PIFs轉錄因子功能研究進展

中圖分類號：Q753 文獻標識碼：A doi：10.13601/j.issn. 1005—5215. 2025.04.017

Research Progress on the Function of PIFs Transcription Factors

Xu Jianwen1 ，You Yunsheng2，Xu Yawei3，Cui Longnv3 ，An Jiaqian4 ，Liu Sige ⁴ ，Liu Xuemei4 *

（1.Ji'an Xinglin Forest Survey and Design Team，Tonghua 1342oo，China; 2.Ji'an ForestryWork Station，Tonghua 13420o，China; 3. Ji'an Wunvfeng National Forest Park Management Center，Tonghua 1342Oo，China; 4.Collegeof Life Science，Northeast ForestryUniversity，Harbin15Oo4O，China）

AbstractTranscription factors playan important role in controling plant responses to environmental changes.Phytochrome-interacting factors （PIFs）are oneof the most important transcription factors that regulate plant development and stimulate growth externally.This paper focused on the role of phytochrome-interacting factors in plant light signal response，shade avoidance response，hypocotyladventitious root，seed germination，abiotic stress and so on.This paper reviewed the recent advances in the understanding of the function of PIFs，including the involvement of PIFs in the occurrence of hypocotyl adventitious roots by binding to phytochromes to mediate photomorphogenesis and regulating the expresion parameters of auxin synthesis genes，and briefly described the response of PIFs transcription factors to stresss such as high temperature，low temperature，drought and salt. PIFs not only act as transcription factors to program the expresion of related genes，but also interact with various factors to participate inthe process of plant growth anddevelopment.The paper also looks forward to the future research direction of phytochrome-interacting factors.

Key Wordsphytochrome interaction factor;phytochrome-interacting factors;abiotic stress;phytochrome;adventi tious root

光對于植物生長至關重要，植物在生長和發育過程中，會受到眾多外界環境因素的影響，其中光作為環境信號對植物生長發育有著非常重要的影響。光在植物生長的各個階段都發揮著重要的作用，植物的正常生長代謝活動都離不開環境中光的調控和參與[1]。在植物的整個生命周期中調節植物光響應，植物通過不同的光受體和監測光合產物感知光信號。光敏色素（phytochrome，phy）是紅色和遠紅色光感受器，phy家族響應光信號調節植物發育，與堿性螺旋一環一螺旋（bHLH）家族成員中的光敏色素相互作用因子（phytochrome-interactingfac-tors，PIFs）相互作用，感知光信號的光敏色素B（phyB）能迅速誘導PIFs家族表達，隨后調控相關的基因表達，啟動光形態將建成。PIFs最初是1998年在擬南芥（Arabidopsisthaliana）中被鑒定[2]，在高等植物中廣泛存在，包括番茄（Solanumlycoper-sicum）蘋果（Malusdomestica）和甘薯（Dioscoreaesculenta）等[3-5]。PIFs家族在暗形態建成向光形態建成轉變的過程中發揮著關鍵的調控作用。PIFs通過整合光、溫度等信號在種子萌發、幼苗形態發生、調節開花時間、非生物脅迫與生物脅迫的響應中發揮重要作用。本研究結合PIFs參與光信號、植物生長發育及應對非生物脅迫方面進行論述，為今后對PIFs研究提供參考價值。

PIFs轉錄因子參與光信號響應

1.1PIFs參與植物光形態建成

PIFs在植物光形態建成中發揮著關鍵作用，作為關鍵的轉錄因子，其調節著響應光的各種發育過程。PIFs主要參與抑制光形態建成生長，尤其是在黑暗中，通過與光敏色素光受體以及其他涉及多種蛋白質的信號通路的復雜相互作用來實現這一功能。植物光敏色素A（phyA）對于在連續遠紅外（FR）光下使幼苗去黃化作用至關重要，phyA信號轉導涉及光感受器與bHLH轉錄因子家族成員植物色素相互作用因子PIF1和PIF3的直接相互作用，而PIF4和PIF5參與phyA信號傳導，在FR光中冗余地控制去硫化，這表明，PIF4 和PIF5是抑制機制的一部分，這是通過密切相關的bHLH轉錄因子HFR1（FR光中的長下胚軸）隔離這些PIFs來實現的[7]。 YHB^G767R 可以引起的光介導信號傳導活性降低以及干擾野生型phyB光信號傳導[8]。在光照條件下，光敏色素通過由蛋白激酶介導的過程觸發PIFs的磷酸化及其隨后的降解。一種稱為光調節蛋白激酶（PPKs）的核蛋白激酶家族被認為有助于PIFs的磷酸化，這導致其降解以及激活光形態發生所需的光響應基因表達9。光周期調控蛋白1（PCH1）和PCH1－ LIKE（PCHL）能夠直接結合光敏色素B（phyB），導致植物對光的敏感性顯著增強，而且PCH1和PCHL通過與光敏色素相互作用因子1和組成型光形態建成蛋白1（COP1）的物理互作正調控多種光響應[10]。這表明PIFs必須受到光的嚴格調控，以確保適當的發育反應。在光質的背景下，不同波長的光可以調節PIFs的穩定性和活性。當光敏色素被紅光或遠紅光激活時，會促進PIFs的降解，從而使得之前被抑制的光形態發生基因得以表達[11]。綠光（GL）通過 phyB 和 phyA 的雙重調控促進擬南芥的非典型光形態發生，phyB和phyA在GL介導的非典型光形態發生中的拮抗調節作用，GL對不同PIFs的調控作用相反，在持續GL處理下，所有PIFs的蛋白水平均下降，而PIF4和 PIF5 的轉錄物水平與暗處理相比顯著升高[12]。相反，在無光條件下，PIFs保持穩定并積極抑制光形態發生特性，增強植物對黑暗的適應能力[13]。在黑暗中生長的OsPIL11－SRDX 和OsPIL16 —SRDX幼苗具有組成型的光形態，具有短胚芽鞘和開放的葉片，與紅光下生長的野生型幼苗相似[1°]。然而，PIFs與其他調控蛋白之間的相互作用顯著影響了其在光形態發生中的功能。PIFs與E3泛素連接酶復合物的組分COP1、SPA、BOP2之間的相互作用在決定光響應相關基因的表達水平中發揮作用[14-15]。這些蛋白質形成復合物以泛素化PIFs，標記其進行降解，從而促進從暗形態發生（在黑暗中生長）到光形態發生（在光照下生長）的轉變。PIF3與phyA和phyB的C末端結構域結合來負調控光形態建成[2]。MYB30在光照射后與光敏色素phyA、phyB和PIF4、PIF5直接相互作用來負調節光形態發生[16]。PIFs 的參與也在特定植物性狀的發展中被觀察到，PIF7 調節植物對鄰近植被引起的光質變化的響應[17。當葉綠體完整性受損時，GUN1/GLK1模塊通過抑制PIFs來抑制子葉發育，從而調節暴露于潛在損害性強光的區域[13]。PIF7受光調控，其蛋白質豐度通過泛素特異性蛋白酶進行調節，這些蛋白酶在遮蔭條件下增強其穩定性，促進伸長生長以逃避光競爭。此外，最近的研究發現，特定PIFs（如PIF4）的活性不僅對促進光響應生長至關重要，而且已被證明在植物免疫方面具有相反的功能。因此，其在植物中的光信號傳導和防御反應之間提供了復雜的相互作用。PIFs的雙重作用凸顯了其在介導植物對環境信號響應中的多功能性，整合了生長和防御策略。PIFs在植物光形態建成中起著核心作用，其功能涉及復雜的光感知、信號傳導和調控相互作用的信號網絡。

1. 2 PIFs參與植物避蔭反應

PIFs是植物避蔭反應中的核心參與者，這是在光照受到鄰近植被限制的競爭環境中生存的重要適應性機制。當植物檢測到光質的變化，尤其是紅光（R）與遠紅光（FR）比例降低時，會啟動一系列生理地競爭陽光。一組基本的螺旋一壞一螺旋轉錄因子在遮蔭條件下被激活，其在介導與避蔭相關的生理反應中起著至關重要的作用，主要通過促進伸長生長和加速開花，這對于在競爭中勝過鄰近植物以獲取光線至關重要[18]。PIF7已被確定為連接光感知與莖伸長的關鍵調節因子，其活性主要通過磷酸化狀態響應遮蔭來調控。在遮蔭條件下，PIF7的去磷酸化導致其核定位增加和轉錄活性增強，從而上調生長素生物合成基因的表達，進一步刺激細胞伸長[19-20]。此外，PIFs與多種信號通路和轉錄因子相互作用，構成了一個復雜的調控網絡。PIFs 與COP1之間的相互作用在光照條件下對穩定PIF蛋白起著關鍵作用，同時還將避蔭反應的負調控因子靶向降解。PRR（PSEUDO一RESPONSE REGU-LATORS）直接抑制 PIF 蛋白的轉錄激活活性來調節PIF-DTGs（Direct TargetGenes）的表達從而調節植物避蔭22。SALT OVERLY SENSITIVE2（SOS2）可以直接磷酸化PIF4和PIF5，正向調節擬南芥中的 SAS^[21] 。這種動態相互作用進一步受到溫度和光質等環境信號的影響，表明影響植物生長反應的多種因素之間存在復雜的整合關系。此外，PIFs與microRNA156（miR156）之間的相互作用已被探索，突顯了一個調節環路，其中PIFs 抑制MIR156基因的表達，進而影響PIFs的表達水平。這種反饋回路在調節遮蔭反應中具有重要意義，因為PIFs的過度表達可以導致增強的避蔭特性，而MIR156的過度表達則表現出減少的避光反應。PIFs還通過激素途徑（包括Auxin、GA、JA、ABA和 SL）調節避蔭，如避蔭條件下，PIFs介導的ARF18調控生長素合成增強下胚軸伸長來適應環境變化。PIFs不僅在促進避蔭反應中具有重要性，還在協調不同環境條件下的生長響應中發揮關鍵作用。有趣的是，PIF蛋白的穩定性和豐度通過泛素一蛋白酶體系統進行調控，特定的E3連接酶在特定條件下（如 UV一B光）參與PIFs的降解。在此背景下，UVR8光感受器已被證明能夠促進PIF5的降解，通過調節與光質量相關的PIF活性，有效地調控植物的避蔭反應[34]。這突顯了植物如何基于涉及PIFs和其他調控蛋白的復雜信號網絡，精細地平衡其生長策略。PIFs是植物避蔭反應的核心組成部分，通過響應環境光照條件的復雜信號通路，協調生長和發育變化。其作用不僅限于簡單的生長調節，還影響了植物為優化光能捕獲和在棲息地中保持競爭優勢所采取的整體適應策略。

2 PIFs參與植物非生物脅迫

世界氣候的快速變化威脅著植物的生長發育和安全，造成極端溫度、缺水和土壤鹽堿化等問題出現。植物對干旱的適應是一個復雜的生物過程，與多種信號通路之間的串擾密切相關。PIFs在調節植物耐受性中起關鍵作用（表1）。因此，更好地了解不同植物用來應對不利環境條件的分子機制至關重要。

表1PIFs參與各種非生物脅迫反應

2.1PIFs參與植物高溫響應

PIFs是植物響應高溫條件的關鍵因素。PIF4在被稱為熱形態建成的過程中起著關鍵調節作用，熱形態建成是植物根據升高的溫度調整其生長的過程。在高溫環境下，PIF4促進伸長生長，這種反應對于維持葉片最佳溫度和提高植物整體生存率和生產力至關重要。這涉及與生長素生物合成和信號傳導途徑相關的一組基因的激活，這些基因在熱脅迫條件下促進各種生長適應，如增加下胚軸伸長和早期開花[23]。LNG1和LNG2的表達在野生型中會受到高溫誘導，在高溫情況下，LNG1和LNG2在PIF4突變體中會受到抑制，伸長生長受到抑制[24]。PIF4還與其他分子途徑相互作用，以平衡生長和防御機制。雖然PIF4在溫暖條件下對植物生長有益，但其可能通過抑制某些防御相關基因而對植物免疫力產生負面影響，從而突顯了植物在生長與應激反應之間必須維持的微妙平衡。PIFs與其他調控蛋白的相互作用及其在不同激素信號通路中的參與進一步復雜化了其在熱響應中的作用。PIFs經常與茉莉酸和乙烯信號通路中的蛋白質相互作用，這些通路在植物對生物脅迫的防御反應中起關鍵作用，表明PIFs在整合脅迫響應機制與生長調節方面具有多功能性[26]。此外，研究表明，PIF4不僅在響應高溫時促進植物生長方面發揮作用，還通過激活熱休克轉錄因子（HSFs），如HSFA2，在熱脅迫響應通路中早期發揮作用。這種激活導致了各種熱休克蛋白的表達，這些蛋白對于植物的耐熱性至關重要[27]。光信號與溫度信號的協調進一步強調了PIFs作用的復雜性。隨著光照條件的變化，PIFs蛋白的活性可能會發生改變，這強化了PIFs在植物適應波動環境條件中不可或缺的觀點。PIF4的轉錄活性可以通過翻譯后修飾和其他信號機制進行調節，從而在高溫期間增強其穩定性和功能。這進一步強調了PIF4在植物在挑戰性環境中建立溫度響應生長策略中的調控作用[28]。這些表明，PIFs，尤其是PIF4，通過多層次的基因調控網絡、激素相互作用和信號通路，在植物感知和響應高溫過程中發揮著至關重要的作用。

2.2 PIFs參與植物低溫響應

PIFs在介導植物對低溫的響應中起著重要作用，主要通過整合光和溫度信號來調節各種生理響應。其中一個關鍵發現是，PIF3在擬南芥等植物中作為耐凍性的負調控因子發揮作用，其通過與 C- REPEATBINDINGFACTOR（CBF）基因的啟動子結合并下調其表達來實現這一點，這對于植物抵御低溫的能力至關重要。就植物對環境脅迫響應的更廣泛影響而言，PIFs蛋白在調節生長以適應溫度波動方面起著關鍵作用，其作為中樞樞紐發揮作用，協調與晝夜節律、光感知和環境溫度相關的多個信號通路，從而不僅影響耐寒性，還影響包括開花和營養發育在內的其他熱響應表型。PIFs蛋白與其他因子的相互作用進一步闡明了其在寒冷信號傳導中的作用。番茄中SIPIF4敲除突變體增強了花粉的耐寒性，中等低溫促進SIPIF4與SIDYT1相互作用，形成復合物并激活SITDF1的轉錄，造成花粉流產，而敲除 SIPIF4 會阻斷 SITDF1 的激活[30]。PIF3在調控耐寒性方面的功能通過其與特定降解途徑的相互作用得以增強，這些途徑涉及F一box蛋白如EBF1和EBF2，在標準條件下靶向PIF3進行降解。然而，冷處理可以促進這些F一box蛋白的降解，隨后穩定PIF3，導致CBF基因表達減少，從而影響植物的冷響應。此外，研究已識別出其他PIFs同源物[29]。這些表明了PIFs是分子機制中的一個關鍵組成部分，使植物能夠整合光和溫度信號，從而實現對低溫脅迫的一系列適應性反應。

2.3PIFs參與植物干旱脅迫響應

PIFs是關鍵的轉錄因子，在植物對非生物脅迫，特別是干旱脅迫的響應中發揮重要作用（圖1）。其已被證明直接影響多種生理過程，幫助植物應對水資源短缺。值得注意的是，PIFs參與調節氣孔運動，這對于維持植物體內的水分平衡至關重要。氣孔關閉的調控通常通過脫落酸（ABA）信號通路介導。有大量研究證明，PIFs增強了ABA的生物合成，導致蒸騰速率降低并提高了保水能力，這對于抗旱性至關重要[5]。過表達 Z_mPIF1 和 ZmPIF3^[5] 、DcPIF3[31]、MdPIF3，NtPIF1等通過提高內源ABA水平，控制氣孔開閉減少蒸騰作用導致的水分流失，從而增強了抗旱性。PIFs在干旱脅迫期間與其他信號通路相互作用。以調節對脅迫因素的防御機制并促進植物生長。PIF1已被確定為整合光和激素信號以調節植物對環境脅迫反應的核心參與者，特別是在響應干旱的生長抑制方面。 PIFs 基因所導致的特定植株形態也可以增強抗旱性，特定PIFs基因的過表達可以在干旱脅迫期間導致更長的初生根和增加的葉綠素保留，進一步增強植物吸收水分和維持光合作用活動的能力。這種生理適應對于在缺水時期維持生長至關重要[32]。具有較高水平 PIFs 基因的轉基因品系顯示出脯氨酸和可溶性糖含量的顯著增加，這些物質已知有助于滲透調節和細胞脫水保護。在分子機制方面， OsPIF14 過表達株系脅迫響應基因上調，如 OSE2，PP2C，Rab21，Rab16D ，DREB2A、BZ8和 P5CS 等，并表現出耐旱性。表明PIFs調節參與應激反應的下游基因的表達，強化了其作為植物適應不利環境條件的關鍵組成部分的功能。PIFs會改變與應激相關蛋白質、酶以及促進水分和代謝平衡的途徑相關的基因表達模式。不斷積累的證據強調了PIFs在介導植物干旱脅迫響應中的關鍵作用。

圖1PIFs參與植物耐旱調控網絡

2.4 PIFs參與植物鹽響應

最近的研究表明，PIFs通過涉及分子相互作用和信號通路的多種機制在調節耐鹽性中發揮重要作用，并作為植物耐鹽性的負調節因子。鹽耐受調節因子SOS2已被證明能夠直接磷酸化PIFs，從而通過蛋白酶體途徑導致其在響應光照時降解。這種磷酸化降低了PIFs的穩定性，從而減輕了其在光照和黑暗條件下對植物耐鹽性的抑制作用，最終促進了植物更好地適應鹽脅迫[33]。鹽脅迫能夠增強 PIF4和PIF5的豐度和活性，從而影響植物的發育過程及其應對鹽度的能力。 Z_mPIF3 轉基因植株對鹽脅迫的耐受性更強[33]。在鹽脅迫期間，PIF3 在翻譯后水平上抑制促進鹽脅迫響應途徑的因子，主要是GIGANTEA（GI，在轉錄水平上抑制植物染色體相互作用因子4（PIF4），PIF4直接下調了JUNG-BRUNNEN1（JUB1／ANAC042）的轉錄，JUNG-BRUNNEN1（JUB1／ANAC042）編碼的一種轉錄因子上調了耐壓力基因DREB2A和DELLA的表達。這表明涉及光敏色素的光感應機制與鹽脅迫響應之間存在復雜的相互作用。有趣的是，SOS2也被認為在避蔭響應過程中與PIFs相互作用，從而將光和鹽信號通路聯系起來。這些蛋白對于避蔭綜合征至關重要，這是一種在低光環境下促進伸長生長的適應性反應。其強調了環境信號（包括光和鹽）與之在植物中引發的綜合反應之間的相互作用。MfPIF8過表達植株通過增強氣孔關閉和增加根長，顯示出改善的保水性和耐鹽性，這表明PIFs可以影響根系結構響應鹽脅迫。PIFs參與植物鹽響應，說明了在整合多種信號通路以增強植物對鹽脅迫的耐受性中的關鍵作用，從而在具有挑戰性的環境條件下優化其生長發育。

3PIFs參與植物下胚軸不定根形成

不定根（AR）是一種重要的植物根系類型。已知光感受器通過直接穩定Aux/IAA蛋白來抑制黑暗誘導的下胚軸不定根（HAR）形成。PIFs在AR形成中扮演著關鍵角色。研究表明，不定根的形成是植物對環境變化的一種適應性反應，涉及復雜的信號傳導網絡和基因調控機制。在光照條件下，PIFs通過調節生長素（IAA）信號通路，影響下胚軸不定根的形成和發育[34]。在擬南芥中，光受體通過與IAA14、ARF7和ARF19的相互作用，抑制黑暗誘導的下胚軸不定根的生物發生。這種相互作用穩定了IAA14，并抑制了ARF7和ARF19的轉錄活性，從而抑制了黑暗誘導的不定根的形成[34]。此外，研究還發現，PIFs可能通過調控WOX11/12途徑，參與不定根的起始和分生組織的建立，這一途徑在蘿卜（Raphanussatiuus）等植物中也表現出進化上的保守性[35]。在黃瓜中，外源水楊酸（SA）處理可以通過競爭性抑制生長素結合酶CsGH3.5，增加局部游離IAA水平，從而促進下胚軸不定根的形成。PIFs可能通過調節生長素的合成和運輸，間接影響不定根的形成。PIFs直接與一些參與根形成的基因的啟動子結合，包括生長素生物合成基因YUCCA2（YUC2）和YUC6、生長素內流載體基因AUX1和LAX3以及轉錄因子WOX5/7和LBD16/29，以激活其表達。擬南芥中，PIF4與CDF2相互作用，共同調節靶基因表達并促進下胚軸細胞伸長。假設這些因素雖然主要以其在光調控生長和發育中的作用而為人所知，但也可能在諸如根發育等過程中共享調控功能，進一步表明其在管理植物對環境信號和內部發育線索的響應中具有整合作用。盡管PIFs主要因其在光信號通路中的參與而被認可，但其對不定根形成的貢獻突顯了PIFs在植物發育中的多功能性和重要性，特別是在對下胚軸切割或損傷的響應中，需要進一步的實驗來闡明PIFs在不同植物物種不定根形成中的確切作用和調控機制。

4 PIFs參與種子萌發

種子萌發的過程是通過吸脹過程進行的，隨后是種子后續層的破裂。PIFs在種子萌發過程中扮演著多重角色，通過調控與光信號傳導和激素代謝相關的基因表達，確保種子在適宜的環境條件下萌發[36]。PIF1促進抑制萌發的激素脫落酸（ABA）的積累，同時抑制促進萌發的激素赤霉素（GA）。這2種激素之間的平衡至關重要，因為ABA的作用是保持種子處于休眠狀態，而GA則在有利條件滿足時向種子發出萌發的信號[36]。PIF1與其他因子如HFR1、CTG1O蛋白等形成異源二聚體，參與減輕其對種子萌發的抑制作用，使種子在有光的水合條件下從休眠狀態轉變為活躍生長狀態[37]。PIF1還與其他光敏色素相互作用因子HOS1（HIGHEX-PRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVEGENES1）、乙酰化酶15（HDA15）介導共同參與調控植物的光形態建成和種子萌發過程。此外，PIFs其他家族成員也參與種子萌發過程，PIF3和PIF4可以抑制與光敏色素信號傳導相關的基因表達，從而在黑暗條件下維持種子的休眠狀態[38]。PIF5 通過調控與細胞伸長和分裂相關的基因表達，影響幼苗的早期發育。在種子萌發過程中，PIF5的降解促進了幼苗的快速生長和發育[39]。PIFs通過控制激素途徑和調節基因表達以響應光信號，在種子萌發中充當重要的調控因子。這一機制不僅確保了種子發芽的適當時機，還使植物能夠有效適應環境變化。

5 PIFs參與調控生物鐘

PIFs是植物生長發育調控網絡中的重要組成部分，尤其影響生物鐘功能。這些基本的bHLH轉求四」作用丁羅種信兮迪跗的父仁點，包拍兒相恤度反應。PIFs在夜間積累，并在條件適宜時促進與生長相關基因的轉錄，這些基因在黎明前時段推動植物伸長。PIFs活動以時間方式協調，嚴格受晝夜節律鐘組件的調控，這些組件在光照條件下對PIFs施加轉錄抑制，通過尚未完全理解的機制防止過度生長。最新發現揭示，PIFs不僅響應環境信號，還與生物鐘核心組件CCA1和LHY，調控日間活性基因反應調節因子PRRs、夜間相基因（如TOC1和GI以及夜間復合體成分（包括LUX和早期開花基因ELF3/4）的表達相互調控[40]。PRRs作為轉錄抑制因子發揮作用，在目標基因的G一boxes處與PIFs競爭，形成一種拮抗的調控動態。因此，PIFs的活性被限定在清晨光照水平仍較低的時候，從而在不過度影響植物生理能力的情況下實現可控的生長。PIF3通過與生物鐘組分（如PRR9和TOC1）相互作用，參與光信號與生物鐘的整合，影響植物的光周期響應[41]。chrome信號傳導在白天促進了PIF 蛋白的失活，從而降低了其激活靶基因表達的能力，進而抑制了生長[42]。光激活的 phytochromes與PIFs之間的相互作用促進了PIF蛋白的降解，確保PIFs的作用在時間上與環境光照條件保持一致。這種相互作用表明，PIFs不僅僅是被動地響應光線，而且是主動參與維持與生物鐘同步的生長過程節奏的參與者。早晨起作用的蛋白質CCA1和LHY 等核心調節因子在白天促進 PIF表達方面起著關鍵作用，這進一步與促進生長的信號相關聯。這些蛋白質在光照充足時促進PIFs達到轉錄水平的峰值，從而確保植物能夠高效利用可用資源以促進生長43。PIF4和PIF5可以直接結合到生物鐘核心基因（如CCA1和 LHY） 的啟動子區域，抑制其表達，從而調節生物鐘的節律[44]。相反，由ELF3、ELF4和LUX等蛋白質組成的夜晚復合物在黃昏時抑制PIFs的表達，展示了一個緊密關聯的調控框架，該框架對決定生長模式的日長變化做出響應[45]。PIFs可以通過調控生物鐘核心基因的表達響應光信號、溫度信號和激素信號，幫助植物適應環境變化，確保植物的生理節律與外界環境同步，從而優化生長發育和生存策略[46]。

6總結與展望

在PIFs首次被發現以后，其在植物生長發育方面的研究已取得了較大的進展。PIFs在光形態建成、非生物脅迫和下胚軸不定根等植物生長發育過程具有重要作用。但是對于PIFs在木本植物中的研究還比較少。PIFs分子機制研究還不夠透徹，光受體活性和生長素生物學之間存在多種相互作用，盡管多數光受體驅動的生長素生物學已經被發現，但仍有大部分機理尚未解決。PIFs和COP1/SPA還可通過其他激素途徑（包括GA、JA、ABA和SL）調節避蔭，但是通過激素調節避蔭的整體網絡還不夠明確。生長素合成、運輸和響應因子的多樣性使得人們很難完全了解光受體與生長素的完整相互作用組。這些生長素相關蛋白與光感受器信號之間還有許多植物發育的可塑性以及可能發生的相互作用，但相關研究可能還沒有充分意識到其潛力。這些問題都值得未來深人研究。

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