外源褪黑素對不同生育時期低溫處理水稻光合特性、抗氧化系統及產量的影響

中圖分類號：S511 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）09-0064-08

Effects of Exogenous Melatonin on Photosynthetic Characteristics， Antioxidant System and Yield of Rice under Low Temperature Stress in Different Periods

Xu Lingqi，Du Xiaodong，Cai Yongsheng，Yang Limin， Zhao Haixin， Chen Shuqiang，Han Xiao，Xue Jingfang，Huang Xiaoqun

（Rice Research Institute， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/ Jiamusi Field Comprehensive Scientific ObseruationandResearch Station，MinistryofAgricultureandRuralAffirs/cientificObservationandExpermental StationforColdDamageofJaponica Rice inColdRegions，MinistryofAgricultureandRuralAfairs，Jiamusi，China）

AbstractIn order to explore the mitigation effect of exogenous melatonin treatment on low temperature stress in rice in different breeding periods，this poted planting experiments was carried out in 2O23 by setting three treatments of outdoor normal growth（CK），low temperature stress （LT），and low temperature stressafter spraying melatonin （MT），and the effects of low temperature treatment after spraying exogenous melatonin at tilering stage （TS），ear pregnancy stage（BS） and grouting stage （FS） on rice photosynthetic characters， antioxidant system and yield were studied.The results showed that compared with LT treatment，MT treatment significantly improved the dry weight of leaves，stem and sheath in TS andBS periods，and the net photosynthetic rate （Pn） ），stomatal conductivity（Gs）and intercellular CO₂ concentration（Ci） of rice leaves in TS， BS and FS periods. Compared with LT treatment，MT treatment significantly increased the activity of superoxide dismutase （SOD） of rice leaves in the three growth periods by 22.90% to 33.18% ，increased the peroxidase （POD） activity significantly by 8.47% to 17.38% ，and improved the catalase （CAT） activity significantly by 5.49% to 13.14% . Compared with LT treatment，MT treatment significantly increased the content of soluble sugar，soluble protein and proline in rice leaves in the three growth periods，and the content of malondialdehyde （MDA） was significantly reduced by 13.73% ， 10.66% and 18.71% . The actual output of MT treatment during different growth period significantly increased by 17.79% ， 22.10% and 27.93% respectively compared with LT treatment. In conclusion，spraying exogenous melatonin could reduce the oxidative damage of low temperature stress to rice leaves，stabilize the physiological metabolism of rice plants，and ultimately alleviate the loss of rice yield caused by low temperature stress.

KeywordsRice ； Melatonin； Photosynthesis characteristics； Antioxidant system； Yield

水稻是我國乃至世界的主要糧食作物之一，作為喜溫作物，水稻對低溫環境具有較高的敏感性。已有研究表明，水稻芽期、苗期、孕穗期、抽穗期和灌漿期均是低溫冷害反應的敏感期[1]，若遭遇低溫脅迫將嚴重擾亂水稻生長，如延緩其生長發育，阻礙分藥形成[2]，導致有效穗減少[3]，甚至造成死苗現象[4]。低溫脅迫還會導致作物生理、生化、分子和代謝過程的變化，包括膜流動性、酶活性和代謝穩定的改變等[5-6]。黑龍江是我國的優質粳稻主產區，但低溫冷害是影響寒地水稻高產、穩產的主要非生物脅迫之一。近年來，與低氣溫相關的強度和頻率氣候事件逐年增加，因此，研究提高水稻抗寒能力的調控措施對于寒地水稻生產可持續發展具有重要意義。

有研究認為，當作物處于非生物脅迫環境中時，其用于耐受脅迫的內源機制不足以保護作物生產力[，但可以通過應用外源化學物質來提高植物對非生物脅迫的耐受性，并且不會破壞生態系統[8]。褪黑素（Melatonin，MT）是植物體內普遍存在的一種吲哚類化合物[9-10]，具有與生長素（IAA）共同的生物合成途徑和相似的生理功能[11]，可以有效清除植物體內的自由基，提高植物對多種環境脅迫的耐受性[12]，是當前植物生長調控物質的新興研究對象[13]。但由于內在褪黑素合成的局限性，外源褪黑素預處理成為保護植物免受多種非生物脅迫侵害的主要手段[14]。例如，鹽脅迫下外源褪黑素可通過顯著降低葉綠素降解、抑制衰老相關基因的表達等延遲葉片衰老[15]及調節 Na⁺ 和CI的積累[1]來增強植株鹽脅迫耐受性。低溫條件下，外源褪黑素可以減輕活性氧、丙二醛的積累和低溫應激引起的細胞死亡[，并提高PSI和PSⅡ光化學電子傳遞速率和量子產量進而促進葉片光合[17]。Cao 等[18]研究表明，外源褪黑素通過提高參與氮代謝的關鍵基因的表達而調節氮代謝相關酶活性，增加植株氮積累和轉運，穩定干物質生產，提高植株對干旱脅迫的耐受性，促進植株恢復生長。此外，外源褪黑素還可以通過調節包括褪黑激素在內的許多內源激素來參與植物的非生物應激反應[19]。

為了更好地探究褪黑素對低溫冷害的緩解作用，本試驗以第三積溫主栽品種龍粳31為對象，于分藥期、孕穗期、灌漿期對其進行低溫處理，研究外源褪黑素對低溫條件下水稻不同生育階段光合特性、抗氧化系統和產量的影響，以期為寒地水稻抗冷減災提供理論依據，

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗于2023年在（ （46^°49^′N，130^°22^′E） 進行。該地屬于典型的溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫 3^°C 左右， ≥10^°C 活動積溫 2521^°C ，無霜期 130～140d ，年均降水量 510mm 。

供試水稻品種為龍粳31（主莖葉為11葉），生育期130d左右，所需 活動積溫約2350^°C 。

1.2 試驗方法

采用盆栽試驗，每盆裝土 10kg 。4月14日播種育苗，5月17日移栽至盆中，每盆3穴，每穴3株。每盆施尿素 1.6g 、磷酸二銨 2Δg 硫酸鉀1.2g 作基肥，分蘗期追施尿素 ?₂²μ_g^g ，穗分化期追施尿素 0.4g 硫酸鉀 0.8g 。病蟲害防治管理與常規插秧田一致。

分別于分藥期（TS）、孕穗期（BS）和灌漿期（FS）選取生長一致的盆栽水稻進行試驗。設置室外正常生長（CK）、低溫脅迫（LT，噴施等量含有少量無水乙醇和 0.1% Tween ^-20 的清水）、噴施褪黑素后低溫脅迫（MT）3個處理。LT處理在人工氣候室內進行，人工氣候室設置動態溫度，每隔一小時變化一次（圖1），平均溫度為 13.5°C ：MT處理為連續 3d 的下午6：00將 200μmol/L 褪黑素溶液（褪黑素溶于少量 95% 無水乙醇后用清水定容，噴施時添加 0.1% Tween ^-20 以讓激素有效地吸附在葉面）均勻噴于葉片正反面直至葉片有水珠自然滴落時停止，并于噴施結束后 2d 的上午移至人工氣候室進行低溫處理，人工氣候室溫度設置同LT。每個時期處理5d，每處理60盆。處理結束后將盆栽水稻移至盆栽場生長至成熟。

圖1低溫處理 24h 溫度變化

1.3 測定指標及方法

1.3.1干物質積累量低溫處理結束后當天取樣，每處理選擇長勢均勻一致的水稻3盆，重復3次，將植株按穗、葉片、莖鞘分樣，將所有樣品置于105°C 烘箱殺青 30min，80^qC 烘干至恒重后稱取干重（采用精度 0.001g 天平）。

1.3.2光合特性參數低溫處理結束后當天上午9：00—12：00，使用CI-340手持式光合作用測量系統（美國CID公司）測定葉片中部凈光合速率（ [Pn） 、胞間 CO₂ 濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），每處理重復3次。

1.3.3抗氧化酶活性 低溫處理結束后當天進行取樣（分蘗期、孕穗期取最上部完全展開葉，灌漿期取劍葉），將所取葉片放入 -80°C 冰箱保存。用蘇州格銳思生物科技有限公司生產的試劑盒測定葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）過氧化氫酶（CAT）活性，每處理重復3次。

1.3.4滲透調節物質含量用蘇州格銳思生物科技有限公司生產的試劑盒測定新鮮葉片丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）和脯氨酸 （Pro） 含量。

1.3.5產量水稻成熟后，每個處理選取3盆取樣，帶回室內調查穗數、實粒數、空枇粒數，并稱取粒重，計算穗粒數、結實率、千粒重和理論產量，選取15盆對水稻進行產量實測

1.4 數據處理與分析

應用MicrosoftExcel和SPSS22.0軟件進行數據整理和統計，采用Duncan's法進行差異顯著性分析（ Plt;0.05） ，用Origin2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 褪黑素對不同時期低溫處理水稻葉片光合特性的影響

褪黑素對不同時期低溫脅迫下水稻葉片光合特性的影響如表1所示，低溫脅迫顯著抑制不同生育時期水稻葉片光合特性，且三個時期水稻葉片 Pn 、Gs ?^Tr 和Ci均表現為 CKgt;MTgt;LT ，表明褪黑素處理可有效緩解低溫脅迫對葉片光合的抑制作用。與LT 相比，三個生育時期MT處理水稻葉片 Pn?cornerGs ）Tr和Ci分別增加 14.51%～18.51% ） 14.23% ～18.19% .22.22%～30.47% 和 11.75%～13.81% 。

表1外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻葉片光合特性的影響

注：相同時期同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ，下同。

2.2 褪黑素對不同時期低溫處理水稻葉片抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，不同生育時期葉片SOD、POD、CAT活性各處理間均差異顯著，MT處理的最高，LT、MT處理均顯著高于CK，且酶活性不同生育時期間變化趨勢一致，均表現為分藥期 gt; 孕穗期gt;灌漿期。表明MT處理可顯著提高分藥期、孕穗期、灌漿期水稻葉片SOD、POD、CAT活性，其中三個生育時期葉片SOD活性較LT分別提高28.62% 、 22.90% ！ 33.18% ，POD活性分別提高8.47%，17.38%，13.26% ，CAT活性分別提高5.49%，13.14%，9.01%。

圖2外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻抗氧化酶活性的影響

2.3 褪黑素對不同時期低溫處理水稻葉片MDA和滲透調節物質含量的影響

2.3.1對MDA含量的影響由圖3可知，LT處理三個生育時期水稻葉片MDA含量分別為38.22，34.02，49.39nmol/g ，較CK分別顯著增加達 33.16%.14.98%.33.30% ;MT處理三個生育時期水稻葉片MDA含量分別降至32.97、30.39、40.15nmol/g ，較LT分別減少 13.73%.10.66% 、18.71% 且均達顯著水平，孕穗期與CK無顯著差異，分蘗期和灌漿期仍顯著高于CK。

圖3外源褪黑素對不同時期

低溫處理水稻丙二醛含量的影響

2.3.2對可溶性糖含量的影響由圖4可知，LT處理三個生育時期水稻葉片可溶性糖含量較CK均顯著增加;與LT相比，MT處理進一步顯著增加葉片可溶性糖含量，三個生育時期葉片可溶性糖含量分別為 55.32、42.73、41.39mg/g ，較LT分別顯著增加達 17.71%.7.32%.11.56% 。

相同時期柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ，下同。

圖4外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻可溶性糖含量的影響

2.3.3對脯氨酸含量的影響由圖5可知，與CK相比，LT處理顯著增加不同生育時期水稻葉片脯氨酸含量;與LT相比，MT處理進一步增加葉片脯氨酸含量，三個生育時期葉片脯氨酸含量分別為 26.17，25.58，28.67μg/g ，較LT分別顯著增加3.94%，10.30%，5.23% 且均差異顯著

圖5外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻脯氨酸含量的影響

2.3.4對可溶性蛋白含量的影響由圖6可知，與CK相比，LT處理顯著增加不同生育時期水稻葉片可溶性蛋白含量，與LT相比MT處理進一步顯著增加葉片可溶性蛋白含量，三個生育時期葉片可溶性蛋白含量分別為65.35、58.30、52.93mg/g ，較LT分別增加 6.12%，22.49%，16.72% 。

圖6外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻可溶性蛋白含量的影響

2.4 褪黑素對不同時期低溫處理水稻干物質積累的影響

由表2可知，LT處理較CK顯著降低不同生育時期水稻葉、莖鞘及穗的干重；與LT相比，MT處理明顯增加水稻不同部位干重，且TS、BS時期均表現為差異顯著，FS時期差異不顯著。MT處理不同生育時期葉干重較LT增加 14.43% ～40.54% ，莖鞘干重較LT增加 10.60%～31.33% 。

表2外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻干物質重的影響

2.5 褪黑素對不同時期低溫處理水稻產量及產量構成的影響

由表3可知，與CK相比，LT處理顯著減少TS時期水稻穗數，對穗粒數、千粒重和結實率無顯著影響；與LT相比，MT處理顯著增加TS時期每盆穗數，增幅為 16.67% 。BS、FS時期，LT處理每盆穗數與CK均無顯著差異，穗粒數、千粒重和結實率均較CK顯著減少；MT處理每盆穗數與LT均無顯著差異，穗粒數、千粒重和結實率均較LT顯著增加，且孕穗期影響最大；MT處理孕穗期水稻穗粒數、千粒重、結實率較LT分別增加17.65%.9.55%.19.62% ;灌漿期分別增加 7.55% ！4.26%.8.75% 。與CK相比，不同生育時期低溫脅迫處理均顯著降低水稻產量，其中孕穗期處理影響最大，而褪黑素處理可緩解水稻減產程度，MT處理三個生育時期每盆的實測產量分別為73.84，47.18，75.77g ，較LT顯著提高，分別高出17.79%.22.10%.27.93%。

各處理水稻一次枝梗結實率和二次枝梗結實率比較結果（圖7）顯示，與CK相比，LT處理均顯著降低各生育時期水稻一次枝梗和二次枝梗結實率；與LT相比，MT處理顯著提高BS、FS水稻一次枝梗和BS水稻二次枝梗結實率，TS水稻一次和二次枝梗及FS水稻二次枝梗結實率均有提升但差異不顯著。

表3外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻產量及其構成的影響

圖7 外源褪黑素對不同時期低溫處理水稻一次枝梗和二次結實率的影響

3 討論

光合作用是植物物質合成、代謝和能量轉化的源泉[20]，同時也是判斷植物生長狀況和抗逆性的重要指標，常被用來反映植物對逆境響應的程度[21]。有研究表明，光合作用對低溫非常敏感[22]。本研究結果表明，低溫脅迫導致分藥期、孕穗期、灌漿期水稻葉片 Pn，Gs，Tr 和Ci均顯著降低。氣孔因素和非氣孔因素抑制都會降低 Pn ，但氣孔因素主要表現為Gs隨Ci降低而降低，而非氣孔因素主要表現為Gs隨Ci升高而降低[17，23]。因此，本研究認為低溫脅迫后 Pn 的降低可能是由于氣孔限制，導致光合同化產物減少，水稻生長受到抑制，最終降低產量。有研究表明，外源褪黑素能夠提高非生物脅迫下的光合作用[24]，增加植株干物質積累量[25]。本研究同樣發現，低溫脅迫下，外源褪黑素處理分蘗期、孕穗期和灌漿期水稻葉片 Pn，Gs，Ci 均顯著提高，并且水稻植株葉、莖鞘、穗干重也大多表現為顯著增加。說明褪黑素可有效緩解低溫脅迫對水稻葉片光合特性的抑制并增加干物質積累。

低溫脅迫會破壞植物本身的活性氧（ROS）清除機制，導致ROS積累過多和脂質過氧化，從而影響植物生長發育[26]。在酶促抗氧化防御系統中，SOD 是將 分解為 0₂ 和 H₂O₂ 的關鍵酶，而CAT和POD可以通過不同途徑將 H₂O₂ 分解為H₂O^[6，27] 。有研究表明，在脅迫條件下褪黑素可作為一種有效的自由基清除劑和抗氧化劑，可以直接清除過量的ROS，并能增強抗氧化酶系統活性，控制植物體內 H₂O₂ 的積累，保護植物免受氧化損傷[28-29]。本研究中，低溫脅迫下褪黑素處理分蘗期、孕穗期和灌漿期水稻葉片SOD、POD、CAT活性均得到顯著增強，促進 H₂O₂ 去除并提高水稻植株的抗氧化能力；褪黑素能夠顯著降低低溫脅迫導致的水稻植株膜脂過氧化產生的MDA，降低氧化損傷。褪黑素還可以促進可溶性蛋白[30]脯氨酸[31]和可溶性糖[32]的積累，從而提高植物對非生物脅迫的耐受性。本研究中，褪黑素處理三個生育時期水稻葉片脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量較低溫處理分別提高 3.94%～ 10.30%，6.12%～22.49% 和 7.32%～17.71% 且均達顯著水平。綜上，褪黑素通過提高抗氧化酶活性和滲透調節物質含量水平，有效緩解低溫脅迫對植物生長的抑制。

水稻生長發育過程中，低溫會導致其生理和代謝紊亂，降低光合能力，抑制水稻的正常生長發育，影響產量形成，從而限制其產量潛力發揮[33]本研究中，水稻分蘗期、孕穗期和灌漿期低溫處理均會導致產量降低，其中以孕穗期影響最為顯著，但褪黑素處理可顯著緩解低溫對水稻產量的抑制作用。有研究認為，褪黑素能夠緩解非生物脅迫對生長抑制的原因可能主要是因為其能使光合速率和抗氧化酶活性較高[34]。本研究中低溫脅迫后褪黑素處理在調節植株生理功能的同時，促進光合產物的生產與分配，穩定生物量生產，為水稻產量提升奠定了物質基礎，并且褪黑素還對產量構成因素產生積極影響，從而顯著降低水稻減產程度。

4結論

外源褪黑素顯著提高不同時期低溫處理水稻分蘗期、孕穗期和灌漿期葉片抗氧化酶活性和滲透調節物質含量水平，降低低溫氧化損傷，提升水稻光合作用和干物質積累，穩定生物量生產。與低溫處理相比，外源褪黑素處理緩解因低溫脅迫造成的產量損失，分蘗期、孕穗期和灌漿期處理的水稻實測產量均顯著提高，分別高出 17.79% ！22.10% 27.93% 。

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