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脊椎動物中各綱動物肌肉的結構與機能比較

2006-12-31 00:00:00吳楊廣
中學生物學 2006年11期

肌肉系統和骨骼系統一起構成運動系統,所有內臟的活動(如消化管道和泄殖管道的蠕動、血液的流動、橫膈的升降等)以及動眼、動耳、豎毛等動作,無一不是肌肉收縮與舒張的結果。脊椎動物的肌肉可分為骨骼肌(或稱橫紋肌)、平滑肌和心肌三大類。骨骼肌是由中胚層的上板變成的肌節而形成的。平滑肌和心肌則是來自中胚層側板的臟壁層。根據骨骼肌著生部位的不同,又可分為體壁肌、鰓節肌、附肢肌和皮膚肌。其中的體壁肌、鰓節肌和附肢肌在各綱脊椎動物中的變化,是頗有進化意義的。

1 圓口綱動物

圓口綱動物的體壁肌最為原始,體壁肌分化少,由一系列原始肌節組成,肌節的形狀呈W形,角頂朝前,排列在身體的兩側。在鰓區開始出現一系列的鰓下肌,它們是由鰓區后部和前幾對肌節以出芽的方式共同形成的。內臟肌主要包括鰓囊部位的環肌以及與吸附及攝食相關的口漏斗和舌部的復雜肌肉。

2 魚綱動物

魚綱動物的體壁肌出現背肌系(或稱軸上肌)和腹肌系(或稱軸下肌)。背肌系接受脊神經背支的支配,腹肌系接受脊神經腹支的支配。這樣的分化,大大地提高了水生的脊椎動物在水域內的運動能力。

魚綱動物的體節肌包括中軸肌和附肢肌,中軸肌又分為頭部肌肉和軀干肌肉;附肢肌分奇鰭肌和偶鰭肌。另一類是鰓節肌(頜弓、舌弓和鰓弓肌肉)。

從魚綱動物開始有了上下頜和鰓弧,相應出現了使上下頜和鰓弧運動的鰓節肌。鰓節肌主要包括2大類:背環束肌和腹環束肌,它們也是由中胚層側板的臟壁層形成的,分別由三叉神經、面神經、舌咽神經和迷走神經支配。同樣,自魚綱動物起,伴隨著附肢(胸鰭和腹鰭)的出現,開始有了附肢肌,但是卻很原始,僅有伸肌和壓肌2種肌肉的分化。它們是由位于胸鰭和腹鰭背面的肌節所分離的肌芽形成的,受脊神經腹支的支配,而且在這些區域許多腹支結合成神經叢,以擴大和加強該區域的運動能力。

有些魚類的一部分肌肉轉變成為發電器官,能貯電和放電,作為防御或攻擊其他動物之用,電壓可達500~600 V。電鰩的發電器位于胸鰭內側靠近鰓處,受面神經和舌咽神經的支配。電鰻的發電器位于尾部,來自軸下肌,受脊神經支配。發電器包括大量的電板(最高可達20000塊),每一塊電板來自一個特化的多核肌細胞。另外,鰩和長頜魚等具有同樣的發電器,但其放電較弱,其功能是作為定位之用。

3 兩棲綱動物

兩棲綱動物的肌肉系統也反映出半水棲、半陸生的過渡性質。由于兩棲類各目動物的運動方式不同,其肌肉各具特點。水生類動物的軀干肌肉特化不大顯著,還保留著分節的特點。有尾目動物的體壁肌同魚綱一樣,還保持著分節的特性,但和魚類不同,背肌系開始退縮,因而背部肌節變得很小。而陸生種類的原始分節現象已不存在,變為縱行或斜行的長肌肉群,控制頭骨及脊椎運動。腹側肌多成片狀,并具分層現象,分有外斜肌、內斜肌和橫肌。由于各肌纖維層的走向不同,使陸生四足動物的內臟得到了有力的支持。附肢肌肉很發達,分化成外來肌和內生肌2類。外來肌起于軀干部,止于四肢骨上。內生肌的起端和止端都落在四肢骨上,兩者各分離成許多條肌肉,以增強運動的功能。

從兩棲綱開始,這些肌肉明顯地保留在脊椎動物門的各綱動物中。腹直肌位于腹中線的2側,它們由結締組織所構成的腹(白)線相互聯合。腹直肌上具橫行的腱劃,是分節現象的殘跡。

4 爬行綱動物

爬行類動物的肌肉系統比起兩棲類,有了更復雜的分化,出現了陸棲動物所特有的皮膚肌和肋間肌。自爬行綱動物起,出現了使角質鱗活動的皮膚肌。皮膚肌能調節鱗片的活動,蛇的皮膚肌尤為發達,腹鱗在皮膚肌的調節下不斷起伏,改變身體與地面的接觸面積,從而完成特殊的蜿蜒運動。爬行類動物肌肉系統中最重要的變化是伴隨著胸廓的出現,胸部的腹斜肌變成肋間肌,它能調節肋骨的升降,協同腹壁肌完成呼吸運動;腹直肌也分化為胸前肌和胸后肌。

5 鳥綱動物

鳥類的胸肌發達,背部肌肉退化。其肌肉系統與其他脊椎動物一樣,由骨骼肌(橫紋肌)、內臟肌(平滑肌)和心肌組成。鳥類由于適應于飛翔生活,在骨骼肌的形態結構上有顯著改變,這些改變主要可歸結為:由于胸椎以后的脊柱的愈合,導致背部肌肉的退化,頸部肌肉則相應發達,其中使翼下降的胸大肌和上舉的鎖骨下肌最為發達,約占鳥體重量的1/5。胸大肌和鎖骨下肌的起點均附著在胸骨上,通過特殊的聯結方式而使翼扇動。這兩塊肌肉交替的伸縮,兩翼便上下扇動。后肢的肌肉也較發達,主要集中在股骨和脛骨上部,下部僅以肌腱與足趾相連。其中趾屈肌自跗部以肌腱與趾端相連。當鳥類棲于樹枝時,由于體重的壓力和腿部的彎曲,屈肌的肌腱收縮,足趾隨之緊握樹枝,所以鳥類在樹上睡覺時,不會從樹上掉下來。但為適應飛翔生活,不論是支配前肢及后肢運動的肌肉,其肌體部分均集中于軀體的中心部分,而是以伸長的肌腱來“遠距離”操縱肢體運動。這對鳥類保持身體重心的穩定,維持飛行時的平衡有重要意義。

在鳥類氣管的下方還附有其獨有的鳴肌。鳴肌的張縮使氣管變形而發出各種悅耳的叫聲。鳴肌在善叫的鳴禽類動物中最為發達。鳥類的頜肌、前后肢肌和鳴肌,常作為研究鳥類分類學的依據。鳥類的皮下肌肉也較發達,皮下肌的收縮使羽毛豎立。

6 哺乳綱動物

哺乳綱動物的肌肉系統基本上同爬行綱相似,但是由于哺乳綱居于更高級的進化水平,因而它們的肌肉也變得更加復雜化。四肢及軀干的肌肉具有高度可塑性,為適應其不同運動方式出現了不同的肌肉模式,如適應于快速奔跑的有蹄類及食肉類四肢肌肉強大。背肌系和腹肌系都很發達,而且更加分化。背肌系分化為橫突間肌、棘橫突肌、背長肌、多裂肌、髂肋肌等。同樣,腹肌系也發生很大的變化,如在胸部由于前肢肌肉的發達,胸部的肌肉相應的有所退化。

哺乳綱動物的皮肌十分發達,可分為2組。一組為脂膜肌,可使周身或局部皮膚顫動,以驅逐蚊蠅和抖掉附著的異物。脂膜肌還可使身體蜷縮成球狀或使棘刺豎立,以防御敵害,如鯪鯉、豪豬、刺猬。哺乳動物中高等的種類脂膜肌退化,僅在胸部、肩部和腹股溝偶有保留。另一組皮肌為頸括約肌,其表層的頸闊肌沿頸部腹面向下頜及面部延伸,形成顏面肌及表情肌。哺乳類中的低等種類無表情肌,食肉動物出現表情肌,靈長類的表情肌發育良好,而人類的表情肌最為發達,約有30塊。

口周圍有復雜的唇肌,在吮吸中發揮了十分重要的作用。此外,分布于顱側和顴弓,止于下頜骨(齒骨)的顳肌和嚼肌強大,這與捕食、防御以及口腔的咀嚼密切相關。

在哺乳綱動物體中還隨同橫膈的出現而產生了特有的膈肌。實際上膈肌是由頸部的腹肌系轉化而來,接受由頸部脊神經所分出的一對膈神經支配。膈肌把內臟腔分隔成胸腔和腹腔,膈肌的活動有助于哺乳類動物的呼吸。

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