長江口咸潮入侵對浮游生物多樣性的影響研究

關鍵詞：浮游生物；生物多樣性；長江口；咸潮入侵；鹽度

中圖法分類號：X83 文獻標志碼：A DOI：10.15974/j. cnki. slsdkb.2025.08.015

文章編號：1006-0081（2025）08-0092-11

0 引言

咸潮入侵是河口鄰近海域的高鹽度海水隨著漲潮流沿著潮汐通道向上游推進，侵入河口上游淡水區域的自然現象。上游徑流與長江口鹽度呈負相關關系，外海潮流與長江口鹽度呈正相關關系[1]。1949 年后，長江口發生多次嚴重的咸潮入侵[2]，主要為1978 年、1987年、2006年、2014年和2022年。近年來，長江口地區頻繁發生咸潮入侵，從2011年開始，咸潮入侵的發生頻率、持續時間顯著增加，2022年，長江流域發生了1961年以來最嚴重的氣象干旱，入海徑流顯著減少，長江口咸潮入侵嚴重。

長江口咸潮入侵主要包括南支入侵、北支倒灌、鹽水交換等3種途徑[3]，在北支倒灌時，南支鹽度呈中間低、兩頭高的馬鞍型分布特點，嚴重影響了南支水資源開發利用，也影響著水生生物的生存環境。在自然演變及長江口綜合整治開發實施的綜合影響下，目前北支咸水倒灌程度減輕，南支河段咸潮正面入侵的頻率與程度均有所加劇。

咸潮入侵改變了長江口水體的理化性質，對浮游生物在長江口的時空分布影響較大。浮游生物是長江口生態環境中的重要組成部分[4]，是長江口生態循環中的重要環節，研究咸潮入侵對分析浮游生物的時空分布及影響因素具有重要意義。

一般理論認為浮游動物多樣性和鹽度呈正相關關系[5]，但是國外研究發現，對于河口區浮游動物群落的多樣性而言，最關鍵的影響因素并非單一的鹽度大小，而是鹽度的變化幅度，鹽度變化幅度越大，浮游動物群落的多樣性越低[6]

本文選擇 2020～2022 年作為研究時段，根據長江水利委員會水文局大通站的水文資料統計，這3a的長江徑流量分別為 11180，9646 億 m³ 和7712億 m³ ，與多年平均相比，分別偏大 24.4% ， 7.3% 以及偏小14.3% ，分別代表豐水年、平水年和枯水年。本文根據長江口咸潮入侵程度，分析其對長江口水域浮游生物時空分布的影響，為長江口生態環境保護提供有效依據。

1數據采集與研究方法

1.1鹽度采樣點布設和采樣時間

研究選取 2020～2022 年分別位于長江口南北支分漢口、北港中段以及北支出口的崇明洲頭（ 121^°l0^′E 31^°47^′N 、六效（ 121^°42^′E，31^°30^′N） 和連興港（ 121^° 52^′E，31^°41^′N 站點（圖1）。這3個站點隸屬于長江水利委員會水文局，采用SBE37-SMMicroCat監測水體電導率，每月進行率定并轉換成鹽度[7-8]。

1.2浮游生物采樣點布設及樣品采集和處理

上海市水生野生動植物保護研究中心在 2020～ 2022年每年的8月、11月各進行一次浮游生物監測，監測點位分別位于南北支分流口：Z2 0（121^°12^′32^′′E 31^°44^′10^′′N ）；北支：Z4 （121^°50^′00^′′E，31^°38^′00^′′N） ） ?25 （ 121^°55^′00^′′E，31^°37^′54^′′N ）、2 ζ7（122^°00^′00^′′E，31^°36^′ 52^′′N ）；南支：Z21 ?121^°17^′05^′′E，31^°39^′11^′′N? ） ??Z1 （ 121^° 32^′06^′′E，31^°32^′36^′′N） ；北港：Z3（ 121^°45^′30^′′E ， 31^°27^′ 30^′′N ）、Z 19（121^°50^′30^′′E，31^°24^′30^′′N） 、Z 5（121^°55^′30^′′ E，31^°23^′00^′′N ） ?Z9 ?（122^°00^′00^′′E，31^°21^′24^′′N） （圖1）。在每個采樣點使用淺水 I 型浮游生物網采集浮游動物樣品，使用淺水Ⅲ型浮游生物網采集浮游植物樣品，船速兩節，保持網具網口浸沒于水中，拖網時長為15min ，樣品收存于 1000mL 聚乙烯瓶中，浮游動物樣品瓶內加入樣本體積 4% 的甲醛溶液，浮游植物樣品瓶內加入 20mL 魯哥試劑。

1.3 咸潮入侵程度評價

以水體中氯離子含量 c 作為咸潮入侵的基本評價指標，可以將咸潮入侵程度分為4個等級°： C? 250mg/L ，I級，無或輕度影響； 250mg/L

2 結果與分析

2.1 各站點水體鹽度分析

根據鹽度與等級劃分，可以得知浮游生物取樣時間內各區域內咸潮入侵等級，由表1～2可知，北支連興港站完全處于V級，即Z4，Z5，Z7點位取樣時全部處于V級，崇明洲頭與六滋站完全處于I級，即Z1，Z3，Z6，Z9，Z19，Z20，Z21點位取樣時全部處于I級。2022年8月，雖然崇明洲頭和六效站點月平均鹽度也屬于I級，但實際鹽度波動較大，分別有6d和5d達到Ⅱ級及以上。

表1各站點咸潮入侵等級

Tab.1Intrusionlevels of salt tide intrusionat each salinity statior

由表2可知：長江口3個站水體的鹽度3a內變化為 0.13%o～29.43% ，連興港站點位于北支出口，水體含鹽度遠高于南支的崇明洲頭與六效，由外海向內河方向，水體鹽度不斷減小，六滋與崇明洲頭鹽度大小相較一致，個別月份因北支咸水倒灌等原因，崇明洲頭水體含鹽度大于六效。

2020～2022 年，大通站年徑流量逐年降低，長江口水體含鹽度逐年上升。年內因長江徑流有明顯的季節變化，長江口鹽度也有相應的季節變化，對于同等位置，一般來說，徑流量大，鹽度低；徑流量小，鹽度高。不同月份看，2020年各站點含鹽度最高的月份是1月，最低的是7～9月；2021年各站點2～3月水體含鹽度最高，6～7月水體含鹽度最低;2022年各站點9～12月含鹽度最高，6～7月含鹽度最低。2022年8月開始發生咸潮入侵事件，10月2日起調度三峽水庫增加下泄水量，日均下泄流量由7000m³/s 加大至 12800m³/s ，持續8d，大大壓減了長江口咸潮入侵的強度和范圍[10]

圖1鹽度觀測站點與采樣點位

Fig.1Salinity observation stations and sampling points

由表2～3可知，隨著長江徑流量的減少，長江口各站點鹽度變

表22020～2022年各站月平均鹽度與大通站月平均流量

Tab.2Monthly average salinity at each station and monthly average flow at Datong Station from 2O2O to 2022

表32020～2022年各站鹽度月變化幅度

Tab.3Monthly salinity variation of each salinity station from 2O2O to 2022

%

化幅度逐漸增加，就變化幅度而言，2021年崇明洲頭、六效分別比2020年增加了 35% ， 100% ，連興港降低了4% ；而2022年，連興港、崇明洲頭、六效又比2021年增加了 18% 756% 292% 。2020年長江口水域整體鹽度變化不大，但2022年長江口水域整體鹽度變化幅度劇烈。

2.2各采樣點浮游生物群落的物種組成

2020～2022 年間，長江口10個采樣點中，共發現88 種浮游動物和367種浮游植物[1]。按年度看，2020年浮游動物和浮游植物種類分別為38種和138種，2021年分別為29種和141種，2022年分別為28種和128種。因取樣范圍和時段不一致，長江口存在的浮游動物和浮游植物的種類尚無明確數據，據李立群等[12]統計， 2009～2021 年夏季長江口海域共鑒定出34～177 種浮游植物， 37～255 種浮游動物。

長江口浮游動物中，橈足類是最主要的物種，由表4可知3a內橈足類在浮游動物總物種數中平均占比超 60% 。長江口作為同時受到徑流與潮流影響的河段，浮游動物主要由淡水種和半咸水種組成，在豐水年（2020年）調查的結果中發現了簡弧象鼻澤、脆弱象鼻澤、角突網紋滏、卵圓漣蟲和漣蟲等淡水物種，而2022年8月和11月的調查中Z5點位發現了球形側腕水母、芽口枝管水母、東方新糠蝦，Z7點位發現了捷氏歪水蚤，Z9和Z19發現了長腹劍水蚤等海洋物種。

長江口浮游植物中硅藻類是最主要的物種，由表5可知3a內硅藻類在浮游植物總物種數中平均占比超 49% 。2022年8月，在Z5，Z6，Z9，Z19點位發現了美麗漂流藻，Z5點位發現了勞氏角毛藻等海洋物種，此外在2022年11月水體鹽度上升時，也調查到中心圓篩藻、蛇目圓篩藻等海洋物種。

2.3各采樣點浮游生物群落多樣性

由表6可知，對浮游動物相關指標進行縱向對比，上游至下游各指數無明顯變化趨勢；橫向對比，Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數呈現北港gt; 南支 gt; 北支；從時間上來看， 2020～2022 年Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數逐漸降低，Simpson優勢度指數增大。

表4 2020～2022 年水體中各種類浮游動物占比

Tab.4Proportion of various zooplankton inwaterbody from 2O2O to 2022

表52020～2022年水體中各種類浮游植物占比

Tab.5Proportion of variousphytoplankton in water body from 2O2O to 2022

由表7可知，浮游植物在空間對比，Shannon-Wiener多樣性指數為南支 gt; 北港 gt; 北支，時間上來看2020～2022 年Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數逐漸降低，Simpson優勢度指數增大。

結合鹽度數據對比，年內鹽度變化幅度越高，Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數降低，Simpson優勢度指數增大，物種豐富度降低，調查中，在采樣區間內，隨著鹽度的升高，出現更多的海洋生物。

2.4咸潮入侵對浮游生物優勢種的影響

優勢度大于0.1為絕對優勢種，大于0.02為優勢種[13]，由表8可以得出：2020年8月，長江口水域浮游動物沒有絕對優勢種，北支以太平洋紡錘水蚤、中華胸刺水蚤為優勢種，太平洋紡錘水蚤最適鹽度范圍大約為 15%o～30%o^[14] ，北港主要以中華華哲水蚤為優勢種，基本在2020年8月的鹽度范圍內。2020年11月，受到外海咸水入侵的影響，北支以小擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤為絕對優勢種，小擬哲水蚤為海洋橈足類動物，能夠在一定的鹽度變化范圍內保持穩定的代謝。北港以蟲肢歪水蚤和中華哲水蚤為絕對優勢物種，蟲肢歪水蚤最適宜的鹽度為 3%o～15%o^[15] ，中華哲水蚤最適合的鹽度為32%～34%[16] 。

2021年8月，北支連興港站的平均鹽度為11. 33‰ ，較7月增大 7.8% ，太平洋紡錘水蚤為絕對優勢物種。8月南支至北港平均鹽度為 0.16‰ ，較7月增大 6.7% ，屬于輕微變化，Z3以長額象鼻澤、指狀許水蚤，Z9，Z19以湯匙華哲水蚤為絕對優勢物種，南支 Z20L，Z21 以湯匙華哲水蚤為絕對優勢種，長額象鼻澤為淡水生物，最適合生長的鹽度為 0.1～0.5^[17] ，湯匙華哲水蚤是一種純淡水小型浮游橈足類，生存的鹽度屬于低鹽度或無鹽度的淡水，介于 0～20‰ 的淡水和半咸水環境條件。指狀許水蚤是一種可以在淡水、咸淡水和低鹽度海水中生存的橈足類生物，對鹽度的適應性較強，能夠在一定范圍的鹽度變化中生存[18]，8月南支至北港生物物種基本符合低鹽環境。2021年11月，北支連興港站平均鹽度為 18.68%o ，真刺唇角水蚤、背針胸刺水蚤為絕對優勢物種，真刺唇角水蚤最適宜的鹽度值為 21.36‰ ，在鹽度梯度下的生態閾值區間為 18.99%o～23.73%o^[19] 。南支至北港平均鹽度為0.16%o～0.17%o ，北港湯匙華哲水蚤、真刺唇角水蚤為絕對優勢種，真刺唇角水蚤對鹽度較高水體耐受性不

表62020～2022年各采樣點水體中浮游動物的多樣性指數、優勢度指數、均勻度指數

Tab.6Diversity index，dominance index and evenness index of zooplankton in water bodies of each sampling point from 2O2O to 2022

表7 2020～2022 年各采樣點水體中浮游植物的多樣性指數、優勢度指數、均勻度指數

Tab.7Diversityindex，dominance index and evenness indexofphytoplanktoninwaterbodiesofeach

表82020～2022年浮游動物優勢種

高，南支以球狀許水蚤、湯匙華哲水蚤為主，球狀許水蚤與鹽度呈負相關，適宜在低至中等鹽度的水域生存，基本與南支至北港較低的平均鹽度相適應。

2022年8月，北支連興港站平均鹽度 20.40‰ ，較7月增大了 51.3% ，9月為 27.23‰ ，鹽度變化劇烈，一般浮游生物難以生存，只有能夠適應劇烈環境變化的廣鹽性物種能適應，北支中橈足類無節幼體占了絕對的數量。北港六效站8月平均鹽度為0.41‰ ，與7月比增大了 215.4% ，9月又比8月增大了 1478.0% ，蟲肢歪水蚤為絕對優勢種，蟲肢歪水蚤對水體鹽度的耐受性較強[20]。南支崇明洲頭站8月平均鹽度為 0.32%o ，較7月增大了 128.6% ，9月鹽度為 6.45%o，8～9 月的變化幅度 1915.6% ，糠蝦幼蟲、蟹幼蟲、蝦蛄幼蟲為絕對優勢種，糠蝦幼蟲適宜的鹽度范圍為 22%o～26%o ，蝦蛄幼蟲在鹽度約為34‰ ，長江口8月蟹幼蟲主要以中華絨螯蟹為主，中華絨螯蟹幼體在鹽度為 16%o～17%o 左右的海水中生長、變態。隨著水體含鹽度的上升，南支水域發現大量高鹽生物。2022年11月，北支連興港站平均鹽度27.33‰ ，較10月變化幅度為 3.4% 。 Z5 點位以中華哲水蚤為絕對優勢種，Z4、Z7分別以湯匙華哲水蚤、溫劍水蚤為絕對優勢物種。北港六滋站鹽度由

10月的 5.10‰ 降低到了11月的 1.75‰ ，變化幅度為 65.68% ，Z9點位以中華窄腹劍水蚤為絕對優勢種，中華窄腹劍水蚤適合鹽度為 0～15‰ ，最適宜生存的鹽度為 0‰ ，與環境吻合。南支崇明洲頭站鹽度為 7.84‰ ，變化幅度為 12.8% ，Z1點位的絕對優勢物種為短尾秀體滛適應鹽度為 0‰ ，以淡水種為主要物種。與8月數據相比，11月長江口水域雖然鹽度更高，但鹽度變化幅度平緩，物種相對穩定，多樣性、優勢度、均勻度指數恢復至咸潮入侵前水平，鹽度升降會改變浮游動物優勢群落，各項指數與鹽度變化幅度息息相關。

從表9可以看出，2020年8月，長江口水域浮游植物沒有絕對優勢種，北支優勢種主要為顆粒直鏈藻、具槽直鏈藻、中肋骨條藻。顆粒直鏈藻是半咸水種，適鹽度為 20‰ 。中肋骨條藻是一種廣溫廣鹽的硅藻，在鹽度為 7‰ 的范圍內均可生存，最適宜生長的鹽度約為 19.2‰ 的咸淡水，具有較強的鹽度適應性，能夠在多種海洋環境中生長[22]。南支平均鹽度為0.15%o ，優勢種為微囊藻、偽魚腥藻、細小平裂藻，以上3種均屬于淡水藍藻類浮游植物，與環境鹽度相符。2020年11月，各采樣站點均以中肋骨條藻為優勢種，可見其有較強的環境適應性。

表92020～2022年浮游植物優勢種

Tab.9Dominant phytoplankton species from 2020 to 2022

續表

2021年8月，北支以格里斯骨條藻、中肋骨條藻為絕對優勢物種，格里斯骨條藻廣泛分布于淡水湖泊、河口、近岸海域以及大洋，能夠適應不同的鹽度環境。南支至北港以格里斯骨條藻、中肋骨條藻為絕對優勢物種，以銅綠微囊藻、魚害微囊藻、惠氏微囊藻為優勢物種，銅綠微囊藻是一種常見的淡水藍藻，適應鹽度為0～5‰ ，生長速率隨著鹽度的增加而降低，大耐受鹽度大約在 7‰ 左右。魚害微囊藻和惠氏微囊藻同屬微囊藻屬，在淡水環境中常見，對鹽度的耐受性相對較低。2021年11月，北支以中肋骨條藻為絕對優勢種，優勢度明顯上升，南支至北港依然以惠氏微囊藻、銅綠微囊藻、挪氏微囊藻等淡水藍藻為主。

2022年8月北支鹽度上升，變化幅度劇烈，基本只有廣鹽性浮游植物可以生存，Z5，Z7點位的中肋骨條藻優勢度分別為0.98和0.91，是絕對優勢種，幾乎沒有其他浮游植物可以生存。北港由上游至下游分別以阿氏浮絲藻、中肋骨條藻、非洲團藻為絕對優勢種，南支以挪氏微囊藻、團藻為絕對優勢種，南支至北港主要以藍藻和個別綠藻為主，8月南支鹽度變化幅度劇烈但咸潮入侵等級依然屬于I類。2022年11月，北港、北支以中肋骨條藻為絕對優勢物種，南支以淡水藻類為優勢物種，鹽度上升會增加廣鹽性浮游植物的優勢地位。

3討論

有學者研究認為，在鹽度變化幅度較大的水域，浮游生物群落結構變化的關鍵非生物因子而是鹽度[23]，鹽度與浮游動物多樣性呈正相關[24]，國內研究浮游動物時的數據為出航時采取水樣鹽度的瞬時值，僅能表明當時的浮游生物多樣性與鹽度呈正相關。本文利用水文站點長期資料分析鹽度在3個特征年內持續變化以及對浮游生物的影響，發現浮游生物多樣性不僅僅與絕對鹽度相關，而且鹽度的變化幅度與浮游生物的優勢度呈顯著正相關。 2020～2022 年分別經歷豐水年、平水年、枯水年，鹽度的年內變化幅度劇烈，能生存的浮游生物種類數相對減少，多樣性與均勻度降低，優勢度顯著升高，優勢種向廣鹽性生物轉變。

咸潮入侵對浮游生物在時空分布、差異的影響也很明顯。從時間上看，豐水年浮游生物多樣性顯著高于枯水年，這與國內其他文獻研究成果相似，如有學者研究認為，長江口水域豐水期浮游生物豐度、多樣性顯著高于枯水期[25]。這一現象與河流帶來的營養鹽輸人和水文條件的變化有關。在豐水期，長江帶來的大量淡水和營養鹽可以促進浮游植物的生長，從而增加了浮游生物的種類和數量，提高了生物多樣性。從空間上對比，長江口浮游生物種類組成差別較大，長江口北支以太平洋紡錘水蚤、蟲肢歪水蚤、中肋骨條藻等廣鹽性浮游生物構成近外海群落，南支浮游生物以指狀許水蚤、湯匙華哲水蚤以及各類微囊藻構成淡水群落，北港以中華華哲水蚤、真刺唇角水蚤、格里斯骨條藻構成河口半咸水群落，咸潮人侵會導致浮游生物分布的改變，隨著咸潮的上溯，外海浮游生物也隨著潮流進入長江口，各類外海浮游生物隨著咸潮進入南支與北港。

咸潮入侵引起的鹽度上升是長江口浮游生物的重要影響因素，會改變浮游生物的種類與時空分布。鹽度變化幅度越大，浮游生物多樣性與均勻度越低，優勢度上升。對浮游植物來說，鹽度上升會增加藍藻的種類數，藍藻對鹽度變化幅度不敏感，而鹽度上升會增加硅藻的種類數，鹽度變化幅度越大，硅藻優勢度越高，硅藻類主要為中肋骨條藻和格里斯骨條藻。鹽度升高會導致綠藻種類數下降，鹽度變化幅度越大，綠藻優勢度越高。

4結論

長江口水域呈三級分汊、四口入海格局，同時受到上游徑流以及外海潮汐的共同作用。這種環境條件造就了長江口水域內多樣的浮游生物資源，其中包括適應不同鹽度的物種，如淡水、半咸水及咸水種類。本次研究中共調查到88中浮游動物和367種浮游植物，橈足類是長江口水域浮游生物群落的主要類別，硅藻是該水域浮游植物群落的主要類別。

本次調查與往年長江口水域浮游生物調查相比，調查范圍更廣，涵蓋了北支、南支、北港等區域，調查時間更長，使用了連續3a的調查數據，調查時間段內的水文年際變化也最大，短期內分別代表了豐水年、平水年和枯水年。研究得出，長江口水域浮游動物主要以淡水和半咸水種為主，鹽度變化幅度越大，浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數與Pielou均勻度指數越小，Simpson優勢度指數越大。

長江口水域的浮游植物主要為硅藻類，其次為藍藻類和綠藻類，浮游植物的多樣性與水體鹽度變化幅度息息相關，咸潮入侵降低了長江口水域的浮游植物淡水種，同時發現了海洋浮游植物物種。與浮游動物相似，浮游生物物種數量、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數也與鹽度的變化幅度息息相關，鹽度變化幅度越大，物種多樣性與均勻度越低，優勢度指數越高。

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（編輯：李晗）

Research on saltwater intrusion impact in Changjiang River Estuary on plankton diversity

ZHANG Donglai1，ZHANG Dongfeng2，WANG Ting

1.ShangaiAuaticdifeCseationdesearchCenteragohina；.nRierEstarytio BureauofHydrologyndWaterResocesureauofHdrologyofangjingWaterResoucesCommissonangai6，na）

Abstract：Thesaltwater intrusionisamajor influencingfactoronthediversityindex，dominance index，evenness index andotherindicators of plankton in Changjiang RiverEstuary.To studythe impactof saltwater intrusiononplankton，an analysis was conducted based onthe salinitydata from representative hydrological stations in Changjiang River Estuary from 202O to 2O2 andthequarterly collected plankton sample data.Theresults showed that during the study period， there were 88 species of zooplankton and 367 species of phytoplankton in Changjiang River Estuary，withcopepoda being the maingroup of zooplankton and diatoms being the main group of phytoplankton.From the perspective of spatio -temporal changes，thediversityof plankton wassignificantly higherinlargeannualrunoff thansmall annual runoffThe northbranch wasdominated bysalt-tolerant plankton，and the south branch wasprimarily freshwatercommunities，while the northchannel was mainly halophilic plankton communities.Thesaltwater intrusioncan alterthedistributionof plankton，with marine planktonentering thenorth channelandeven furtherupstream intothesouth branch asthesaline tide advances.Phytoplankton diversity was notonlyrelated toabsolutesalinity，butalso significantlypositivelycorelated with the variationrangeof salinity.The greater theannualvariationrangeof salinity，therelatively fewerspeciesof phytoplanktoncan survive，the lower the diversityand evennes，the higher the dominance，and the dominant species change to wide - salinity organisms.

Key words：plankton；biodiversity；Changjiang River Estuary;saltwater intrusion；salinity