飼料中的糖對水產動物的影響

摘要：糖是一種重要的能量物質，其以價格低廉和作用高效被廣泛應用于各種飼料。但由于魚類（特別是肉食性魚類）是先天性的糖尿病患，從而局限了糖在水產飼料業中的發展。本文擬通過對糖和水產動物間相互關系的論述，闡明在一定的條件和范圍內，飼料中的糖對于水產動物的生理、生化活動具有相當重要的作用。同時，通過人為的添加一些糖代謝調節因子來增加水產動物對糖的利用率，對提高水產動物的生長率及免疫力有著顯著的效果。

關鍵詞：糖；代謝；糖代謝調節因子

食物中的糖主要用作代謝能源[1]。但是魚類對糖的利用能力較低［2］。盡管天然食物缺乏淀粉，一些魚類能夠合成淀粉酶，消化一定水平的飼料淀粉，但同化的葡萄糖大多無法被魚類有效的利用和轉化；魚類存在與高等哺乳動物相同的代謝關鍵酶類，但在充足的外源葡萄糖存在的情況下仍然維持活躍的糖異生作用，不能有效的調節血糖水平和體內代謝途徑，造成血糖水平持續偏高[3] 。

一般來說，魚類對糖的代謝水平低于哺乳類動物，主要與以下幾個原因有關：

首先，魚類利用肝糖元的能力很差，這可能與這種酶的量少或者它的活性受到某種代謝因子或激素的限制。比如，饑餓22天的鯉魚，其血液中肝糖元和葡萄糖的含量與正常投喂的鯉魚沒有明顯的差別，甚至饑餓100天后，鯉魚肝臟仍可檢測到糖元的存在（1.5%）。同樣的情況在歐洲鰻鱺和日本鰻鱺中也存在。

其次，糖中間代謝的酶中，糖酵解酶活性較低而糖異生酶活性較高，糖分解代謝通路不暢而合成代謝利于進行[4]；在很多魚類可測到己糖激酶的活性，但魚類肝臟己糖激酶的活性比鼠類低10倍左右。此外，與哺乳類相似，魚類紅肌中己糖激酶的活性比白肌高，而魚體紅肌和白肌的比例低于哺乳類，因此，肌肉中總的己糖激酶活性也就低于哺乳類。相似的，在肝臟、心臟和腎臟中，魚類己糖激酶的活性都比鼠低。己糖激酶是葡萄糖氧化分解過程中的關鍵酶之一，它的活性低，也就限制了葡萄糖代謝的能力。

還有就是，作為唯一降血糖的激素—胰島素，其作可能是合成代謝的作用甚至大于分解代謝。同時，胰島素受體數量較少，導致魚蝦的糖代謝能力差，在攝食高糖飼料后血糖偏高且難于恢復，肝糖元蓄積，同時，糖異生途徑依然活躍，從而造成機體代謝紊亂，導致生長減速、飼料利用率降低。

在蛋白質原料價格居高不下的情況下，開發糖在飼料中的應用可謂前景廣闊，不但可以用糖代替部分作為能源消耗的蛋白質，而且還可以提高蛋白質的利用率。同時作為飼料加工中良好的粘合劑，糖中的淀粉對飼料的成型和保持飼料在水中的穩定性起著不可替代的作用。如何提高水產動物對糖的利用率，對于提高飼料的性能有著非常重要的意義[4]。

1水產動物對糖的需求

糖是魚類飼料中最廉價的能量來源，但不同的水產動物對糖的利用能力有所差異，一般來說，植食性和雜食性魚類比肉食性魚類對糖的利用能力高。這可能與肉食性魚類α-淀粉酶分泌不足及其腸道較短有關。不同的魚類對不同的糖的吸收能力也不同，比如，Buhler和Halver（1961）給大麻哈魚幼魚投喂不同糖源的飼料時，發現葡萄糖、麥芽糖、蔗糖使魚獲得最好的生長率，其次是糊精、果糖、半乳糖和馬鈴薯淀粉[5]；Hung等（1989）的研究表明，給高首鱘飼喂含葡萄糖和果糖的飼料時，比投喂含糊精和淀粉的飼料時獲得更高的生長率[6]；而鯉魚則在攝食含糊化淀粉的飼料時生長率和飼料效率最高，其次才是含糊精的飼料和含葡萄糖的飼料[7]；斑點叉尾魚回可以利用糊精和玉米作為能量來源，卻不可以利用葡萄糖、果糖、麥芽糖或蔗糖[8]；在鱒魚的基本飼料中加入一定比例的糖類替代蛋白質，結果發現，除明膠和乳糖外，加入的其他糖替代物（葡萄糖、蔗糖、淀粉）都能使蛋白質利用率升高，同時，體重也增加[1]；肉食性魚類對糖的消化與其復雜程度有關，簡單的糖類則不存在水解的問題，可以直接吸收。

2飼料中的糖對水產動物的影響

2.1不同糖水平對水產動物的影響

在飼料中添加一定量的糖類，能有效的替代蛋白質，提高蛋白質的利用率。例如，對初始體重為0.96±0.02g的南美白對蝦投喂不同糖水平（10%、15%、20%、25%、30%、35%）的飼料，觀察不同糖水平對南美白對蝦的生長、消化率和肝胰臟顯微結構的影響，結果表明：15%實驗組對蝦的增重率最高，飼料系數最低，分別為453.62%和1.38，與10%和20%無顯著性差異，但明顯高于其它組；10%組的對蝦成活率最高（96.67%），25%組最低（66.67%），糖水平在25%～35%時，對蝦的增重率、成活率、飼料轉化率顯著低于10%、15%和20%組（P<0.05）。20%組的體蛋白含量最低（72.24%），30%組最高（75.27%），其余各組沒有顯著性差異；高糖組體脂肪含量相對較高。糖水平對南美白對蝦對蛋白質的消化率的影響不顯著，而對干物質、脂肪和糖的消化率隨著糖含量的升高而升高。從南美白對蝦的肝胰臟組織學切片觀察到，飼料糖水平在10%～35%的范圍內，肝胰臟脂肪無異常積累（郭冉等，2004），上述實驗也說明，飼料中糖的含量并不是越高越好，只有當食物中糖含量適中時，才能保證魚體發育良好，同時又不會浪費蛋白質。

2.2糖對水產動物攝食行為的影響

影響動物攝食行為的因素包括環境因素和動物自身因素。動物的嗅覺、味覺和腸道神經系統感知食物物理性狀和化學成分以及動物體自身狀況對攝食中樞的神經反饋具有重要的影響。付世建等，在對南方鲇的有關生長實驗表明：飼料糖類的添加可能導致攝食率的下降，而飼料糖吸收速率越快，對攝食的抑制作用越大。（付世建和謝小軍，2005a，Fu， 2005）飼料添加糖類可能增加魚體糖原含量、血糖含量及葡萄糖的周轉率，而這些因素特別是血糖水平持續升高和高的葡萄糖周轉率可能抑制攝食（Hemre Hansen.， 1998; Melanson et al.， 1999）。

2.3糖類對水產動物消化和生長的影響

糖是魚類人工配合飼料中的廉價能量物質。適當的在飼料中添加糖類，可以有效地提高魚類的特定生長率及蛋白質效率；但飼料中糖的含量超過一定范圍，就會出現一些不良癥狀，如魚體血糖過高、肝糖原積累、免疫力變化、生長停滯等[9-11]。飼料中，糖的前期處理和添加量也能改變水產動物對糖的吸收率；比如用糊化處理降解后的淀粉投喂南方鲇，可以提高消化率（付世建和謝小軍，2005），通過糊化后，當淀粉添加量不超過20%時，消化率穩定在90%左右，而超過20%時，則消化率急劇下降。

在實際生產中，不同魚類對糖的利用率與糖的種類有很大的關系，亦可能與糖的結構有關。對于不同的養殖品種，加入合適的糖，最終的目的就是為了使糖盡可能的代替蛋白質成為能量物質，降低蛋白質轉化為能量的比率，從而降低飼料成本，以利于魚類的健康和取得更好的經濟效益。對于魚類來說，糖具有節約蛋白質的作用，當蛋白質與糖一起被攝入魚體時，在魚體內儲留的氮比單獨攝入蛋白質時要多[12]。士野貞夫（1987）研究表明，鯉魚攝取添加糖的飼料后，糖在作為能源的同時還能抑制氨基酸分解酶的活性，減少氮的排泄，提高蛋白質的積蓄率[13]。

2.4糖對水產動物的其它作用

2.4.1免疫作用

多糖被認為是一種光譜的非特異性免疫促進劑，能夠增強人體的細胞免疫和體液免疫功能，可激活巨噬細胞，促進抗體的形成，激活補體及誘導產生干擾素等[14]。許國煥等，在羅非魚魚種飼料中添加肽聚糖0.2g/kg、復合肽聚糖2g/kg、酵母細胞壁2g/kg、β-葡聚糖2g/kg；飼養60 d后，觀察測定了微生物多聚糖對羅非魚生長及血清溶菌酶和補體替代途徑溶血活性（ACH50）的影響。結果表明，酵母細胞壁、β-葡聚糖和肽聚糖對羅非魚促生長作用不顯著，復合肽聚糖有抑制生長作用。酵母細胞壁和β-葡聚糖均能提高血清溶菌酶活性，但對補體替代途徑溶血活性無明顯作用[15]；分別在虹鱒的基礎飼料中添加一定量的殼寡糖、低聚果糖、低聚異麥芽糖和酵母多糖，投喂8周后，結果表明：在飼料中添加一定量的殼寡糖后對虹鱒的非特異性免疫功能有明顯的改善作用（蔡雪峰，2004）。

2.4.2解毒作用

肝臟中儲備的糖元充足時，對四氯化碳、酒精、砷、醛等有較強的解毒能力。特別是城市生活污水養魚，保證飼料中適量的糖類，能減少有害物質的積累；增強對各種細菌感染引起的毒血癥的抵抗力，起到一些預防暴發性魚病的作用。飼料中糖類含量充足有利于蛋白質的合成和脂肪的正常代謝。

糖類攝入不足可致能量不足，基礎代謝降低，生長發育遲緩，魚類體質瘦弱、貧血和疾病增多[16]。

3飼料中添加輔助因子對水產動物的影響

為了提高飼料的效率，在飼料中添加糖代謝調節因子，是一種經濟易行的方法。其作用途徑主要有：1）提高糖代謝酶的活性， 促進飼料中糖的利用；2）飼料中加入宜生菌，輔助糖的代謝；3）通過添加一些其它物質，增強水產動物自身的代謝水平，充分利用生物體自身來調節糖代謝。

總而言之，糖不論對于水產動物養殖業還是飼料業都具有很廣闊的發展前景。但由于魚類對糖的特殊反應，我們應該客觀的對待糖在水產業的特殊地位，不能“見糖不用”，也不能將糖種類和用量標準化，應該根據養殖對象、養殖環境的不同，因地制宜，選取合適的糖類和用量，切忌機械化的照搬數據，造成不必要的損失。

參考文獻

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