氯化膽堿噴施對鹽脅迫下玉米幼苗生長 及生理性狀的影響

關鍵詞：氯化膽堿；鹽脅迫；生理指標；抗氧化酶；滲透調節物質

中圖分類號：S513；S156 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2025）07-0648-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.07.010

Effects of Foliar Choline Chloride Application on the Growth and Physiological Traits of Maize Seedlingsunder Salt Stress

ZHANG Xiangzhen， TANG Jishan， JIA Naer， BI Siyue， XUE Jiquan， QIN Xiaoliang （College of Agriculture，NorthwestAamp;F University，Yangling Shannxi 7121oo， China）

Abstract：Soil salinization has becomeoneof the most challngingenvironmental issues worldwide.Improvingcropsalt toleranceiscrucialforutilizingsalinesoilresources.Asalowtoxicityandhighlyfectiveplantgrowthregulato，chlinechloide canffectivelyallviatesaltsressinplants.Maize，asanimporantfoodandforagecop，faces numerouschallnges wengroingin saline soils.Thisstudysystematically investigates the regulatory effects of foliar applied choline chloride on the maize seedling growthundersaltstresstroughintegratedphysiologicalmeasurementsandmolecularbiologyapproaches.Theresultsdemonstrate thatcholinechdealcationundersaltstrsssignificantlyinreassotlngtheanesclorophllontent，improesogn uptakecapacitypromotesosmoregulatorysubstance（solubleprotein）accumulation，educesmalondialdehydecontent，andleates antioxidantenzymeactivities（SOD，CAT），therebyaleviatingsaltstressdamage throughmultiplepathways.Thisstudyprovides theoreticalandtechnicalsupportformaizeproductionisalinesoilsndofersreferencesforehancingsedingstresrsistance and cultivating vigorous maize seedlings.

Key Words： Choline chloride; Salt stres; Physiological index; Antioxidant enzyme; Osmoregulatory substance

土壤鹽漬化對農業生產活動產生的影響是一個全球性的問題，世界上大約有 20% 的灌溉土壤受到鹽度的影響，且呈不斷惡化的趨勢[]。脅迫引發的滲透失衡、離子毒害及氧化損傷，嚴重阻礙作物生長，尤其對鹽敏感的玉米生產威脅顯著，在我國北方鹽堿區已成為限制玉米產量的關鍵因素[2-4]。研究鹽漬化對我國農業可持續發展、提高鹽堿地的生產能力和維持良好的生態經濟效益具有舉足輕重的作用。植物生長調節劑是緩解作物鹽脅迫的重要途徑，其中氯化膽堿因低毒易降解特性備受關注[5]，已有研究證明，氯化膽堿能緩解干旱脅迫對小麥、玉米的傷害[6-8]，增強黃瓜、菠菜幼苗的耐鹽性[3，9-10]。在現代農業研究領域，氯化膽堿的應用潛能備受關注，特別是在緩解鹽脅迫對玉米幼苗生長抑制方面。本研究以660mg/L 氯化膽堿處理鹽脅迫下的玉米幼苗，綜合分析植株生長及多項生理指標，以期為鹽漬土地區玉米農業生產提供理論依據和實踐指導，推動對氯化膽堿緩解玉米鹽脅迫機理機制的認識。

1材料與方法

1.1 供試材料

指示玉米品種為陜單650，由楊凌秦豐種業股份有限公司提供，氯化膽堿為分析純藥品，市購。

1.2試驗方法

2025年4月20日在西北農林科技大學農學院采用盆栽試驗，選擇在溫室內進行，選取大小均勻，健康飽滿的玉米種子，用 75% 乙醇消毒5min ，然后用蒸餾水沖洗干凈。將種子放置盆栽（砂土）中萌發，使用的盆規格為底部直徑 25cm 高 30cm ，播種深度 3～5cm ，覆土壓實，置于自然光下生長。每天澆灌自來水保持土壤濕潤。

試驗設置3個處理：清水處理（CK）、鹽脅迫處理（SS）、鹽脅迫加葉面噴施氯化膽堿處理（ ），其中，鹽脅迫中NaCl的濃度為 6g/L 噴施的氯化膽堿濃度為 660mg/L 。每處理20盆，每盆留苗10株。待幼苗生長至2葉1心期時開始進行處理，對CK組澆灌Hoagland營養液［u]，SS組和 SS+CC 組澆灌Hoagland營養液 +NaCl 溶液，3組澆灌體積皆為 2L ，在試驗第1天傍晚對 組進行葉面噴施氯化膽堿，噴至葉面含均勻小水珠且不滴水時停止噴施，每隔3d補充1/2濃度的Hoagland營養液1次。在噴后第5天、第10天、第15天、第20天分別采樣，每期每個處理采集5盆，每盆隨機取樣，測定生長指標，同時再選取10株植株鮮樣保存于 -40^°C 冰箱，用于后續測定生理指標。

1.3 指標測定

1.3.1生長指標的測定每處理隨機取5株長勢均勻的植株，分別測定株高、莖粗，然后將地上鮮重和地下鮮重 （根系清洗干凈）放入烘箱 105°C 烘 24h ，烘干至恒重后稱量整株以及地上干重、根干重。然后計算壯苗指數[5]，壯苗指數 （莖粗/株高 + 根干質量/地上部干質量） × 全株干質量 × 10。

1.3.2SPAD值、氮含量和生理指標的測定處理后的第5天、10天、15天、20天，采用SPAD-502Plus型葉綠素儀測定葉片的SPAD值含量；地上部分烘干后，用粉樣機打碎，過100目篩，用凱氏法消解測定全氮；2025年5月25日將存于 -40°C 冰箱的植株鮮樣取出，葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[12]，SOD活性用氮藍四唑法測定［13]，CAT活性用紫外吸收法測定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[14]

1.4數據處理

采用RStudio和SPSS27軟件進行相關數據處理、分析以及呈現，進行不同處理間的差異顯著性檢驗，用最小顯著差數法（LSD）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1氯化膽堿噴施對鹽脅迫玉米幼苗生長的影響

不同處理對玉米幼苗生長的影響有顯著差異（表1）。表中可以看到在第5天和第10天取樣時 處理下的幼苗株高和莖粗在3種處理中最高，且顯著高于CK，在第10天、第15天、第20天取樣SS處理的株高和莖粗均低于CK。與CK相比，在第5和10天取樣SS處理下的玉米總干重、地上干重和根系干重與對照沒有顯著差異，在第15天和第20天顯著低于對照； ss_+cc 處理后第5天和第10天的玉米幼苗的總干重、地上干重在3種處理中最高， 處理下在第15天和第20天的玉米幼苗的總干重、根干重顯著高于SS處理。對于壯苗指數，在第10天、第15天和第20天均表現為 CKgt;SS+CC 處理 gt;SS 處理，且SS處理下的玉米壯苗指數顯著低于CK和 處理

表1氯化膽堿緩解鹽脅迫對玉米幼苗生長的影響

由圖1可知，在第5天和第10天取樣的3種處理間幼苗根總長度無顯著差異，但從4次采樣來看，CK和 處理下玉米根系長度呈逐漸上升趨勢，SS處理下卻呈先增后降趨勢。第15天、第20天取樣時，SS處理與CK和 處理間差異顯著（ （Plt;0.05 ），整體表現為 CKgt;SS+CC 處理 gt; SS處理，在第15天 CK 、 SS+CC 處理的根系總長度較SS處理分別高 32.31% 、 27.37% ，處理第20天CK、 處理的根系總長度較SS處理分別高 84.34% 、 67.83% ，CK與 處理間無顯著差異。鹽脅迫顯著影響玉米幼苗的根系總長度，噴施氯化膽堿對玉米受到鹽脅迫的緩解作用在幼苗生長后期逐漸變大。

圖1不同處理對玉米幼苗根系總長度的影響

2.2氯化膽堿噴施對鹽脅迫玉米幼苗SPAD值及 氮素含量的影響

不同處理對玉米幼苗葉片SPAD值和氮素含量的影響有顯著差異（圖2）。處理后的第5天取樣，3個處理間的玉米幼苗葉片的SPAD值和氮素含量均未表現出差異（ Pgt;0.05 ），但是從第10天取樣開始，SS處理下玉米葉片的SPAD值和氮素含量顯著低于CK和 處理（ Plt;0.05 ，而CK和 SS+CC 處理間除第10天取樣外均無顯著差異。處理后第15天， CK 、 處理的SPAD值較SS處理分別高 29.10% 、 25.95% ；處理后第20天CK、 處理的SPAD值較SS處理分別高61.86% 、 73.83% 。處理后第15天， CK 、 處理的氮素含量較SS處理分別高 26.61% ！23.73% ；處理后第20天 cK 、 處理的氮素含量較SS分別高 25.43% 、 32.60% 。

從4次取樣來看， 處理下葉片的葉綠素含量和氮素含量相比SS處理維持在較高水平，在處理后第20天 處理下玉米幼苗的SPAD值和氮素含量較CK分別高 7.39% 和 5.72% 。

2.3氯化膽堿噴施對鹽脅迫玉米幼苗可溶性蛋白 含量和丙二醛含量的影響

不同處理對玉米幼苗的可溶性蛋白含量和丙二醛含量的影響有顯著差異（圖3）。在4次取樣中，可以看出，CK和 SS+CC 處理下玉米幼苗的可溶性蛋白含量表現為先上升后趨于穩定，而SS處理下的玉米幼苗可溶性蛋白含量先增加后下降。對于玉米幼苗可溶性蛋白，在第5天和第10天取樣3種處理沒有顯著差異，3種處理下的可溶性蛋白含量在第15天和第20天取樣表現出顯著差異心 （Plt;0.05 ），其中第15天取樣的CK、 處理較SS處理分別高 38.10% 、 30.16% ，第20天取樣的CK、 處理較SS處理分別高 41.74% 742.61% 。

圖2不同處理對玉米幼苗葉片SPAD值和氮素含量的影響

從4次取樣來看，CK處理下玉米幼苗的丙二醛含量處于穩定水平， SS+CC 處理下丙二醛含量逐漸下降，而SS處理下丙二醛的含量始終處于較高水平。除第5天取樣SS、 ss_+CC 處理下的丙二醛含量顯著高于CK，在處理后第10天、第15天和第20天取樣SS處理下的丙二醛含量均顯著大于CK和 處理（ Plt;0.05 ）。植株在SS處理下細胞膜結構穩定性遭到破壞，導致丙二醛含量的上升，在第20天取樣時丙二醛含量最高，分別顯著高于CK、 處理 58.13% 、 45.31% 。

2.4氯化膽堿噴施對鹽脅迫玉米幼苗SOD和CAT 活性的影響

不同處理對玉米幼苗SOD和CAT活性的影響有顯著差異（圖4）。除處理后第5天取樣外，CK和 SS+CC 處理下玉米幼苗的SOD活性均顯著大于

SS處理（ ?Plt;0.05 ），但是 SS+CC 處理下的SOD活性在4次取樣中都略低于 cK 。隨時間變化3種處理下玉米幼苗的SOD活性呈先上升后下降趨勢。對于CAT活性隨時間的變化與SOD活性變化不同，CK和 處理下玉米幼苗的CAT含量隨時間呈上升趨勢，而SS處理下呈先上升后下降趨勢。4次取樣都表現為 處理下玉米幼苗的CAT活性最高，其中在處理后第15天取樣， 處理下玉米幼苗的CAT活性較CK、SS處理分別顯著高 25.06% 、 55.94% ；在處理后第20天取樣 處理的玉米幼苗的CAT活性較CK、SS處理分別顯著高 25.14% 、 93.98% 。

3討論與結論

用氯化膽堿浸種或噴灑幼苗，能促進作物生根、發芽和培育壯苗[3，15]，并能提高產量［16]、改善品質［17]。與本研究結果一致，噴施氯化膽堿能夠促進鹽脅迫下玉米幼苗的生長，提高壯苗指數。在鹽脅迫初期第5天取樣，噴施氯化膽堿下的玉米株高、莖粗、干重和壯苗指數均明顯高于清水對照。在后期，噴施氯化膽堿后的玉米株高、干重和壯苗指數均高于鹽脅迫處理，且葉面噴施氯化膽堿對玉米根系受到鹽脅迫的緩解作用也逐漸變大。隨時間延長，鹽脅迫處理下SPAD值和氮素含量下降，可能是鹽分破壞了類囊體膜結構，抑制葉綠素合成酶活性，使葉綠素含量和氮素降低，而噴施氯化膽堿處理下葉片的SPAD值和氮素含量仍維持在較高水平，體現出葉面噴施氯化膽堿有效緩解植株因鹽脅迫造成的傷害，使植株在鹽脅迫下保持較好的生長狀態。

圖3不同處理對玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量和丙二醛含量的影響

圖4不同處理對玉米幼苗葉片SOD和CAT活性的影響

植物體內具有一套清除活性氧基團的保護酶系統，其中包括 SOD、CAT［18-20]。試驗中不同處理下SOD、CAT等抗氧化酶活性隨脅迫時間延長變化趨勢不同，但都表現為隨脅迫時間延長鹽脅迫處理下的SOD和CAT活性先上升后下降，鹽脅迫中后期噴施氯化膽堿后玉米的酶活性顯著高于鹽脅迫處理，其CAT活性在后期也顯著高于對照處理。葉面噴施氯化膽堿能夠使幼苗在鹽脅迫下依然提高這些保護酶活性，甚至顯著高于正常環境下的酶活性，這說明氯化膽堿顯著增強了幼苗的抗氧化防御能力，有助于清除膜脂過氧化作用中產生的丙二醛，從而對玉米幼苗起到保護作用[21-23]，在玉米幼苗噴施氯化膽堿后，植株內的丙二醛含量逐漸下降，顯著低于鹽脅迫處理。此外，可溶性蛋白既可作為滲透調節物質，又可能參與抗氧化防御，其含量增加有助于維持細胞滲透平衡和穩態，使玉米幼苗抗逆性增加[24-25]，本試驗在中后期噴施氯化膽堿處理下的玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量維持穩定且略顯上升，與清水對照無顯著差異。這表明通過對玉米幼苗噴施氯化膽堿，從抑制植株內過氧化物有害物質的產生和促進植株內滲透調節有益物質的生成兩方面提高玉米抗逆性，從而達到壯苗目的。

綜上，本研究表明噴施氯化膽堿能有效緩解鹽脅迫對玉米幼苗的不利影響。其通過增強幼苗的生長勢、改善滲透調節能力、減輕氧化損傷，顯著提高植株的抗逆性。氯化膽堿可優化鹽脅迫下玉米幼苗的生理代謝和生長狀態，達到壯苗目的。未來應繼續在田間條件下驗證氯化膽堿對玉米生長、產量和品質的綜合效應，以推動其在農業生產中的應用推廣。

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