斜紋夜蛾對毒死蜱抗藥性及機理研究進展

摘要：斜紋夜蛾（Spodopteralitura）為暴食性害蟲，寄主范圍非常廣，直接影響包括棉花在內的多種作物的產量。有機磷類殺蟲劑毒死蜱是生產上防控斜紋夜蛾的常用殺蟲劑，由于其長期大量使用，我國各地斜紋夜蛾已產生不同程度的抗藥性。總結了國內外斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性情況、抗性產生的生理生化和分子機理以及農業與物理、化學藥劑和生物防控技術，旨在為我國作物生產中防治斜紋夜蛾時合理選藥、科學用藥及抗藥性治理提供參考。

斜紋夜蛾（Spodopteralitura）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），為暴食性害蟲，寄主范圍非常廣，包括茄果類、瓜果類、豆類等99科290種以上，主要危害棉花、甘薯、大豆等多種作物[-3]。斜紋夜蛾主要以幼蟲為害，初孵幼蟲在葉背取食葉肉，3齡幼蟲后取食葉片、嫩莖和花蕾，老齡幼蟲蛀食果實[45]。在棉花上，斜紋夜蛾在苗期至花鈴期均可發生危害；轉基因棉花大面積推廣后，斜紋夜蛾由次要害蟲上升為主要害蟲，2001年以來在我國絕大多數棉花主產區發生，對棉花生產造成嚴重經濟損失[67]。斜紋夜蛾分布廣，在亞洲、非洲、歐洲等均有分布，在我國除青海、新疆尚未明確外，其他地區均有發生危害[8-9]。斜紋夜蛾具有群集生活的特性，且有一定的遷飛能力，生產上常暴發成災，嚴重威脅作物的生產[0]

目前，生產上防控斜紋夜蛾的農藥主要包括有機磷類、菊酯類、新煙堿類、礬亞胺類等化學殺蟲劑，以及少量生物農藥，如阿維菌素、斜紋夜蛾核型多角體病毒、蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）和球孢白僵菌（Beauveriabassiana）等制劑。在棉花上登記用于防治斜紋夜蛾的農藥主要包括有機磷類農藥毒死蜱、苯甲酰脲類昆蟲生長調節劑氟鈴脲、生物農藥阿維菌素和球孢白僵菌等（http：//www.chinapesticide.org.cn/）。生產上，有機磷類農藥使用量大、應用時間長，斜紋夜蛾的抗藥性問題日益突出[1]。因此，筆者團隊總結了國內外斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性情況、抗性產生機理以及綜合防控技術，旨在為相關作物生產中綜合防治斜紋夜蛾時合理選藥、科學用藥及抗藥性治理提供參考。

1斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性監測

毒死蜱由美國陶氏化學公司于1965年研發并登記，至今依然是世界多國廣泛應用的廣譜、高效的有機磷類農藥之一。在我國，毒死蜱已獲多種糧食作物如水稻、玉米，以及經濟作物如棉花、花卉和果樹等的農藥登記，用于防控斜紋夜蛾、螟蟲、蚜蟲、害螨等多種害蟲[12-1，但于2016年12月31日起，禁止在蔬菜上使用。由于其應用時間長、使用量大，多種作物的斜紋夜蛾對毒死蜱產生了不同程度的抗性。根據抗性劃分的一般標準，抗性程度分為高抗（抗性倍數大于40倍）、中抗（抗性倍數在10～40 倍）和低抗（抗性倍數小于10倍）。2006年研究表明，安徽和縣的斜紋夜蛾種群對毒死蜱的抗性倍數為34.4倍，達中抗水平[17]。而2016年湖南多地斜紋夜蛾對毒死蜱的抗性監測結果表明，其抗性水平達到中抗和高抗水平，最高抗性倍數達到267.2倍[18]。2010一2013年，湖南省田間斜紋夜蛾抗藥性監測結果表明，田間斜紋夜蛾種群對毒死蜱、芘蟲威等有機磷類殺蟲劑的抗性倍數為 13.5～229 倍[19]。2014年潘飛等[20研究顯示，海南的斜紋夜蛾種群對毒死蜱的抗性水平同樣達到高抗水平，抗性倍數為114.89倍。而四川（2014年）[21]、江西（2007年）[22]和江蘇（2006年南京市及2010年蘇州地區）[23-24]3個省份的斜紋夜蛾對毒死蜱的抗性水平為中等至高等水平或低水平抗性。張戈壁等[2監測表明，廣西北部柑橘園斜紋夜蛾種群對毒死蜱沒有產生抗性。與廣西類似，對廣東省惠州市斜紋夜蛾的抗性監測結果表明，該地區斜紋夜蛾對毒死蜱的抗性處于敏感性至敏感性下降階段[2。不同地區的斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性差異非常大，可能與各地毒死蜱的使用頻次和使用量不同有關。加強抗藥性的監測，可為科學使用毒死蜱防控斜紋夜蛾提供指導。

2斜紋夜蛾對毒死蜱抗藥性產生的生理生化機理

2.1表皮穿透速率降低

早期化學農藥作用于靶標害蟲，主要是觸殺作用，化學農藥穿透昆蟲的表皮達到作用位點，從而起到殺蟲效果，因此，不同蟲齡害蟲對化學藥劑的抗藥性差異，可能源于藥劑穿透害蟲表皮的差異[27]。研究表明，不同蟲齡斜紋夜蛾對菊酯類農藥具有不同抗性，高齡蟲的藥劑穿透率明顯低于低齡蟲[28]。然而，毒死蜱對斜紋夜蛾等害蟲，除具有觸殺作用外，還具有胃毒和熏蒸作用[29]，所以表皮穿透率下降在斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性中，可能起到的作用非常小，一般只能引起低水平抗性。目前，尚未見表皮穿透速率的降低造成斜紋夜蛾對毒死蜱產生抗藥性的報道。

2.2解毒代謝酶活性增強

解毒代謝是昆蟲對殺蟲劑產生抗藥性的重要機理之一，昆蟲體內有多重具有代謝作用的酶類，可將外源有毒物質分解為毒性低的產物，最終排出體外；目前報道的農作物害蟲分解代謝殺蟲劑的解毒代謝酶主要有3類：多功能氧化酶（mixedfunc-tionoxidase，MFO）系（含細胞色素P450氧化酶）、谷胱甘肽-S-轉移酶（glutathione S-transferase，GST）、非專一性酯酶（esterase，EST）[30]。許多研究證實，斜紋夜蛾對不同種類殺蟲劑的抗藥性均與一種或多種解毒代謝酶活性增加相關。Xu等31研究發現，與斜紋夜蛾敏感種群相比，抗性種群斜紋夜蛾的GST中，SIGSTE1的酶活性顯著上升，且SLG-

STE1對有機磷類農藥毒死蜱、馬拉松、辛硫磷及菊酯類農藥溴氰菊酯和有機氯類農藥滴滴涕（dichloro-diphenyl-trichloroethane，DDT）的結合能力顯著提升。江西省斜紋夜蛾田間種群對擬除蟲菊酯類殺蟲劑產生了高水平的抗性，對多種有機磷類殺蟲劑包括毒死蜱和氨基甲酸酯類殺蟲劑產生了中等水平的抗性，而對氟蟲腈、阿維菌素和氟鈴脲等尚未產生明顯抗性;其抗藥性的產生可能與斜紋夜蛾的2種解毒酶，包括細胞色素P450單加氧酶和酯酶活性明顯提高存在關聯[21]。Huang等[32]的研究也得到同樣的結果，斜紋夜蛾田間種群對菊酯類農藥的抗性倍數達 63.0～530.0 倍，而對有機磷（包括毒死蜱）和氨基甲酸酯類農藥的抗藥性倍數為低至中等水平（ 5.7～26.0 倍），對氟蟲腈沒有產生抗性 （2.0～2.2 倍），抗性機理研究也表明其抗藥性可能與細胞色素P450單加氧酶和酯酶活性有關。李博[33]采用CRISPR/Cas9技術敲除斜紋夜蛾CYP304F1基因后，毒死蜱和高效氯氰菊酯的致死中量（mediumlethal dose， LD₅₀ 顯著增加1.81倍，而氰戊菊酯、功夫菊酯、辛硫磷的 LD₅₀ 沒有明顯變化，表明CYP304F1蛋白參與了斜紋夜蛾對毒死蜱和高效氯氰菊酯的代謝抗性。然而，關于斜紋夜蛾印度種群對2種有機磷農藥（喹硫磷和久效磷）抗藥性的研究則得出了不同的結果，該種群對這2種有機磷農藥的抗藥性僅與酯酶活性增強有關[34]。斜紋夜蛾對毒死蜱等有機磷類農藥產生抗藥性可能與上述3種主要解毒酶活性增強均相關。然而，不同地區的種群可能存在一定差異，因此有待加強相關研究，為斜紋夜蛾對毒死蜱等有機磷類農藥的抗性治理提供科學依據。

2.3靶標敏感度降低

乙酰膽堿酯酶（acetylcholinesterase，AChE）是有機磷類殺蟲劑的最主要作用靶標。研究表明，在有機磷類農藥選擇壓的長期作用下，斜紋夜蛾AChE對有機磷類殺蟲劑的敏感性明顯降低[35]。與室內培養的斜紋夜蛾敏感品系相比，田間抗性品系的AChE米氏常數和最大反應速率均顯著下降，說明田間抗性品系的AChE對有機磷類農藥的敏感性顯著降低[3。田間斜紋夜蛾抗性品系的解毒代謝酶和AChE活性比較研究表明，斜紋夜蛾的抗藥性與細胞色素P450氧化酶和酯酶的活性有關，且其AChE敏感性顯著下降，說明解毒代謝酶和AChE協同促進斜紋夜蛾抗藥性發展[32]

3斜紋夜蛾對毒死蜱抗藥性產生的分子機理

3.1抗性基因表達量上升

斜紋夜蛾對有機磷類農藥毒死蜱的抗藥性產生機理研究發現，毒死蜱汰選斜紋夜蛾12代，斜紋夜蛾的31個GST基因中，8個基因的mRNA表達量在第6代和12代中顯著上升，其中SIGSTe9的mRNA表達量水平上升最高，SIGSTe9蛋白具有代謝毒死蜱的酶活性，表明SIGSTe9的mRNA表達在斜紋夜蛾對毒死蜱抗藥性產生中發揮重要作用[37]。 ΔXu 等[3研究表明，斜紋夜蛾的SIGSTE1基因的mRNA表達量在毒死蜱抗性品系中顯著上升。其他GST基因，如SIMGST1-2、SIMGST1-3h和SIGSTE12的mRNA表達量上升，也參與斜紋夜蛾對毒死蜱抗藥性的產生[38-39]。此外，毒死蜱也誘導斜紋夜蛾細胞色素P450基因CYP6AE68的mRNA表達量顯著上升，從而提升斜紋夜蛾的抗藥性[0]。斜紋夜蛾幼蟲取食種植于重金屬鉛（Pb）含量較高的土壤，其細胞色素P450 基因CL1616、CYP6B48、CYP6B58和CL204出現差異表達，表明Pb脅迫引起的P450家族基因表達量變化可能是斜紋夜蛾耐藥性改變的分子機理之一[41]。然而，周嘉良[42]的研究得到不同的結果，通過在人工飼養中添加Pb，斜紋夜蛾取食后，其細胞色素P450基因CYP6B47和CYP9A39的表達量顯著上升，對菊酯類農藥（順式氯氰菊酯、反式氯氰菊酯和氰戊菊酯）的致死中濃度（median lethal concentration， LC₅₀ ）顯著上升，而對毒死蜱的 LC₅₀ 沒有影響。還有研究表明，酯酶與細胞色素P450氧化酶基因之間存在表達關聯，如黑鳳蝶（Papilionigra）中，酯酶基因EcRE位于細胞色素P450氧化酶基因CYP6B1V3的上游，20-羥基蛻皮酮可能通過抑制EcRE的表達，最終抑制CYP6B1V3的表達，從而降低其對花椒毒內酯的抗性[43];然而，斜紋夜蛾中是否存在類似調控機理，目前尚未見報道。

3.2 抗性基因點突變

在銅綠蠅（Lucilia cuprina）[]、家蠅（Musca do-mestica）[45]和象蟲金小蜂（Anisopteromaluscalan-drae）[4中，酯酶基因存在2個位點突變（G137D、W251L/S），突變基因編碼的酯酶對有機磷殺蟲劑的水解活性增強，可能參與了對有機磷殺蟲劑的抗藥性產生與發展。斜紋夜蛾中是否存在類似的酯酶基因突變，目前尚未見相關報道。擬除蟲菊酯類農藥抗性斜紋夜蛾品系的鈉離子通道基因的ITS4-ITS6存在2個L1017F、3個L1019F突變，可能與斜紋夜蛾的抗藥性產生有關。然而，其是否與斜紋夜蛾對毒死蜱等有機磷類農藥的抗性相關，尚需進一步驗證。

3.3 其他基因

昆蟲編碼的氣味結合蛋白（odorant-bindingprotein，OBP）也被報道參與昆蟲的抗藥性產生與發展。張進4克隆了斜紋夜蛾的4個OBP基因SlituOR12（JX999588）、SlituOR19（JX999589）、SlituOR44（JX999587）和SIituOR51（JX999586），推測其參與雌蟲尋找寄主和產卵場所的過程；Lin等[48]研究表明，利用RNA干擾（RNAinterference，RNAi）技術干擾斜紋夜蛾的SlituOBP9基因表達，可顯著降低斜紋夜蛾對毒死蜱的抗藥性。進一步深入研究發現，斜紋夜蛾的GOBP2蛋白可通過激活蛻皮激素和解毒酶的合成，從而提高其對毒死蜱的抗藥性[49]。毒死蜱、甲維鹽和氟蟲腈等誘導斜紋夜蛾中編碼化學感受蛋白（chemosensoryprotein，CSP）的基因如SlituCSP顯著上調表達，推測其可能參與斜紋夜蛾對有機磷類農藥抗性的產生與發展[50]

4現階段綜合防控技術

4.1農業與物理防控

農業防治措施主要有：選擇耐或抗蟲品種，并合理布局作物；結合田間管理，去除斜紋夜蛾卵塊。

斜紋夜蛾為季節性遷飛害蟲，且具有趨光和趨化性。物理防治措施主要為：結合預測預報，利用裝有性誘劑或糖醋液的殺蟲燈，在斜紋夜蛾遷飛季節進行誘集，降低斜紋夜蛾的蟲口基數。

4.2 化學防控

斜紋夜蛾繁殖力強，化學藥劑防控是目前最有效的防控措施，而抗藥性是影響化學防控效果的最重要因素。對斜紋夜蛾的抗藥性進行常態化監測，指導生產上科學選藥，并輪用或混用無交互抗性的殺蟲劑，以減輕斜紋夜蛾的選擇壓力。目前，在棉花上登記防控斜紋夜蛾的化學藥劑僅有毒死蜱、甲維鹽和氟鈴脲，應在檢測斜紋夜蛾對這幾種藥劑的抗藥性基礎上，合理進行選擇、輪用或混用。

4.3 生物防控

目前報道的斜紋夜蛾的天敵高達169種[51]，其中僅有少量被商品化，包括甲腹繭蜂（Chelonusspp.）、擬環紋豹蛛（Pardosapseudoannulata）等。此外，球孢白僵菌和阿維菌素在棉花上進行了生物農藥登記。結合作物的種植模式和生育期，合理輪換使用生物防控產品，或部分替代化學藥劑防治斜紋夜蛾，可以減少化學農藥的使用。

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（責任編輯：楊子山" 責任校對：秦凡）