò)增出了多態(tài)性條帶，且該標(biāo)記與田間鑒定吻合度較高，可作為抗I型薯瘟基因的連鎖標(biāo)記。余文英等[62]研究發(fā)現(xiàn)在接種薯瘟病病原菌前3d噴施不同濃度SA均可誘導(dǎo)甘薯對薯瘟病的抗性，其中SA最適濃度為 5mmol/L ，SA能夠提高甘薯葉片中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，降低過氧化物酶（ POD ）的活性和丙二醛（MDA）含量，減少過氧化氫（ H₂O₂ ）的積累，推測在薯瘟病病原菌侵染下，SA能夠降低膜脂過氧化作用進(jìn)而誘導(dǎo)甘薯對薯瘟病產(chǎn)生抗性。王偉等[63]研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素和綠原酸的積累與甘薯品種抗病性密切相關(guān)，因此在抗病品種鑒定方面有一定的參考價值。柏潔[64]采用cDNA末端快速擴(kuò)增技術(shù)（RACE）進(jìn)行 3^′ 端和 5^′ 端的擴(kuò)增，獲得IbSGT1全長序列，該序列含有1個1107bp開放閱讀框，編碼369個氨基酸，序列比對分析發(fā)現(xiàn)，該序列含有SGT1相關(guān)的保守結(jié)構(gòu)域，采用汁液摩擦法將茄科雷爾氏菌接種于普通煙草與IbSGT1轉(zhuǎn)基因煙草，結(jié)果顯示，普通煙草傷口附近變化明顯，呈黃褐色且葉片皺縮，而轉(zhuǎn)基因煙草未見明顯病狀，表明IbSGT1轉(zhuǎn)基因煙草對茄科雷爾氏菌的抗性有所提高。

為了解POD在菊果膠桿菌（Pectobacteriumchry-santhemi）侵染甘薯過程中的變化規(guī)律，Jang等[65]檢測了4個甘薯品種感染菊果膠桿菌后POD活性和10個POD基因表達(dá)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中3個品種的POD活性在接種后 ^16h 開始增加，Shinwhangmi和WhiteStar2個品種的POD活性在接種后 24h 達(dá)到最高水平，且比對照顯著提高；天然凝膠分析結(jié)果顯示，在所有品種中，一種具有高電泳遷移率的POD同工酶在病菌侵染后表達(dá)量顯著增加；此外，10個POD基因在菊果膠桿菌感染時表現(xiàn)出差異表達(dá)模式，部分POD 基因如 swpa2、swpa3、swpa4 swpa5 swpbl 在菊果膠桿菌感染后被誘導(dǎo)表達(dá)，據(jù)此推測某些特定的POD同工酶參與了對菊果膠桿菌的防衛(wèi)反應(yīng)[65]。Ryu等[66]還進(jìn)一步克隆了supa4 的2374 bp 的啟動子區(qū)域并對其生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。Kim等[67-68]為了確定IbMPK3/IbMPK6的生物學(xué)功能，在煙草（Nicoti-anabenthamiana）葉片中瞬時表達(dá)了IbMPK基因，增強了煙草對細(xì)菌的耐受性，提高了抗病相關(guān)基因的表達(dá)，表明IbMPK3和IbMPK6在抗細(xì)菌侵染中發(fā)揮著重要作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)IbSPF1是IbMPK3/IbMPK6的底物，在甘薯中起著生物脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子的作用，IbSPF1能夠與IbMPK3和IbMPK6特異性互作，IbMPK3和IbMPK6通過磷酸化IbSPF1的 Ser75 和Ser110殘基，增加了IbSPF1對靶基因啟動子中的W-box元件的親和力；此外，在不同脅迫條件和不同激素處理下IbSPF1基因表達(dá)上調(diào)；而且，IbSPF1的磷酸化模擬突變體對丁香假單胞菌的抗性增強，IbSPF1瞬時表達(dá)的煙草突變體誘導(dǎo)了病害相關(guān)基因的表達(dá)，因此推測IbMPK3/IbMPK6通過對IbSPF1的磷酸化上調(diào)了下游基因的表達(dá)，從而在植物防衛(wèi)反應(yīng)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

3甘薯線蟲病害抗性基因及其功能的研究進(jìn)展

甘薯莖線蟲病是由Ditylenchusdestructor侵染引起的，莖線蟲從莖侵入，導(dǎo)致薯塊從內(nèi)部腐爛，組織失去水分，致使薯塊糠心，嚴(yán)重影響甘薯產(chǎn)量和質(zhì)量，對甘薯生產(chǎn)造成重大威脅，發(fā)病地塊產(chǎn)量可減少20%～50% ，發(fā)病嚴(yán)重時可導(dǎo)致絕產(chǎn)[10]。Si等[69]為了探索甘薯的候選莖線蟲抗性基因，利用甘薯莖線蟲抗病品種JK20和感病品種騰飛進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組分析，在騰飛和JK20中共發(fā)現(xiàn)11個莖線蟲差異表達(dá)基因。進(jìn)一步選擇6個DEG進(jìn)行qRT-PCR分析驗證，結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果一致，該研究結(jié)果為甘薯莖線蟲病抗性基因的挖掘提供了理論參考，有助于利用基因工程技術(shù)改良甘薯品種的莖線蟲病抗性。Yan等[將對莖線蟲具有抗性的甘薯品種美國紅和對莖線蟲敏感的甘薯品種徐紫薯8號雜交，產(chǎn)生了274個F1后代，獲得的10個QTL與甘薯的莖線蟲病抗性緊密相連，并篩選出關(guān)鍵候選基因itfl3g19570。Zhai等[71]從甘薯抗莖線蟲病突變體農(nóng)大603中克隆出肌醇-1-磷酸合酶基因IbMIPS1，IbMIPS1過表達(dá)的甘薯植株在大田條件下表現(xiàn)出較強的莖線蟲抗性，該研究結(jié)果為提高甘薯莖線蟲病抗性提供了參考。Cai等[2」將甘薯貯藏蛋白基因SpTI-1導(dǎo)入甜菜中，發(fā)現(xiàn)其中8個株系在抑制雌性線蟲的生長和發(fā)育方面表現(xiàn)出顯著作用。Fan等[73]基于甘薯莖線蟲unc-15序列構(gòu)建了RNAi干擾表達(dá)載體，并利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法將其導(dǎo)人甘薯品種徐薯22，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因甘薯對莖線蟲病的抗性有所提高。Oryzacystatin-I（OCI）蛋白是一種蛋白酶抑制劑，可抑制線蟲腸道中的蛋白酶活性并阻止蛋白質(zhì)的同化。Gao等[74通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將OCI基因?qū)敫适砥贩N徐薯18中，通過田間鑒定和莖線蟲室內(nèi)接種試驗，從轉(zhuǎn)基因植株中篩選出了對莖線蟲病抗性較強的轉(zhuǎn)基因植株，結(jié)果表明，過表達(dá)OCI基因顯著提高了對甘薯莖線蟲病的抗性，檢測結(jié)果顯示轉(zhuǎn)基因植株中OCI基因表達(dá)水平提高。

根結(jié)線蟲（Meloidogynespp.）是一種植物專性內(nèi)寄生線蟲，可侵染多種作物，是世界上最具破壞性的作物寄生蟲之一[75]，其中最主要的就是南方根結(jié)線蟲（Meloidogyneincognita），該線蟲可侵染甘薯，對貯藏根造成嚴(yán)重?fù)p害，主要發(fā)生在熱帶和亞熱帶地區(qū)[76]。Lee等[7-78]分別在感病品種Yulmi和抗病品種Juhwangmi塊根中接種南方根結(jié)線蟲并進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，分析發(fā)現(xiàn)南方根結(jié)線蟲侵染后，許多常見和獨特的基因在感病品種和抗病品種中差異表達(dá)，將差異表達(dá)的基因進(jìn)行鑒定和分析，篩選出有助于保護(hù)甘薯根系免受根結(jié)線蟲侵染的相關(guān)候選基因，包括與激素信號傳導(dǎo)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子和與發(fā)病機制相關(guān)的基因。Sung等[79]在Lee等[77-78]的基礎(chǔ)上繼續(xù)分析在甘薯根結(jié)線蟲侵染期間過氧化物酶基因在防御反應(yīng)中的作用，并且通過比對找到1組與擬南芥過氧化物酶同源的基因 AtPrx52 ，該研究通過對過氧化物酶基因的分析明確它們在保護(hù)植物免受根結(jié)線蟲侵染中起的作用，并鑒定出重要的過氧化物酶。

4甘薯病毒病抗性基因及其功能的研究進(jìn)展

甘薯中最具破壞性的病毒性病害大多數(shù)表現(xiàn)為兩種或多種病毒的復(fù)合侵染，單獨的侵染形式并不常見。受生態(tài)環(huán)境變化的影響，日益嚴(yán)重的甘薯病毒病在全球范圍內(nèi)造成的產(chǎn)量損失巨大[80]。目前，甘薯生產(chǎn)中危害較大的病毒病主要是甘薯病毒病（SPVD），該病害是由甘薯羽狀斑駁病毒（SPFMV）和甘薯褪綠矮化病毒（SPCSV）協(xié)生共侵染甘薯引起的病毒病。迄今為止，對甘薯抗病毒基因的報道非常有限。Bednarek等[81]鑒定出幾種響應(yīng)病毒感染的新型microRNAs，其中一些被預(yù)測為靶向核苷酸結(jié)合位點富含亮氨酸重復(fù)序列（NBS-LRR）類抗病基因，病毒感染過程中水楊酸介導(dǎo)的防御反應(yīng)信號通路相關(guān)基因表達(dá)量的下調(diào)在一定程度上可以解釋品種Beauregard的易感性。Zhang等[82]通過轉(zhuǎn)錄組測序和分析發(fā)現(xiàn)SWEET糖轉(zhuǎn)運因子SWEET1、SWEET12和SWEET14以及部分WRKY轉(zhuǎn)錄因子在被SPVD侵染的植株中上調(diào)表達(dá)，這為甘薯抗SPVD基因的挖掘奠定了基礎(chǔ)。Yu等[83]在本氏煙中建立了RNase3介導(dǎo)的病毒協(xié)生體系（CMV-RNase3+TuMV ），證明靶向RNase3的LwaCas13a系統(tǒng)能夠恢復(fù)本氏煙草葉片細(xì)胞的RNA沉默能力，并顯著抑制其介導(dǎo)的病毒協(xié)生作用；同時發(fā)現(xiàn)，將靶向SPCSV-RNase3的RfxCas13d系統(tǒng)導(dǎo)人甘薯，能夠顯著降低轉(zhuǎn)基因植株在嫁接侵染和自然侵染條件下的SPCSV和SPFMV的積累，從而提高對SPVD的抗性水平。Sivparsad 等[84]將SPFMV、SPCSV、SPVG和

SPMMV的外殼蛋白基因片段用于誘導(dǎo)轉(zhuǎn)基因甘薯中的基因沉默，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管使用硝化纖維酶聯(lián)免疫吸附試驗檢測能夠檢測到病毒的存在，但與對照植物相比，所有轉(zhuǎn)基因植物都表現(xiàn)出發(fā)病延遲和較輕的黃化和斑點癥狀。Okada等[85]將外殼蛋白基因 CP 導(dǎo)入甘薯中，發(fā)現(xiàn) CP 過表達(dá)甘薯植株對原發(fā)性和繼發(fā)性甘薯羽狀斑駁病毒均具有較高抵抗力，為外殼蛋白基因在甘薯病毒病抗性育種中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。肖梅[8]通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析，篩選出一些與甘薯抗病毒病相關(guān)的基因，其中包括SPW5基因，從甘薯品種徐薯22中克隆了SPW5基因編碼序列，并成功構(gòu)建了超表達(dá)載體SPW5-p101-GV3101，但暫未獲得轉(zhuǎn)基因陽性株系。

5利用基因工程改良甘薯抗病性的展望

現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)能使DNA分子跨越天然物種屏障，實現(xiàn)動物、植物和微生物之間的基因交流，能夠定向改良作物品種的某個不良性狀，這是常規(guī)有性雜交所不能實現(xiàn)的。目前，國內(nèi)外學(xué)者從甘薯及其近緣野生種中已分離出數(shù)十個抗病相關(guān)基因，隨著抗病基因分離技術(shù)的快速發(fā)展，今后將會分離出更多、更有效的甘薯抗病基因，不斷豐富甘薯抗病基因的數(shù)量和種類，將這些抗病基因?qū)敫适砥贩N，就能夠定向改良這些品種的抗病性。

近年來，高通量測序及生物信息學(xué)分析技術(shù)的應(yīng)用為甘薯抗病基因的篩選和挖掘提供了極大的助力，使得甘薯重要抗病基因克隆和功能研究的步伐加快[87-89]。轉(zhuǎn)錄組測序也大大提高了抗病基因挖掘的速度，Li等9通過對莖腐病病原菌不同時間點侵染的甘薯的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測序分析，篩選差異表達(dá)基因，并對其進(jìn)行通路富集分析，鑒定了一些由莖腐病病原菌侵染誘導(dǎo)的候選基因和轉(zhuǎn)錄因子，包括編碼受體樣蛋白激酶（RLK5和RLK7）、富含亮氨酸重復(fù)受體樣絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶（SERK1）的基因和轉(zhuǎn)錄因子（bHLH137、ERF9、MYB73和NAC053），這為莖腐病抗病品種培育奠定了重要基礎(chǔ)。因此，轉(zhuǎn)錄組測序分析是挖掘甘薯抗病相關(guān)基因的重要手段之一。

遺傳轉(zhuǎn)化方法是抗病分子育種的重要工具。在甘薯遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)方面不斷有新突破，2011年 Yang等[]報道農(nóng)桿菌介導(dǎo)的胚性懸浮細(xì)胞遺傳轉(zhuǎn)化方法實現(xiàn)了抗病基因在甘薯中的功能驗證；2022年Yu 等[83]將CRISPR技術(shù)應(yīng)用于甘薯并獲得SPVD抗性增強的轉(zhuǎn)基因植株；Mei等[9]將根癌農(nóng)桿菌注射到植物分生組織中，以誘導(dǎo)轉(zhuǎn)染的新生組織，隨后對陽性新生組織進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，可以獲得穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因植物，并把該方法成功用于轉(zhuǎn)化具有強再生能力的植物，包括甘薯、馬鈴薯和辣椒，該方法極大提升了甘薯遺傳轉(zhuǎn)化效率，能夠促進(jìn)抗病基因功能研究工作的高效開展。將先進(jìn)的分子育種技術(shù)和傳統(tǒng)育種技術(shù)有效結(jié)合，可促進(jìn)高抗甘薯品種的快速定向選育，必將極大地促進(jìn)甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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