稻瘟菌侵染對(duì)水稻氮素吸收利用途徑相關(guān)基因表達(dá)的影響

中圖分類(lèi)號(hào)：S511：Q781 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）09-0031-1

Effects Magnaporthe oryzae Infection on Expression Genes Related to Nitrogen Absorption Utilization Pathways Rice

Huang Hao，L Jjun，Chen Wenfeng，Yao Wei，Chen Qianru， Huang Xilai， Wu Jun，Liu Xionglun，Liu Jlg （Colege Cha/Hunan Provcial Laboratory Crop Gene Engeerg， Changsha ，Cha）

AbstractRice blast is the most devastatg fungal disease rice production. High nitrogen fertilizer application tends to promote rice susceptibility to blast，however，the underlyg genetic basis remas unclear. To elucidate the role nitrogen uptake utilization pathways durg Magnaporthe oryzae fection， this study，the expression patterns genes associated with rice nitrogen absorption，metabolism utilization signalg pathways were analyzed by real-time RT-qPCR after blast oculation.The results showed that among the 33 genes regulatg nitrogen uptake utilization，22 genes cludg 8 nitrate transporter genes，3 ammonium transporter genes，3 nitrogen assmilation-related genes，5 nitrogen signalg regulatory genes， 3 nitrogenutilization-related genes were significantly up-regulated at 4 hours after fected by a compatible M oryzaerace，which showed no significant changes compared to the control durg the middle to late fection stages （8～96h ）； 28 genes cludg 11 nitrate transporter genes，4 ammonium transporter genes， 5 nitrogen assimilation-related genes，5 nitrogen signalg regulatory genes， 3 nitrogen utilization-related genes were down-regulated upon oculation with an compatible M . oryzae race （4～96h） . These fdgs demonstrated thatthe activation nitrogen absorption，metabolism， utilization signalg pathways played critical roles facilitatg early M.oryzae fection，which could provide references further unravelg the molecular mechanisms nitrogen-duced susceptibility to rice blast.

wordsRice；Rice blast； Nitrogen-duced susceptibility（NIS）；Nitrogen absorption utiliza-tion signalg pathway ； Gene expression

高氮肥施用在促進(jìn)作物高產(chǎn)的同時(shí)也容易引起作物病害的加重，這種現(xiàn)象被稱為氮誘導(dǎo)的感病性（nitrogen duced susceptibility，NIS）[1-4]。稻瘟病是水稻生產(chǎn)中最嚴(yán)重的真菌病害[5-6]。高氮肥的施用可加重水稻稻瘟病危害[7]。有研究表明，氮素可通過(guò)降低水稻葉片角質(zhì)層蠟質(zhì)、木質(zhì)素等物質(zhì)的含量來(lái)降低病原菌突破水稻物理防御的難度[8-9]，或通過(guò)延長(zhǎng)葉片氣孔開(kāi)放時(shí)間增加病原菌侵染的機(jī)會(huì)[10]。目前對(duì)高氮促進(jìn)水稻感病的遺傳機(jī)制仍缺少系統(tǒng)認(rèn)識(shí)。

植物從土壤中獲得的氮主要分為硝態(tài)氮（ NO₃^- 和銨態(tài)氮（ NH₄⁺ ），分別由硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白吸收轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)[11]。硝態(tài)氮經(jīng)硝酸還原酶（nitratereductase，NR）還原為亞硝酸，再由亞硝酸還原酶（nitritereductase，NiR）還原成銨，最后與從土壤中吸收的銨一起經(jīng)谷氨酰胺合成酶（glutamesynthetase，GS）和谷氨酸合成酶（glutamatesynthase，GOGAT）同化成氨基酸[12]。氮的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化過(guò)程及氮信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程涉及一系列復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，眾多轉(zhuǎn)錄因子如MADS-box、LBD、NLP、MYB、bZIP、NAC、BTB和GRF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子等[13]在這一過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

氮素吸收與利用信號(hào)途徑在調(diào)控氮素誘導(dǎo)植物感病性中發(fā)揮重要作用。例如，在擬南芥中，突變硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NRT2.6和PTR3分別顯著降低擬南芥對(duì)梨火疫病菌（Erwiaamylovora）和擬南芥番茄葉斑病（Pseudomonas syrgae pv.Tomato）的抗性[14-15]；突變硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NRT2.1和銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因AMT1.1則增強(qiáng)擬南芥對(duì)丁香假單胞菌（Pseudomonassyrgae）和黃瓜織球殼菌（Plectosphaerella cucumera）的抗性[16-17]。

氮素同化代謝過(guò)程也影響著植物的抗病性。在番茄中，通過(guò)RNAi干擾技術(shù)沉默NR、NiR和Fd-GOGAT等氮代謝相關(guān)基因，可增強(qiáng)番茄對(duì)丁香假單胞菌和青枯雷爾氏菌（Ralstoniasolanacearum）的抗性，而水楊酸（SA）信號(hào)途徑的激活可能是抗性增強(qiáng)的原因[18]。在水稻中，突變谷氨酰胺合成酶基因OsGS1-2和鐵氧還蛋白的谷氨酸合酶基因Fd-GOGAT1可增強(qiáng)水稻對(duì)稻瘟病菌（Magna-porthe oryzae）和白葉枯病菌（Xanthomonas oryzaepv.Oryzae）的抗性[19-20]。突變OsGS1-2 和 Fd- GOGAT1后引起水稻組織內(nèi)氨基酸含量顯著減少，表明氮素代謝產(chǎn)生的氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能是促進(jìn)植物感病的原因之一。此外，在擬南芥中突變NRT2.1基因以及在番茄中沉默NR、NiR和Fd-GOGAT等氮代謝相關(guān)基因均顯著增加植物體內(nèi) SA 的合成[16，18]。增施氮肥會(huì)抑制 SA 的積累[21-22]，抑制擬南芥中茉莉酸（JA）防御相關(guān)信號(hào)，增強(qiáng)植株對(duì)歐文氏菌（Erwiaamylovora）的感病性[23]。以上研究表明，氮信號(hào)可能通過(guò)抑制SA和JA等防御激素的產(chǎn)生及其介導(dǎo)的抗病信號(hào)激活而降低植物的抗病能力。但是氮素是否同樣影響水稻中SA和JA介導(dǎo)的抗病信號(hào)尚不清楚。

盡管已有部分研究表明水稻氮素利用信號(hào)途徑在調(diào)控水稻感病性中發(fā)揮了作用，但是氮素促進(jìn)水稻感病的具體分子機(jī)制尚不明確。為了解析氮素促進(jìn)水稻感病的分子遺傳機(jī)制，明確氮素吸收、代謝和利用信號(hào)途徑中相關(guān)基因在稻瘟菌侵染中的響應(yīng)模式，本研究對(duì)稻瘟菌侵染后水稻中的氮素吸收利用信號(hào)途徑相關(guān)基因的表達(dá)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，以期為揭示氮素促進(jìn)植物感病的分子機(jī)制提供證據(jù)支撐，為利用遺傳改良方法培育水稻抗病新品種提供理論基礎(chǔ)，

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究使用的粳稻品種日本晴（Nipponbare，NPB）、稻瘟菌親和小種110-2和非親和小種RB14均為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心、作物基因工程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室收集保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

試驗(yàn)于2023年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心、作物基因工程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將NPB水稻種子浸種催芽后，播種于含營(yíng)養(yǎng)土的營(yíng)養(yǎng)缽中，放置于人工氣候室（溫度 28^°C 、光照 12h 黑暗 12h 相對(duì)濕度 70% ）生長(zhǎng)至三葉期，用于接種。將培養(yǎng)好的稻瘟菌親和小種110-2（A組）和非親和小種RB14（R組）孢子用 0.01% 吐溫溶液稀釋至濃度為 2.5×10⁵ 個(gè)/ 后進(jìn)行噴霧接種，以 0.01% 吐溫溶液噴霧為對(duì)照（T組）。將接種后的水稻幼苗在光照培養(yǎng)箱于溫度 28^°C 、濕度 gt;95% 的條件下黑暗處理24h 后，置于正常生長(zhǎng)條件下（溫度 28^°C ，光照12h 黑暗 ^12h ，相對(duì)濕度 85% ）培養(yǎng)，一周后調(diào)查發(fā)病表型。于接種后 0.4，8，12，24，36，48，72，96h 剪取葉片，液氮速凍后 -80°C 保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1RNA 提取將水稻葉片樣品用液氮速凍后充分磨碎，使用PromegaRNA提取試劑盒提取總RNA。具體程序?yàn)椋簩⒛ニ闃悠贩庞?2.0mL EP 管中，加入 300μL 裂解液，渦旋混勻后，再加人 300μL RNA稀釋液，渦旋后 13000r/m 離心5m ;吸上清液，轉(zhuǎn)置于預(yù)含0.5倍上清液體積的無(wú)水乙醇的 1.5mLEP 管中，充分混勻后，將混合液移至離心柱中， 13000r/m 離心 1m 后棄濾液;加入 600μL RNA洗液， 13000r/m 離心1m ，棄濾液;加人 50μL DNA酶I孵育液于吸附柱膜上，室溫孵育 30m ， 13 000r/m 離心1m ，棄濾液；加入 600μL RNA洗液， 13000r/m 離心 1m ，棄濾液，重復(fù)洗一次； 13000r/m 空轉(zhuǎn) 1m ，棄EP管，將離心柱套人新的 1.5mL EP管中，在離心柱中加入 50μL 無(wú)RNA酶水，13000r/m 離心 2m ，收集RNA， -80^°C 保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2RNA反轉(zhuǎn)錄參照PromegaRNA 提取試劑盒說(shuō)明書(shū)對(duì)RNA進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄。具體程序?yàn)椋喝?μL RNA于PCR 管中，加入 1μL Oligo （Dt） 15Primer （ 500μg/mL 和 1μL Rom Primers（500μg/mL ），于PCR儀中 70^°C 預(yù)變性 5m ，完成后置于冰上；然后再分別加入 15μL RT-Mix（GO5× Buffer 4μL ， M_SCl₂ 2.5μL ，PCR Mix 1μL RNAS Ribondease Intibitor 0.5μL ，GS RT 1μL Nuclease-Free Water 6μL ）到已經(jīng)完成預(yù)變性的樣品中，充分混勻；于PCR儀中進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄反應(yīng)，反應(yīng)程序?yàn)?25^°C 5 m，42 ℃ 60 m， 70‰ 15m 。

1.3.3 實(shí)時(shí)熒光定量PCR 使用 2×ChamQ SYBRqPCRMasterMix試劑盒進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR反應(yīng)，每個(gè)反應(yīng)設(shè)3次重復(fù)。反應(yīng)體系（20μL ）：SYBR Premix EX Taq I 10μL ，模板cDNA2μL ，上、下游引物各 0.5μL，ddH₂O7μL 。反應(yīng)程序： 95^°C 預(yù)變性 30s;95°C 變性 10s，60^°C 退火/延伸 30s，40 個(gè)循環(huán);融解曲線分析 95^°C 15s 。以內(nèi)參基因Ubiquit的表達(dá)量作為對(duì)照，采用 2^-ΔΔCt 法計(jì)算目標(biāo)基因的相對(duì)表達(dá)量，取3次重復(fù)的平均值為最終結(jié)果內(nèi)參基因和目的基因的引物見(jiàn)表1。

表1試驗(yàn)所用引物

表1（續(xù)）

2 結(jié)果與分析

2.1 稻瘟菌侵染對(duì)水稻硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響

對(duì)14個(gè)水稻硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，結(jié)果（圖1）表明，在未接種稻溫菌的對(duì)照（T組）材料中，與處理前 （0h） 相比，接種后^4h ，NPF類(lèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNPF4.5、Os-NPF6.I、OsNPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF7.7 和Os-NPF8.2，以及NRT類(lèi)基因中OsNRT2.1、OsNRT2.2及其伴侶蛋白基因 OsNAR2.I 均顯著上調(diào)表達(dá);OsNPF6.3顯著下調(diào)表達(dá)； OsNPF2.4，OsNPF5.16， OsNPF6.5和 無(wú)顯著差異

接種稻瘟菌親和小種110-2的A組中，與 T組相比，多數(shù)基因的表達(dá)均在接種后 ^4h 表現(xiàn)出顯著變化，其中 OsNPF2.4.OsNPF5.I6.OsNPF6.I.Os-NPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF8.2、OsNRT2.1和Os-NAR2.I 的表達(dá)模式一致，均在接種后 ^4h 上調(diào)表達(dá)，且除OsNPF2.4外表達(dá)水平均顯著高于T組；至接種后 8h ，除OsNPF2.4外其他基因的表達(dá)水平都迅速降至T組水平；OsNPF4.5、OsNPF6.3、OsNPF6.5和OsNRT2.2的表達(dá)在接種后 ^4h 顯著下調(diào)； OsNPF7.7，OsNPF7.9 的表達(dá)無(wú)顯著變化。

接種稻瘟菌非親和小種RB14的R組中，Os-NPF2.4、OsNPF4.5、OsNPF5.16、OsNPF6.5、Os-NPF7.2、OsNPF7.3、OsNPF7.7、OsNPF7.9、Os-NRT2.1、OsNRT2.2和 OsNAR2.I 11 個(gè)基因在接種后 4～96h 均受抑制顯著下調(diào)表達(dá)； OsNPF6.I 和OsNPF8.2在接種后 4～8h，OsNPF6.3 在接種后4h則受誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)，其余時(shí)間也均受抑制顯著下調(diào)表達(dá)。

圖1稻瘟菌侵染后水稻硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)模式

2.2 稻瘟菌侵染對(duì)水稻銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響

對(duì)接種稻瘟菌后水稻中4個(gè)銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，結(jié)果（圖2）發(fā)現(xiàn)，在T組中， OsAMTI;I 在處理后 4～24h 的表達(dá)水平較0h 顯著下降，而在 48～96h 顯著上調(diào)表達(dá)；OsAMT1；2和OsAMT2；3在處理后 4h，OsAMT2;I 在處理后4～8h 的表達(dá)水平比 0h 顯著提高，其余時(shí)間無(wú)顯著變化。

在A組中，OsAMTI； I 表現(xiàn)出與T組相似的表達(dá)模式，接種后 4～24h 的表達(dá)水平顯著低于^0h ，與T組無(wú)顯著差異，接種 48～96h 受誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，但在 ^72h 時(shí)的峰值顯著低于T組。Os-AMTI：2、OsAMT2：I 和OsAMT2；3的表達(dá)則在接種后 ^4h 受誘導(dǎo)顯著上調(diào)， 8～96h 的表達(dá)與T組無(wú)顯著差異。

R組中，OsAMT1; 1 的表達(dá)模式與T組相似，但接種后 4h～96h 的表達(dá)量均顯著低于T組和A組; OsAMTI：2，OsAMT2：I 和OsAMT2;3均在接種后 4～96h 受到抑制顯著下調(diào)表達(dá)。

圖2稻瘟菌侵染后水稻銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)模式2.3 稻瘟菌侵染對(duì)水稻氮素同化相關(guān)基因表達(dá)的影響

對(duì)接種稻瘟菌后水稻氮素同化相關(guān)基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，結(jié)果（圖3）發(fā)現(xiàn)，T組中，硝酸還原酶基因OsNR1和OsNRI.2在處理后 4～48h 和 96h 時(shí)下調(diào)表達(dá)， ^72h 時(shí)顯著上調(diào)表達(dá);硝酸還原酶基因OsNR2、亞硝酸還原酶基因OsNiR以及谷氨酸合成酶基因 Fd-GOGATI 和OsGOGATI在處理后表達(dá)水平均無(wú)顯著變化。

圖3稻瘟菌侵染后水稻硝酸鹽同化途徑相關(guān)基因的表達(dá)模式

A組中，OsNRI的表達(dá)模式與T組基本一致，但在 72h 上調(diào)表達(dá)的水平顯著低于T組；OsNR1.2在接種后 ^4h 表達(dá)水平無(wú)明顯變化，在 8～96h 則表現(xiàn)出與OsNR1一致的表達(dá)模式;OsNR2、OsNiR、OsGOGATI在接種后 ^4h 均被誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)，此后下降至與T組相當(dāng)?shù)乃剑?Fd-GOGATI 的表達(dá)在接種后 4～24h 無(wú)顯著變化， 24h 后則顯著上調(diào)表達(dá)。

R組中，OsNR1、OsNR1.2、OsNR2、OsNiR和OsGOGATI的表達(dá)均受抑制顯著下調(diào)； Fd- GOGAT1的表達(dá)則在接種后 和 ^72h 顯著上調(diào)，其他時(shí)間的表達(dá)與T組無(wú)顯著差異。

2.4 稻瘟菌侵染對(duì)水稻氮信號(hào)調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)的影響

對(duì)接種稻瘟菌后6個(gè)水稻NLP基因的表達(dá)進(jìn)行分析，結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，T組中OsNLP1、OsNLP2OsNLP4、OsNLP5和OsNLP6的表達(dá)在處理后無(wú)顯著變化，其中OsNLP1在 12h 和 ^72h 、OsNLP2和OsNLP4在 ^4h 的表達(dá)水平略有上升；OsNLP3表達(dá)在 8～24h 略有下調(diào)，但在 48～72h 顯著上調(diào)。

圖4稻瘟菌侵染后水稻NLP家族基因的表達(dá)模式

A組中， OsNLPI、OsNLP2、OsNLP4 和OsNLP6在接種后 ^4h 受誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)；OsNLP3的表達(dá)也在 ^4h 顯著上調(diào)表達(dá)，但 8～96h 的表達(dá)顯著低于T組；OsNLP5的表達(dá)模式與T組相似，表達(dá)水平無(wú)顯著變化。

R組中，OsNLP1、OsNLP2、OsNLP3、OsNLP4和OsNLP6均受抑制顯著下調(diào)表達(dá)；但OsNLP5則在接種后在 4～48h 受誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)。

2.5 稻瘟菌侵染對(duì)水稻氮素利用和產(chǎn)量形成相關(guān)基因表達(dá)的影響

對(duì)參與協(xié)同氮素利用和產(chǎn)量形成相關(guān)基因接種稻瘟菌后的表達(dá)模式的分析結(jié)果（圖5）表明，T組中OsTCP19、OsGRF4和OsGhd7的表達(dá)變化差異不大。A組中3個(gè)基因均在接種后 ^4h 受誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)，其余時(shí)間的表達(dá)水平與對(duì)照無(wú)顯著差異。R組中3個(gè)基因均受抑制顯著下調(diào)表達(dá)。

圖5稻瘟菌侵染后水稻氮素利用相關(guān)基因的表達(dá)模式

3討論與結(jié)論

盡管高氮誘發(fā)水稻感稻瘟病已成為水稻高產(chǎn)的重要限制因素，但相關(guān)遺傳機(jī)制尚不清楚。有研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺合成酶基因OsGS1-2、谷氨酸合成酶基因 Fd-GOGATI 負(fù)調(diào)控水稻對(duì)稻瘟菌的抗性，而氮素利用促進(jìn)因子基因OsGRF4正調(diào)控水稻對(duì)稻瘟菌的抗性[19-20，24]，揭示了氮素代謝和利用信號(hào)途徑在稻瘟菌抗性調(diào)控中的重要性。

通常認(rèn)為，稻瘟菌孢子附著在水稻葉片上24h 后才會(huì)形成成熟的附著胞（appressorium）穿透植物細(xì)胞[25]。多數(shù)研究也主要關(guān)注水稻稻瘟菌侵染 24h 及以后植株內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)的變化，對(duì)侵染前甚至更早期水稻細(xì)胞內(nèi)基因表達(dá)變化的研究較少。Li等[2]研究發(fā)現(xiàn)，稻瘟菌侵染后 5h 時(shí)，水稻細(xì)胞內(nèi)多種代謝過(guò)程，如氮源、碳源代謝途徑等，受到誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)。Liang等[27]研究發(fā)現(xiàn)，富氮蛋白（NRPs）基因中OsNRP1、Os-NRP6和OsNRP8在接種稻瘟菌后 8h 明顯上調(diào)表達(dá)。這些研究表明，在稻瘟菌侵染進(jìn)入細(xì)胞前早期，水稻細(xì)胞內(nèi)生理代謝活動(dòng)的變化可能在促進(jìn)稻瘟菌成功侵染過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，但是目前這方面的研究甚少。

本研究對(duì)水稻中氮素吸收利用途徑相關(guān)基因在稻瘟菌侵染過(guò)程中的表達(dá)模式進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)33個(gè)氮素吸收、同化和利用調(diào)控基因中有22個(gè)基因在接種稻瘟病親和小種110-2后 ^4h 受到誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)。接種非親和小種RB14后，有28個(gè)基因的表達(dá)受到顯著抑制，表明氮素吸收、代謝和利用信號(hào)途徑在稻瘟菌侵染早期發(fā)揮著重要作用。在稻瘟菌侵染中后期 （8～48h） 時(shí)，大多數(shù)氮素利用相關(guān)基因的表達(dá)水平與對(duì)照相比無(wú)顯著變化，這與Huang等[19]的研究結(jié)果相似。Huang等[19]對(duì)接種稻瘟菌后 ^24，48h 和 96h 的水稻轉(zhuǎn)錄組動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，只在接種后 ^48h 檢測(cè)到了 OsGSl-2 基因受誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，而其他氮同化基因表達(dá)無(wú)顯著變化，但是該研究沒(méi)有對(duì)稻瘟菌侵染更早期（ 24h 前）的轉(zhuǎn)錄表達(dá)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。推測(cè)稻瘟菌侵染更早期水稻體內(nèi)氮、碳等物質(zhì)的吸收和代謝信號(hào)的激活可能對(duì)稻瘟菌完成侵染和定殖有著重要作用，但是目前對(duì)這些生理過(guò)程影響稻瘟菌侵染機(jī)制的認(rèn)識(shí)甚少，值得深入研究。

病原菌侵染植物的主要目的是從寄主中獲取生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖所需的糖和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[28-29]。如小麥禾谷假單胞菌、擬南芥念珠菌侵染會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)可溶性糖水平升高[30-31]。煙草感染假單胞菌后，體內(nèi)蔗糖和己糖水平及其相關(guān)轉(zhuǎn)化酶活性顯著提升[32]。而番茄黃枝孢霉（Cladosporiumfulvum）侵染后，會(huì)使番茄葉質(zhì)外體總氮含量和氨基酸濃度顯著增加[33]。稻瘟菌侵染也導(dǎo)致水稻中天冬氨酸和丙氨酸含量增加[34]這些研究表明激活植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)代謝信號(hào)是病原菌成功侵染和定殖的重要因素，但相關(guān)作用機(jī)制尚不清楚。有研究揭示，病原菌可通過(guò)分泌一類(lèi)特殊效應(yīng)蛋白進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)，抑制植物的抗性免疫反應(yīng)[35]，為自身侵染解除障礙。病原菌是否也通過(guò)類(lèi)似的機(jī)制激活植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)代謝有待研究證實(shí)。

本研究對(duì)稻瘟菌侵染后水稻中氮素吸收和利用信號(hào)途徑調(diào)控基因的表達(dá)模式進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)氮素吸收和代謝途徑基因的表達(dá)在稻瘟菌親和小種侵染早期（ 被顯著激活，而被非親和小種抑制下調(diào)表達(dá)，表明稻瘟菌侵染早期水稻體內(nèi)氮素信號(hào)途徑的激活可能是稻瘟菌成功侵染的重要影響因素。

參考文獻(xiàn)：

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