奇異的“老虎須”

張　玲　李慶軍

在我國西雙版納熱帶雨林中生長著一種奇異的植物，它的花既像一張齜牙咧嘴的老虎面孔，又像一只在密林中穿梭飛行的蝙蝠，它就是——世界上現存有近30萬種有花植物，“老虎須”是其中一種引人注目的熱帶雨林植物。

之所以叫“老虎須”這個名字，是因為這種植物的花序上有一些細絲狀的小苞片，長幾十厘米，飄逸下垂，形如胡須，使整個花序看上去像一張齜牙咧嘴的老虎面孔。這種植物還有另外的名字。它的花序上有兩片大苞片，垂直排列，呈紫黑色，使整個花序看上去又像一只飛舞的蝙蝠，所以也叫“蝙蝠花”；它的花朵的顏色晦暗，在陰暗的熱帶雨林下面乍一看讓人毛骨悚然，所以還叫“魔鬼花”。它的正規的學名叫箭根薯，屬于蒟弱薯科植物。

眾所周知，對于大多數植物來說，花的作用是吸引傳粉動物前來為之傳粉。但是，“老虎須”雖然也具有非常惹眼的花，但是花色暗淡，沒有香氣，不分泌大多數傳粉動物喜歡的花蜜，就連產生后代必不可少的花粉也少得可憐，那么它靠什么來“招蜂引蝶”呢?“老虎須”引起了植物學家的廣泛興趣。

根據“老虎須”奇特的形態和結構，植物學家將“老虎須”歸到“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。何謂“腐臭氣味傳粉綜合癥群”?

大多數有花植物都是以動物為媒介進行傳粉的。有些植物，雖然種類不同，但由于長期適應于同一傳粉動物的“拜訪”，便進化出了形態和結構相同或相近的花，形成了所謂“傳粉綜合癥群”。例如，兩側對稱、花冠管較短、花瓣顏色多為黃色或藍色并間有其他顏色的斑點或條紋的花，多為風媒花；花冠較長、花瓣顏色為猩紅色、雌雄蕊高眺在花冠前上端、花蜜量大但濃度較低的花，多為鳥媒花；花冠管細長、花瓣顏色多為白色或淺藍色、一般夜間開放并釋放香氣的花，多為蛾媒花；花冠輻射對稱、呈盤狀或淺杯狀、雌雄蕊螺旋狀或頭狀排列的花，多為廣譜性花(由多類動物傳粉)。

在門類繁多的“傳粉綜合癥群”中，最為獨特的就數“腐臭氣味傳粉綜合癥群”了。它們一般具有隱晦的花色，苞片、花被片及其花的附屬物等形成“陷阱”，沒有花蜜，發出腐爛的氣味，植物利用這些特征欺騙蒼蠅、甲蟲等傳粉者誤入花的迷宮，從而為植物傳粉。蘿摩科、馬兜鈴科、天南星科和蘭科等植物，都屬于“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。

過去植物學家根據“老虎須”的形態特征推測，“老虎須”可能也是通過釋放一種人嗅不到的腐爛有機物氣味，吸引熱帶雨林中種類和數量都極為豐富的蒼蠅進入它的狹窄迂回、迷宮一樣的花冠為其傳粉。“老虎須”顏色暗淡的花和大而顯著的花序等特征，可能都與蒼蠅傳粉有關。

為了弄清“老虎須”的傳粉機制和交配系統，我們對“老虎須”進行了深入研究，并做了以下一系列試驗。

首先，我們把“老虎須”的胡須和大苞片去掉，然后與自然授粉的花序在結果率和結籽率方面進行對照比較，結果沒有發現明顯的差異，這表明“老虎須”的胡須和大苞片對昆蟲的吸引能力有限。

然后，我們用紗網袋將花序套住，將傳粉動物隔絕在外，也與自然授粉的花序進行對照比較，結果發現其結果率和結籽率沒有明顯的下降。

再后，我們用分子標記的方法，對分布在四個不同地區的“老虎須”進行檢測，結果發現“老虎須”的后代絕大多數都是來自于自花授粉，并未發現有昆蟲“拜訪”。將“老虎須”引種到植物園內栽培，其結果也是相同的。

以上研究表明，盡管“老虎須”的花具有夸張的形態和結構，但其繁殖幾乎并不借助傳粉動物，而是依靠自花授粉。那么，“老虎須”徒有與腐臭氣欺騙性傳粉相似的一整套形態特征，但卻并沒有吸引到蒼蠅為它進行傳粉，這是為什么?我們認為有以下兩種可能性：

其一，“老虎須”的傳粉可能存在空間上和時間上的變化。在空間上，不同地區的情況可能不同：在有的地區“老虎須”所具有的腐臭氣味可能可以吸引蒼蠅前來進行異花授粉，而在另一些地區卻不能。在時間上，即使在同一地區，處于不同的時間，情況也可能不同：在有的年份，當傳粉昆蟲種群密度大時，異花授粉可能會增加，而在另一些年份，則可能降低。

其二，在進化的過程中，“老虎須”的腐臭氣傳粉特征也許已經成為冗余而沒有現實的功能意義，也就是說，這種特征對“老虎須”的祖先也許是有用的，但是在已經被破壞的生態環境下，由于傳粉者的缺失，這種特征可能已失去了原先的功能和作用。

“老虎須”的夸張的胡須和大苞片有什么作用呢?我們認為可能有以下兩種作用：

其一，“老虎須”的大苞片具有葉狀結構且面積較大，說明它們可能是為果實發育而進行的光合作用的產物。但是，大苞片的方向是垂直的，這又與熱帶雨林下層的陰暗環境中植物葉片采光的最佳方向不相符合。故這種解釋令人質疑。

其二，“老虎須”的胡須(細絲狀小苞片)和大苞片對種子的傳播應該有促進作用，即可以吸引種子傳播者。薊弱薯屬植物的果實為肉質果實，是鳥類和小型嚙齒類所喜愛的食物，因此可以吸引它們為其散布種子。但是，在花期過后、果實成熟之前，“老虎須”的胡須和大苞片已經凋謝枯萎，不可能在種子的散布過程中起任何作用，所以很難想象它們對傳播種子起什么作用。

“老虎須”奇異的胡須和大苞片的功能至今還是一個謎，有待于進一步的深入研究。