薄葉馬藍耐陰性試驗研究

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ResearchontheShadeToleranceofStrobilantheslaborde

CHEN Xiao-ling，DING Hua-jiao，WANG Hong-yi et al（Hangzhou Botanical Garden，Hangzhou， Zhejiang 310007）

AbstractObectie]TexploretheftsofdiferentlightintensitsonteowthandphotosyteticchracteristisofStrobnthes labordeinodertoprovideeferenceforitsplicationasasdetolerantgroudcoverplantingardenstod]trobntheslabodei plantswere used as experimental materials，and different shading treatments （full light， 50% shading treatment， 70% shading treatment， 90% （204號 shadingtreatment）werecariedoutbymanuallybuildingshadingshedstostudytheefectsofdiferentshadingtreatmentsonStrobilantes labordeileafarealantheightgrowth，chlorophyllontent，andlightresponsecurve．ResultTheeafarea，chlorophylla，b，andtotal chlorophyll content Π（a+b） of Strobilanthes labordei showed anoverall upward trend with the increase of shading degree，and the diference was signficantcmparedithCKefeceiantighgothopadtCasotsigfcanteovallchooll/bas withtheicreasfsadngdeehligopesatiotandlghtturatioitoftroblntsbodeiaeaiellica tingstrongshadersstanceTesoeoftefourStroblnteslbodeigroupsispositivelycoelatedithtelightcompensationntad darkrespiratioate，andteaxiumnetpoosyteticateisoitivelycoelatedihthelightsaturationpoint.Coclusio]tro thes labordei is a shade tolerant ground cover plant that grows worst under full sunlight and best under 70% shading treatment.

Keywords Ground coverplants;Shade experiment;Shade-tolerance

隨著社會經濟的發展，城市化進程的加快，建筑密度的增加，蔭蔽光照不足的小環境越來越多。城市內，處于遮陰生境中的植被從2015年的 25% 已經增長到 50% 。 50% 以上的園林綠地處于蔭蔽光照不足的條件下，在這種低光量子密度環境下，許多園林植物的生存和生長遭受到很大的影響[]。園林綠化中遮陰成為城市中低矮植物生存所面臨的嚴峻問題[2]。增加蔭蔽環境的綠量，構建完整的林下植物群落是城市綠化的重要發展方向[3-5]。優良的耐陰地被植物不但可以提升城市生態環境質量，維護生態平衡和生態多樣性，還能提高城市居民的生活幸福指數。但現有的觀賞價值較高的耐陰地被植物種類較少，遠不能滿足園林綠化造景的需要[6。因此，耐陰地被植物的研究篩選在園林中具備重要意義。

爵床科植物全球有220屬4000余種，我國有35屬304種，主要分布于長江流域以南的華南和西南地區[7]。該科植物花色鮮艷多樣，是城市景觀營建的優良材料[8，且多數種自然分布于林下等陰濕環境中，對光照環境適應性較強，并能充分利用弱光[9]，可用來發掘篩選林下地被資源。但目前爵床科（Acanthaceae）耐陰性篩選的研究很少[io]，探討遮光對爵床科馬藍屬（Strobilanthes）植物的生長和光合性狀影響的研究鮮見報道。

薄葉馬藍（Strobilantheslabordei），俗名貴陽黃獠草，為爵床科馬藍屬多年生草本植物，其植株低矮，鋪散和平臥，葉小卵形，下面灰白色，匍匐莖在節上生根分枝。花冠藍紫色，長（204 1.5～1.8cm^[11] 。薄葉馬藍原產我國貴州、廣西，杭州植物園有引種種植。筆者采用人工搭遮陰棚的方式進行不同遮光處理，探討不同光照強度對薄葉馬藍生長和光合特性的影響，從而為薄葉馬藍作為耐陰地被植物在園林中的應用提供參考依據，同時也為爵床科馬藍屬植物在城市園林綠化美化中的應用提供更多的參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況試驗地位于杭州植物園科研圃地和實驗室（ 120^°16^′E，30^°15^′N） ，平均海拔 12m ，屬亞熱帶季風氣候區，年降水量 1100～1600mm ，年均氣溫 16.2^°C ，無霜期230～260d 。

1.2試驗材料以薄葉馬藍作為試驗材料，選取植株大小、高度、長勢基本一致的2年生盆栽苗20盆。

1.3試驗方法采用人工搭遮陰棚的方式進行不同遮光處理。遮陰棚為東西走向，高 2.0m ，長 3.0m ，寬 1.5m ，共設4座，每座遮陰棚內放置試驗材料5盆。2024年5月中旬統一加蓋一層3針遮光網（ 70% 遮光率）進行遮光，待葉片生長成熟后，于2024年7月15日撤去遮光網，加蓋不同遮光率的遮光網進行遮光處理，遮光率設置為：0（對照組CK，全光照）、50%（T₁）Ω₁70%（T₂）Ω₂90%（T₃） 。期間進行統一的水分和養分管理，及時清除雜草，防治病蟲害。9月23—27日測定株高、葉面積、葉綠素含量，10月8—12日測定光響應曲線。

1.4 項目測定與方法

1.4.1葉面積測定。采用YMJ葉面積測量儀進行測定，葉片選取植株頂端倒數第2對葉片，每盆各取2片，每處理各測量10片。

1.4.2株高增長量測定。株高的測定從盆中基質表層開始，至植株自然狀態的頂端。于2024年7月15日測量各植株株高，9月30日再次測量各植株株高，每處理各測5株，計算株高的增長量。

1.4.3葉綠素含量測定。采用 95% 乙醇測定法[12]測定。

1.4.4光響應曲線測定。采用 LI-6400 便攜式光合儀，在實驗室內利用人工光源測定遮光處理后的葉片凈光合速率，選取生長健壯、成熟的葉片夾入葉室內，設置葉室溫度30^cC CO₂ 濃度 500μmol/mol 。先以光強 適應 45min 后進行測定，光合有效輻射梯度依次設定為 （20100、80、50、20和 0μmol/（m²?s） 。記錄各光響應參數，每枚葉片重復記錄5次，取其平均值。

1.5數據處理 用Excel軟件進行數據整理，用Origin軟件進行擬合作圖。

2 結果與分析

2.1遮光對薄葉馬藍葉面積的影響從圖1可見，薄葉馬藍葉面積隨著遮光的強度增加呈穩步增長趨勢。 T₁ 處理葉面積較CK增長了 20% T₂ 處理葉面積較CK 增長 32% ， T₃ 處理葉面積較CK增長 107% 。薄葉馬藍葉面積在遮光率達到 90% （T處理）時最大，在無遮光時最小，遮光后各處理均與CK差異顯著，其中 T₃ 處理較CK差異最大。4個處理平均葉面積從低到高依次為 CK，T₁，T₂，T₃ ，表明隨著遮光強度的增大，薄葉馬藍不斷增大葉面積以適應環境。 ΔT₁ 和 T₂ 處理間差異不顯著，即遮光 50% 和遮光 70% 的處理對薄葉馬藍影響差異不大。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） 。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference between treatments（ Plt;0.05） 》

圖1遮光對薄葉馬藍葉面積的影響

Fig.1 Effect of shading onthe leaf areaof Strobilantheslabordei

2.2遮光對薄葉馬藍株高增長量的影響 從圖2可見，薄葉馬藍株高增長量隨著遮光的強度增加呈穩步增長趨勢。CK株高在試驗后出現了逆增長，遮光處理后3個處理相對CK均差異顯著。觀察試驗植株發現（圖3），CK的枝條普遍比試驗前有一定程度的傾斜鋪散，因此植株高度表現出下降情況，屬于正常現象，排除了斷折等意外干擾。耐陰能力強的植物避陰反應的程度較輕[13]，薄葉馬藍 T₁，T₂，T₃ 處理間差異不顯著（ Pgt;0.05， ），避陰反應不明顯，表現出耐陰性。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05）

Note：Differentlowercaseletters indicate significantdifferencebetween treatments（ Plt;0.05） ：

圖2遮光對薄葉馬藍株高增長量的影響

Fig.2Effectof shadingonthe increaseinplantheightof Strobilantheslabordei

2.3遮光對薄葉馬藍葉綠素含量的影響由表1可知，隨著遮光強度的增強，葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總含量（a+b） 均呈穩步上升趨勢。葉綠素a含量變化方面， T₁?T₂ 處理與CK間差異顯著（ Plt;0.05） ，但是 T₁，T₂ 處理間差異不顯著 （Pgt;0.05） 。葉綠素a含量以 T₃ 處理最高，比CK增加了0.586mg/g 。葉綠素 b 含量變化方面， .T₁.T₂.T₃3 個處理均與CK差異顯著（ Plt;0.05） ，其中 T₃ 處理與CK差異最大，比CK增加了 0.337mg/g 。葉綠素總含量 （a+b） 的變化受葉綠素a和葉綠素b含量的影響，遮光后與CK差異顯著（ Plt; 0.05），且 T₃ 處理較CK差異顯著，比CK增加了0.923mg/g 。葉綠素 a/b 在遮光加重后，總體呈降低趨勢。薄葉馬藍的葉綠素含量和葉綠素 a/b 變化都符合耐陰植物反映。

2.4遮光對薄葉馬藍凈光合速率的影響在光響應曲線中，弱光階段的斜率即表觀量子效率。斜率數值越大，單位光子數量轉化為化學能效率越高，利用弱光的能力越強。由表2可知， T₂ 處理的斜率最高，達0.0501，即遮光率 70% 的環境下單位光子數量轉化為化學能的效率最高。同時， T₂ 處理的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率均為4個處理中表現最高，表明該處理適應最佳。4個處理的斜率由低到高依次為 T₃?T₁?CK，T₂ ，光補償點由低到高依次為 T₃、T₁、CK，T₂ ，暗呼吸速率由低到高依次為 T₃，T₁ 、CK，T₂ ，可見，斜率大小順序與各組光補償點、暗呼吸速率的大小順序一致。4個處理薄葉馬藍的最大凈光合速率由低到高依次為 CK，T₁，T₃，T₂ ，光飽和點由低到高依次為CK、T₁，T₃，T₂ ，可見，最大凈光合速率大小順序與光飽和點的大小順序一致。 T₃ 處理的斜率、光補償點和暗呼吸速率是4個處理中最低的，但 T₃ 處理的最大凈光合速率和光飽和點均較CK高，表明植株為了適應弱光環境作出了調整，能夠充分利用弱光進行光合作用，適應性強。薄葉馬藍4組光補償點均在 10μmol（m²?s） 左右，其中最高為 T₂ 處理，達12.20μmol/（m²?s） ，從數值上看均屬于低光補償點[lt;40μmol/（m²?s）]^[14] ，植株在弱光下即能達到光合速率和呼吸速率的平衡。4個處理的光飽和點也均屬于低飽和點，最高為 T₂ 處理的 1825.63μmol/（m²?s） 。 T₁，T₂，T₃ 處理的光飽和點和最大凈光合速率相較于CK均有提高，表明薄葉馬藍更適應遮光環境。

圖3試驗植株Fig.3Test plants

注：試驗植株從左到右依次為 T₃Ω，T₂Ω，T₁ 處理和 CK 。

Note：Testplants fromlefttoright are： T₃ Φ₃^′，T₂，T₁ ，CK.

表1遮光對薄葉馬藍葉綠素含量的影響

Table1 Effectof shading on the chlorophyll contentof Strobilantheslabordei

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（ 。 Note：Different lowercase lettrs in the same column indicate significant difference between treatments（ Plt;0.05）

表2遮光對薄葉馬藍光合特性的影響

Table2The effectof shading on thephotosyntheticcharacteristics of Strobilanthes labordei

由圖4可知， CK、T₁、T₂、T₃4 個處理的光響應曲線在光照強度為 0～2000μmol/（m²?s） 時，凈光合速率呈先快速增長后放緩的趨勢。在 200μmol/（Ωm²?s） 時，各處理凈光合速率由低到高依次為 T₃、CK，T₁、T₂ 。在 400～800μmol/（m²?s） 時，各處理凈光合速率由低到高依次為 CK，T₃，T₁，T₂ 。在1000～2000μmol/（Ωm²?s） 時，凈光合速率由低到高依次為CK，T₁，T₃，T₂ 。 T₃ 處理的薄葉馬藍在接近 400μmol/（m²?s）

光照強度時凈光合速率超過了CK，在 850μmol/（m²?s） 光照強度時凈光合速率超過 T_?1 處理，表明隨著光照強度的增加， T₃ 處理的薄葉馬藍對光能的轉化吸收效率逐漸超過CK和 T₁ 處理。 T₂ 處理的薄葉馬藍在暗呼吸階段數值最高，代謝活動最強，同時光響應曲線在 0～2000μmol/（m²?s） 明顯高于其他3個處理，說明該處理下利用光強的能力最強。

圖4薄葉馬藍的光響應曲線

Fig.4LightresponsecurveofStrobilantheslabordei

3討論

植物在弱光下會通過產生一系列變化而適應環境，保持自身生理生化平衡，從而維持正常的生命活動[15-17]。在該試驗中，薄葉馬藍隨著遮陰強度的增加，葉面積不斷增大，株高先降低再增高。薄葉馬藍增大葉面積可以將更多的光能轉化為化學能，以此獲取更多生長所需的能量，也是對遮光下環境改變的一種適應。薄葉馬藍CK的株高增長量出現逆增長，結合試驗材料是從 70% 遮光率環境轉換過來的，考慮是CK光照強度對薄葉馬藍的植株生長起到了抑制作用，減弱了薄葉馬藍的頂端優勢，這種抑制作用使得CK葉面積在4個處理中最小，在株高增長量上也是最低。薄葉馬藍株高增長量在 T₁，T₂，T₃ 處理間差異不顯著，避陰反應的程度較輕，表現出較好的耐陰性。觀察對比4個處理薄葉馬藍植株的生長狀況，發現無遮光的薄葉馬藍葉片黃葉多且卷曲，長勢最差，而遮光率 70% 的薄葉馬藍植株翠綠強健。在植株緊湊度上，全光照和遮光率 50% 2個處理薄葉馬藍枝條松散，不及遮光率 70% 和遮光率 90% 處理的薄葉馬藍緊湊美觀。薄葉馬藍的這些表現都符合耐陰植物的特性。

植物在強光下會產生光抑制，不利于葉綠素的合成，還會使其分解[18]。因此，適當的遮光有利于植物葉綠素的合成。薄葉馬藍在遮光增加后，受到的光抑制作用減弱，植株通過增加葉綠素含量來維持正常生長需要，因此，葉綠素a和葉綠素b含量均較CK上升。在遮光條件下葉綠素b和葉綠素總含量 （a+b）， 不同程度升高，葉綠素b的含量相對提高，可提高植物藍紫光的利用能力，以適應遮光環境[9]。薄葉馬藍葉綠素b和葉綠素總含量 （a+b） 的穩步上升，表明在遮光條件下植株提高了對光能的吸收，是對遮光條件的良好適應。植物在不同環境下，葉綠素a和b可以相互循環轉化。在光照減弱后，葉綠素a會加速向葉綠素 b 的轉化，葉綠素 a/b 呈現降低趨勢，這是植物對環境改變的一種自我調節和適應。薄葉馬藍在遮光后葉綠素的增長及葉綠素 a/b 總體的降低都表現出了耐陰反應，表達了其對弱光環境的一種適應。

薄葉馬藍的斜率以 T₂ 處理最高，即表觀量子效率在遮光率 70% 時最高，這時利用弱光的能力最強。同時，遮光率70% 處理的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點以及暗呼吸速率均為4個處理表現最高，表明遮光率 70% 處理最適合薄葉馬藍的生長，這一點從薄葉馬藍在遮光率 70% 的環境下植株生長最為強健可以印證。薄葉馬藍4個處理的斜率大小順序與各組光補償點、暗呼吸速率的大小順序一致，均呈正相關，4個處理的最大凈光合速率大小順序與光飽和點的大小順序一致，同樣呈正相關。薄葉馬藍最大凈光合速率在遮光率 90% 處理比遮光率 50% 處理高，說明遮光率 90% 處理環境下光能轉化的化學能比遮光率 50% 處理的更多，這也是薄葉馬藍適應性強和耐陰的體現。薄葉馬藍的光補償點屬于低光補償點，光飽和點也屬于低飽和點，在弱光量子通量密度的環境表現出了極強適應性，能夠充分利用弱光，且遮光后的3個處理下最大凈光合速率相較于CK均有提高，這些均表現出耐陰特性。

4結論

薄葉馬藍的葉面積、葉綠素a葉綠素b及葉綠素總量Π（a+b）， 總體隨遮光程度的增加而呈上升趨勢，且與CK差異顯著，株高增長量與CK差異不顯著，葉綠素 a/b 總體隨遮光程度的增加而降低。薄葉馬藍的光補償點和光飽和點均較低，具有較強的耐陰特性。4個處理薄葉馬藍的斜率、光補償點、暗呼吸速率由低到高均依次為 90% 遮光處理、 50% 遮光處理、全光照 70% 遮光處理，斜率與光補償點、暗呼吸速率呈正相關。4個處理薄葉馬藍的最大凈光合速率、光飽和點由低到高依次為全光照、 50% 遮光處理、 90% 遮光處理、 .70% 遮光處理，最大凈光合速率與光飽和點呈正相關。試驗表明，薄葉馬藍是一種耐陰地被植物，在全光照下生長最差，在70% 遮光處理下生長最好。

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