不同芽孢桿菌對黃瓜白粉病的綠色防治效果

關鍵詞：貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）；枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）；巨大芽孢桿菌（Bacilusmegaterium）；黃瓜白粉病；綠色防治效果；品質

中圖分類號：S436.421.1；S476 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）07-0068-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.07.012 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：口

Green biocontrol efficacy of different Bacillus strains against cucumber powdery mildew

SONG Yi-xing1，LIU Xin-yu23，LIU Zheng2

（1.AgriculturalandRural Affairs Bureau of Yanjin County，Yanjin 4532Oo，Henan，China; 2.Institute of Rural Economy，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang 110161，China; 3.InstituteofOrganicRecycling（Suzhou），ChinaAgricultural University，Suzhou 2151OO，Jiangsu，China

Abstract：TheeffcacyofBacillsvelezensis（T2），Bacilussubtilis（T），andBcillsmegaterium（T4）againstcucumbrodery mildewandtheirimpactsonplantgrowth，yield，fruitqualityandtheantioxidantsystemwereevaluatedthroughfieldtrials，and three Bacilus treatmentswerecomparedtoachemicalfungicide（T1）andanuntreatedcontrol（CK）.Resultsdemonstratedthatall threeBacilus reatmentsectivelysuppressedpoderyldeandehancedplantgrowth，ield，andfruitquality，ithebit ingthemostpronouncedefects.IntermsofdiseasecontrolefcacyTchevedlevelclosetotatofthechemicalfungicideand significantlyoutperformedbothT3andT4.Regardingyield，T1producedthehighestyield，closelyfollowedbyT2.BothTandT2 yieldsweresignificantlygreaterthanthoseofteotherBacilustreatmentsandCK.Simlarly1showedoptimalplantgrowthpefor manceacross measuredindicators，withT2rankingsecond.BothTandT2significantlyexceededT3ndT4，whileal treatments surpassedCK.T2treatmentsignificantlyenhanedkeyfruitqualityparameters，includingsolubleprotein，freeaminoacid，soluble sugar，and vitaminCcontent，comparedtoCK.Furthermore，T2efectivelyincreasedphotosyntheticcapacity，significantlyreduced membranelipidperoxidationlevels，andboostedantioxidantenzymeactivity，demonstratingsuperiorantioxidantperformancerelative to T3 and T4.

KeyWords：Bacillselezesis;；acillusubtiis；Bcillsmegaterum；ucumbrpoderyle；reenocotrolfacquality

黃瓜（Cucumissativus）是全球廣泛種植的重要經濟作物，世界黃瓜生產總面積已超過 2.26×10⁶hm² 其中，中國的黃瓜生產面積最大，已超過 1.28×10⁶ hm² ，截至2023年，中國的黃瓜產量約為 7.03×10⁷t 占全球總產量的 77%^[1] 。但在黃瓜的栽培過程中，植株易受多種病害侵染，其中白粉病是常見且危害嚴重的真菌性病害[2]。白粉病不僅影響黃瓜的葉片光合能力，降低產量，還可能影響果實品質，給農業生產帶來顯著損失[3]。長期以來，化學農藥被廣泛用于防治黃瓜白粉病，但其過量施用可能導致病原菌抗藥性增強、環境污染和農產品殘留超標等問題[4]。因此，尋找綠色、安全、可持續的防治策略成為當代農業病害防控的研究熱點。

生物防治因其環境友好性和高效性受到廣泛關注。其中，芽孢桿菌（Bacillusspp.）因其能夠產生抗菌物質、誘導植物抗性及競爭性排斥病原菌，在防治植物病害方面表現出良好的應用潛力[5]。已有研究表明，不同種類的芽孢桿菌在抑制植物病原真菌方面具有不同的生物活性。例如，枯草芽孢桿菌（ Ba?Ba? cillussubtilis）可通過產生脂肽類化合物，如伊枯草菌素、多黏菌素E等，破壞病原菌細胞膜，從而有效抑制白粉病的發生。解淀粉芽孢桿菌（Bacillusamyloliquefaciens）亦被證實能夠通過競爭營養和空間位點減少病原菌定殖[。然而，關于不同芽孢桿菌菌株在防治黃瓜白粉病方面的差異性研究仍較為有限，特別是在不同菌株的作用效果以及對黃瓜生長及產量品質的綜合影響方面尚缺乏系統性研究。本研究選用了貝萊斯芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌作為試驗對象，通過田間試驗探討其在防治黃瓜白粉病方面的效果，并評估其對黃瓜植株生長、產量和果實品質的影響，旨在為黃瓜白粉病的綠色防控提供新的思路和解決方案。

1 材料與方法

1.1材料

供試黃瓜品種為申青1號。供試生防菌包括貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezensis）、枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）和巨大芽孢桿菌（Bacillusmegateri-um），均由中國農業大學有機循環研究院（蘇州）提供。供試對照化學農藥為 25% 乙嘧酚磺酸酯水乳劑（登記證號PD20190036），購自江西禾益化工股份有限公司。

1.2 試驗地概況

田間試驗于2024年9月在遼寧省沈陽市鐵西區大潘村蔬菜大棚基地進行。該地區屬于溫帶濕潤大陸性氣候，年平均氣溫 7.8^°C ，年均降水量 716.2mm ，全年無霜期 158d 。試驗地土壤為壤土，常年種植黃瓜，并有黃瓜白粉病發生。

1.3 方法

1.3.1生防菌培養液的制備參考安福濤等8的方法，將3種芽孢桿菌菌株劃線接種于牛肉膏蛋白肺瓊脂培養基（NA）平板上， 28^°C 恒溫培養 48h 。將活化的菌株分別接種到裝有 100mL NB培養液的三角瓶中，在 的振蕩條件下培養 72h ，得到菌株培養原液。將菌株培養原液分別按 5% 的比例接種至裝有 90mL 培養液的三角瓶中，在 28^°C 、180r/min 的條件下振蕩培養 96h ，獲得菌株培養液。將培養后的菌液于 4‰ 離心 10min 去除上清液，用無菌生理鹽水重懸菌體，采用紫外分光光度計測定 OD_600nm ，并根據預試驗建立的 OD_600nm 菌落數標準曲線（ OD_600nm=1.0 對應 1.2×10⁹CFU/mL 換算活菌濃度。最終菌液濃度調整為 2×10⁵CFU/mL 備用。

1.3.2田間試驗設計參考中華人民共和國國家標準《GB/T17980.30.32—2000農藥田間藥效試驗準則（一）：第32部分：殺菌劑防治黃瓜白粉病》中的方法進行試驗設計9，共設置5個處理（表1）。每個小區 25m² ，每個處理進行4次重復，共計20個小區，隨機區組排列。種植密度為 3.0×10⁴ 株 /hm² ，采用噴霧法施藥。于黃瓜幼苗移栽7d后進行第一次施藥，每隔10d施藥1次，共施藥3次。試驗期間統一常規栽培管理，不使用其他化學農藥。

表1試驗處理設計

1.3.3植株生長指標測定于最后一次施藥后 10d ，采用五點取樣法進行植株生長指標的測定。利用直尺測量植株底端至最高生長點的垂直距離，記為株高。利用游標卡尺量取植株第2、第3片葉間莖干直徑，記為莖粗。利用長寬系數法測定植株倒三葉的葉面積。每小區隨機選取30株植株進行測定。

1.3.4植株生化物質測定于最后一次施藥后10d進行植株生化物質的測定。利用SPAD502葉綠素含量測定儀測定植株葉片葉綠素含量，每小區隨機選擇30株植株進行葉片采集，每株均選取充分受光、葉位一致的葉片3片進行測定。采用TCA法[10]測定植株葉片丙二醛（MDA）含量，采用愈創木酚法測定植株葉片過氧化物酶（POD）活性，按照徐芬等[1]的方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性。

1.3.5防治效果評價于最后一次施藥后10d進行防治效果的評價。每小區隨機取4點，每點調查2株的全部葉片，每片葉按病斑占葉面積的百分率分級記錄，分級方法：0級，無病斑；1級，病斑面積占整個葉面積的 5% 及以下；3級，病斑面積占整個葉面積的 6%～10% ;5級，病斑面積占整個葉面積的 11%～ 20% ;7級，病斑面積占整個葉面積的 21%～40% ;9級，病斑面積占整個葉面積的 40% 以上。病情指數及防治效果的計算公式如下。

∑各級病葉數 × 相對級數值病情指數= ×100調查總葉數 ×9

防治效果

式中， CK₀ 和 CK₁ 分別為空白對照區施藥前和施藥后的病情指數； PT₀ 和 PT₁ 分別為藥劑處理區施藥前和施藥后的病情指數。

1.3.6黃瓜產量及品質調查以試驗小區收獲后全 部黃瓜果實重量計算產量。選用無病蟲害、成熟度 一致的頭茬黃瓜果實進行品質的測定，采用芘三酮 顯色法測定游離氨基酸含量[13]，采用考馬斯亮藍法 測定可溶性蛋白質含量[14]，采用蒽酮比色法測定可 溶性糖含量[15]，通過2，6-二氯靛酚比色法測定維生 素C含量[16]

1.4 數據處理

原始數據使用Excel2021軟件進行初步統計，通過DPS18.1軟件開展單因素方差分析[17]，圖片繪制借助 0rigin2025 軟件實現。

2 結果與分析

2.1不同芽孢桿菌對黃瓜植株生長的影響

由表2可知，各處理的生長指標均高于清水對照（CK），其中，T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的株高、莖粗和葉面積均呈現最顯著增長。具體而言，T1株高為42.15cm ，顯著高于CK的 32.91cm 。就莖粗而言，T1莖粗為 1.07cm ，顯著高于CK的 0.83cm 。就葉面積而言，T1葉面積達 34.54cm² ，顯著高于CK的28.43cm² ，表明T1對黃瓜生長具有顯著促進作用。

T2（貝萊斯芽孢桿菌）和T4（巨大芽孢桿菌）處理的株高分別為 40.16cm 和 38.53cm ，均顯著高于CK，但二者均與T1、T3（枯草芽孢桿菌）之間差異不顯著。T2莖粗（ 1.01cm 和葉面積（ 33.19cm² 也顯著優于CK，但T2莖粗與T1之間差異不顯著，表明貝萊斯芽孢桿菌對黃瓜植株生長有一定促進作用，但效果稍遜于乙嘧酚磺酸酯。枯草芽孢桿菌（T3）

對株高、莖粗和葉面積也表現出一定的促進作用，但整體效果弱于乙嘧酚磺酸酯（T1）和貝萊斯芽孢桿菌（T2），且株高、葉面積與CK之間差異不顯著。巨大芽孢桿菌（T4）在促進植株生長方面效果相對溫和，株高、莖粗和葉面積均高于CK，但未達T1和T2水平。具體而言，T4株高為 38.53cm ，莖粗為1.01cm ，葉面積為 30.92cm² 。

表2不同芽孢桿菌對黃瓜植株生長的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ Plt; 0.05）。下表同

2.2不同芽孢桿菌對黃瓜葉片生化指標的影響

本研究測定了不同處理對黃瓜葉片的葉綠素含量（SPAD）、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響，以評價芽孢桿菌對黃瓜葉片抗氧化能力及生理狀態的影響（圖1）。葉綠素含量反映植物的光合能力，不同處理均提高了黃瓜葉片的葉綠素含量（SPAD），其中T1（乙嘧酚磺酸酯）和T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理表現最優，SPAD分別為40.34和39.12，顯著高于CK（33.24）。T4（巨大芽孢桿菌）和T3（枯草芽孢桿菌）處理的SPAD分別為37.55和35.55，T4亦顯著高于CK，但低于T1和T2。結果表明，芽孢桿菌處理能夠增強黃瓜葉片的光合能力，其中貝萊斯芽孢桿菌對葉綠素積累的促進作用較強（圖1A）。

MDA是膜脂過氧化產物，其含量的高低可反映植物細胞膜的損傷程度。結果顯示，T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的MDA含量最低 （1.45μmol/g） ，顯著低于 CK（1.84μmol/g） ，表明其能夠有效減少細胞膜的氧化損傷。T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的MDA含量為 1.63μmol/g ，顯著低于CK。T3（枯草芽孢桿菌）和T4（巨大芽孢桿菌）處理的MDA含量分別為1.80μmol/g 和 ，雖低于CK，但差異不顯著，與T1、T2之間差異顯著。以上結果表明，貝萊斯芽孢桿菌能有效降低黃瓜葉片氧化脅迫水平，提高細胞膜穩定性（圖1B）。

POD活性可反映植物對活性氧的清除能力。結果顯示，T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的POD活性最高（ 16.24U/g ），顯著高于 CK（13.17U/g） 。T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的POD活性為 15.35U/g ，顯著高于CK，但略低于T1。T4（巨大芽孢桿菌）和T3（枯草芽孢桿菌）處理的POD活性分別為 14.23U/g 和13.77U/g ，較CK略有提高但差異不顯著。以上結果表明，貝萊斯芽孢桿菌能提高POD活性，增強黃瓜葉片的抗氧化防御能力（圖1C）。

圖柱上不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著（ Plt;0.05 0

圖1不同芽孢桿菌對黃瓜葉片生化指標的影響

SOD是植物重要的抗氧化酶，可清除超氧自由基。T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的SOD活性最高（ 28.29U/g ，顯著高于 CK（22.08U/g） ）。T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的SOD活性為 23.99U/g ，與CK相比有所提高，但顯著低于T1。T4（巨大芽孢桿菌）和T3（枯草芽孢桿菌）處理的 SOD活性分別為 24.29U/g 和 21.97U/g ，其中T4與T2之間差異不顯著，但顯著高于CK和T3。表明芽孢桿菌處理能夠提高SOD活性，增強黃瓜葉片的抗氧化能力，其中，貝萊斯芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌的促進作用較為明顯（圖1D）。

2.3 不同芽孢桿菌對黃瓜產量及白粉病防治效果的影響

由表3可知，不同處理對黃瓜產量及白粉病防治效果的影響存在顯著差異（表3）。單因素方差分析表明，處理與清水對照（CK）之間產量和病情指數均達顯著水平。CK產量為 51828.08kg/hm² ，顯著低于所有處理。T1（乙嘧酚磺酸酯）產量最高，為 62761.67kg/hm² 與T2（貝萊斯芽孢桿菌）之間無顯著差異，但兩者均顯著高于T4（巨大芽孢桿菌）和T3（枯草芽孢桿菌）。增產率與產量趨勢一致， T1（21.10% ） 12（19.57%） 和T4（ 17.11% 的增產率顯著高于T3（ 14.23% ）。

在白粉病的防治效果方面，各處理均表現出不同程度病害抑制作用，其中T1（乙嘧酚磺酸酯）和T2（貝萊斯芽孢桿菌）表現最佳，防治效果分別為84.60% 和 80.77% ，二者之間無顯著差異，表明貝萊斯芽孢桿菌在防治白粉病方面的效果與化學藥劑相當。巨大芽孢桿菌（T4）的防治效果為 68.44% ，顯著低于T1和T2。枯草芽孢桿菌（T3）的防治效果最低，僅為 51.02% ，顯著低于其他處理。

表3不同芽孢桿菌對黃瓜產量及白粉病防治效果的影響

2.4不同芽孢桿菌對黃瓜果實品質的影響

由表4可知，與清水對照（CK）相比，各處理均不同程度提高了黃瓜果實的營養品質，其中貝萊斯芽孢桿菌（T2）和乙嘧酚磺酸酯（T1）處理的果實品質提升效果較為顯著。

黃瓜果實的可溶性蛋白質含量在不同處理間存在顯著差異。T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的可溶性蛋白質含量最高，為 3.86mg/g ，顯著高于 CK（2.68mg/g） 。T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的可溶性蛋白質含量（ （3.77mg/g） ）與T2之間無顯著差異。T4（巨大芽孢桿菌）處理的可溶性蛋白質含量為 3.56mg/g ，顯著高于CK，但低于T1和T2。T3（枯草芽孢桿菌）處理的可溶性蛋白質含量最低 （3.16mg/g） ，但仍顯著高于CK。

表4不同芽孢桿菌對黃瓜果實品質的影響

游離氨基酸含量是衡量黃瓜風味和營養價值的重要指標。T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的游離氨基酸含量最高，為 4.60mg/g ，顯著高于 CK（4.19mg/g） 。T1（4.49mg/g） 和T4 （4.45mg/g） 處理的游離氨基酸含量也顯著高于CK，但低于 T2 。T3（枯草芽孢桿菌）處理的游離氨基酸含量最低（ 4.26mg/g ，僅略高于CK。

可溶性糖是衡量黃瓜甜度的重要指標，對果實品質影響顯著。T2（貝萊斯芽孢桿菌）和T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的可溶性糖含量較高，分別為 5.82mg/g 和 5.76mg/g ，二者之間無顯著差異，但均顯著高于（204號 CK（4.69mg/g） 。T4（巨大芽孢桿菌）處理的可溶性糖含量為 5.63mg/g ，顯著高于CK，但低于T1和T2。T3（枯草芽孢桿菌）處理的可溶性糖含量為 5.34mg/g ，較CK增幅相對較小。

維生素C是黃瓜果實的重要抗氧化成分，影響其營養價值和抗氧化能力。T1（乙嘧酚磺酸酯）處理的維生素C含量最高，為 7.15mg/100g ，顯著高于CK（5.47mg/100g） 。T2（貝萊斯芽孢桿菌）處理的維生素C含量為 6.57mg/100g ，顯著高于CK，但低于T1。T4（巨大芽孢桿菌）和T3（枯草芽孢桿菌）處理的維生素C含量分別為 6.50mg/100g 和 6.33mg/100g 均顯著高于CK，但低于T1和 T2 。

3 討論

本研究評估了貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezen-sis）、枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）和巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）對黃瓜白粉病的防治效果，并分析了其對黃瓜植株生長、產量、果實品質及葉片生理生化特性的影響。結果表明，不同芽孢桿菌均能有效防治黃瓜白粉病，并在一定程度上促進植株生長，提高產量和果實品質，增強黃瓜葉片的抗氧化能力，但不同菌株的作用效果存在差異。

本研究結果表明，貝萊斯芽孢桿菌對白粉病的防治效果達 80.77% ，與乙嘧酚磺酸酯的防治效果（ 84.60% 相近，顯著高于枯草芽孢桿菌 （51.02% 和巨大芽孢桿菌（ 68.44% ）。表明貝萊斯芽孢桿菌在黃瓜白粉病防治中具有較高的應用潛力。已有研究表明，貝萊斯芽孢桿菌能通過產生抗菌代謝物（如脂肽、酶類和揮發性有機化合物）抑制病原菌生長，并能誘導植物系統性抗性（ISR），增強植物對白粉病的抵御能力[18-20]。枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌雖具有一定的防治作用，但可能因其抗菌物質分泌能力較弱或定殖能力較低，導致其防治效果相對較低[21，22]。因此，在黃瓜白粉病的生物防治中，貝萊斯芽孢桿菌比枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌更具推廣價值。

不同芽孢桿菌處理均能促進黃瓜植株的生長，表現為株高、莖粗和葉面積的增加。貝萊斯芽孢桿菌處理的植株生長指標顯著高于清水對照，且與乙嘧酚磺酸酯處理相當，表明貝萊斯芽孢桿菌不僅能防治病害，還能促進作物生長。枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌雖也能促進植株生長，但效果相對較弱。這可能與芽孢桿菌的植物生長促進機制有關，如分泌生長激素（IAA）溶解礦質元素（磷、鉀）以及促進根際微生物群落穩定[23.24]。此外，貝萊斯芽孢桿菌能夠顯著提高葉綠素含量（SPAD），增強光合能力，從而促進植株生長，這與其他研究結果一致[25]

貝萊斯芽孢桿菌處理的黃瓜產量達 61965.97kg/hm² 僅略低于乙嘧酚磺酸酯處理 62761.67kg/hm²） ，但顯著高于清水對照 51828.08kg/hm²） 。巨大芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌處理的產量亦高于CK，但后者的增產效果最弱。果實品質分析表明，貝萊斯芽孢桿菌處理顯著提高了黃瓜果實的可溶性蛋白質、游離氨基酸、可溶性糖和維生素C含量，提升了果實的營養價值。這可能與芽孢桿菌所具備的促進營養物質積累和增強作物抗性的特性有關。此外，貝萊斯芽孢桿菌對果實品質的改善可能與其調控植物內源激素（如ABA、GA和IAA）的能力有關，這種能力使植物更具抗逆性并優化碳氮代謝，促進果實品質提升[26-28]。

黃瓜葉片的抗氧化能力是衡量植株健康狀況的重要指標。本研究發現，貝萊斯芽孢桿菌和乙嘧酚磺酸酯處理均顯著提高了POD和SOD活性，同時降低了MDA含量，表明貝萊斯芽孢桿菌能增強黃瓜的抗氧化能力，減輕氧化損傷。MDA含量是膜脂過氧化的標志物，貝萊斯芽孢桿菌處理的MDA含量最低（ 1.45μmol/g） ，顯著低于清水對照（ 1.84μmol/g? ，表明該菌株能有效降低氧化脅迫，維持細胞膜的穩定性[29]。此外，SOD和POD活性升高表明，貝萊斯芽孢桿菌能夠誘導植物抗氧化酶系統，提高植株對活性氧（ROS）的清除能力，增強其抗病性。相比之下，枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌雖也能提高抗氧化酶活性，但效果較T2和T1略低，可能與菌株間的誘導抗性能力不同有關。

貝萊斯芽孢桿菌在防治黃瓜白粉病、促進植株生長、提高產量及改善果實品質方面均表現突出，與乙嘧酚磺酸酯處理的效果相當，表明其可作為化學農藥的綠色替代方案。巨大芽孢桿菌T4次之，具有較好的病害防治和生長促進作用，而枯草芽孢桿菌表現相對較弱。因此，在實際農業生產實踐中，建議優先推廣貝萊斯芽孢桿菌，并結合不同芽孢桿菌菌株的特性，針對性地優化應用策略，如采用聯合施用、菌劑配方優化等方式，以提高其防治效果和促進作物生長的能力。

4小結

本研究結果表明，芽孢桿菌對黃瓜白粉病的防治效果顯著，其中貝萊斯芽孢桿菌的效果最優，與化學農藥乙嘧酚磺酸酯的防治效果相當，同時對黃瓜的生長、產量和果實品質具有積極影響。此外，該菌株能夠提高葉片抗氧化酶活性，降低氧化脅迫，提升植株健康水平。因此，貝萊斯芽孢桿菌可作為黃瓜白粉病的綠色防治候選菌株，在現代農業可持續發展中具有廣闊的應用前景。未來研究可進一步探討其作用機制，優化應用方式，以提高其田間應用的穩定性和防治效果。

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（責任編輯 丁艷紅）