桃不同類型果實發育的解剖結構特性

摘要：為探討普通桃、油桃、蟠桃和油蟠桃果實發育期表皮、亞表皮和中果皮細胞的解剖結構差異，試驗以同一雜交群體內的這4種類型(各2株)為試材，通過顯微和超微觀察果實表皮、亞表皮和中果皮細胞發育。結果表明，4種類型果實的橫徑發育皆呈雙s曲線，果實亞表皮細胞前期變化較小，開始膨大期為盛花后42 d。普通桃、油桃和油蟠桃中果皮細胞在整個果實發育期持續膨大，類型間變化趨勢基本一致，而蟠桃中果皮細胞在盛花后70～84 d存在膨大延緩期。盛花后42～98 d，普通桃和蟠桃亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比大于油桃和油蟠桃。分析認為，果實有毛／無毛基因單獨影響著表皮細胞形狀和亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比，而無毛基因與扁平基因共同影響著亞表皮淀粉粒數目，并且這種作用有累加現象。

關鍵詞：桃；果實發育；解剖結構

中圖分類號：S662.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2009)04-440-05

桃果實生長曲線屬雙S型，在果實的整個發育期可分為3個階段：果實第1次迅速生長期、果實生長緩慢期或硬核期以及果實第2次迅速生長期。目前，對普通桃、油桃、蟠桃和油蟠桃整個果實發育期的解剖特征尚缺乏系統的研究，從細胞學角度研究4種類型果實發育期間存在的差異，有利于揭示桃果皮毛、果形基因對生長發育影響的遺傳多效性，同時為解決油桃裂果、蟠桃裂核提供解剖學基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料來自中國農業科學院鄭州果樹研究所國家果樹種質桃資源圃，為同一雜交組合群體；該群體為89－4－18(奉化蟠桃×NJM78油桃)Ｘ紅珊瑚油桃，隨機選取組合中的普通桃、油桃、蟠桃和油蟠桃4種類型單株各2株；樹體8 a生，樹勢生長良好。2007年在盛花后2～14周，每周隨機采摘樹體外圍中部成熟度一致果實30個，進行單株基本性狀的調查(表1)。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 桃果實發育階段的確定 以果實橫徑的變化判定果實發育階段，橫徑的測量方法參照王力榮等的方法。

1.2.2 桃果實發育的顯微結構 取果實中部、縫合線兩側果肉，FAA固定，常規石蠟法切片，番紅一固綠對染。Olympus BH-2型顯微鏡觀察并拍照。Im－agetool軟件分析細胞大小，每視野5個細胞，重復3個視野。其中，盛花后2～8周，每周取樣1次；盛花后9～14周，每2周取樣1次。

1.2.3 油蟠桃亞表皮層淀粉粒超微結構觀察 在花后12周，取果實中部、縫合線兩側果肉，切成2～3mm³的小塊，迅速投入預冷的2.5％戊二醛固定液并抽氣至組織塊完全浸入固定液，參照李培環等方法，切片在H-600型透射電子顯微鏡下觀察并照相。

2 結果與分析

2.1桃果實生長曲線

如圖1所示，4種類型桃果實橫徑變化均符合雙S型生長曲線。盛花后21～42 d，果實橫徑出現第1個快速增長期；盛花后42～70 d，果實橫徑增加趨勢變緩；盛花后70～91 d出現第2個快速增長期；盛花后91 d后，果實橫徑變化趨于平緩。據此將果實整個發育期分為3個時期：S1期(stage l，盛花后21～42 d)、s2期(stage 2，盛花后42～70 d)和S3期(stage 3，盛花后70～91 d)。4種類型桃生長曲線相似，但也存在著差異：蟠桃和油蟠桃的果實橫徑呈現典型的雙S型；而油桃在S3期果實橫徑增加幅度減緩；普通桃S2期持續時間短，即其在盛花后56 d就快速上升，橫徑增加速率較快。

2.2 桃果實表皮細胞形態

不同類型桃果實表皮形態特征參見圖版－A～D，整個生長發育期表皮細胞形態變化較小。普通桃和蟠桃果面著生表皮毛，表皮細胞為1至多層，細胞間形狀和大小差異較大，排列不整齊。油桃和油蟠桃表皮細胞為1層，細胞皆為長柱狀，大小一致，排列整齊，說明果皮有毛／無毛基因影響果實表皮細胞層數和排列方式。油桃和油蟠桃果實表皮外覆角質層，尤其是油蟠桃角質層較厚。

2.3 桃果實發育期亞表皮細胞發育變化

不同類型桃果實亞表皮細胞形態特征見圖版一A～D。普通桃亞表皮細胞多為正圓形；而蟠桃亞表皮細胞雖也多為圓形，但稍扁；油蟠桃亞表皮細胞則為橢圓形；油桃近表皮的亞表皮細胞也呈橢圓形，但層數少，遠離表皮的亞表皮細胞為正圓形。

在整個果實發育期，亞表皮細胞大小變化趨勢不同(圖2)。在S1期即盛花后21～42 d，4種類型桃亞表皮細胞大小保持恒定。自S2期開始(盛花后42d)，普通桃和蟠桃亞表皮細胞大小持續增加，直至盛花后98 d；而油桃和油蟠桃亞表皮細胞大小在S2期的前期(盛花后42～56 d)上升，S2期的中后期和S3期的前期(盛花后56～84 d)上升幅度減緩，S3期的后期(盛花后84 d后)又快速上升。

以4種類型桃的2個單株果實亞表皮細胞大小的平均值代表該類型桃的亞表皮細胞大小，從盛花后42～98 d，普通桃、油桃、蟠桃和油蟠桃亞表皮細胞分別增大9.7、4.0、6.6和4.4倍。

2.4 桃果實發育期中果皮細胞發育變化

中果皮層是果實各層中細胞層數最多的一層，它的發育對于果實體積的增加具有決定作用。如圖版－A～D所示，普通桃中果皮細胞呈現圓形，而油桃、蟠桃和油蟠桃中果皮細胞則多為橢圓形。比較不同時期中果皮細胞大小，普通桃最大，油蟠桃次之，油桃和蟠桃最小。

在整個果實發育期，普通桃和油桃中果皮細胞大小變化趨勢一致(圖3)，皆為S1期前期(盛花后28 d)細胞大小變化較緩，之后細胞逐漸增大，至S2期結束(盛花后70 d)細胞迅速膨大。油蟠桃變化趨勢與普通桃和油桃相似，但細胞可見迅速膨大期較晚。蟠桃中果皮細胞在S1期的前期就開始膨大，且膨大速率快；然而在盛花后70～84 d，2個單株果實中果皮細胞膨大皆停止，至盛花后84 d才繼續膨大。

以4種類型桃的2個單株果實中果皮細胞大小的平均值代表該類型桃的中果皮細胞大小，從盛花后42～98 d，普通桃、油桃、蟠桃和油蟠桃中果皮細胞分別增大7.4、6.8、5.1和8.8倍。

2.5 桃果實發育期亞表皮層淀粉粒數目變化

以4種類型桃的2個單株果實亞表皮細胞的平均淀粉粒數目代表該類型亞表皮淀粉粒數。如圖版一A～E所示，不同類型桃亞表皮細胞的可見淀粉粒數目呈規律性變化。普通桃在整個發育期無可見淀粉粒；油桃和蟠桃分別在盛花后35 d和56 d才能觀察到淀粉粒，且淀粉粒數目少；油蟠桃亞表皮層在盛花后21 d即可看到淀粉粒，且數目較其他類型多，在盛花后56 d可見淀粉粒數目后保持穩定(表2)：因此，果皮有毛／無毛和果實扁／圓均促使了亞表皮層細胞淀粉粒的形成，且2個基因表現出累加效應。

油蟠桃表皮下4～8層的亞表皮細胞，淀粉粒分-布在近細胞膜區域，清晰可見(圖版－D，E)。超微結構觀察顯示，如圖版－F、H，細胞內造粉質體(AM)被液泡擠向細胞壁，內含淀粉粒(SG)；液泡內存在大量脂類物質聚集在一起形成的嗜鋨顆粒。嗜鋨顆粒旁存在著絲狀不定形物(圖版－G)。

2.6 不同類型亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比

對比盛花后42～98 d亞表皮與中果皮細胞膨大倍數(表3)，可以看出，普通桃和蟠桃亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比最大，在1.3左右；油桃和油蟠桃較低，分別為0.58和0.5，即果皮有毛／無毛影響著果實亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比。

3 討 論

油桃果面無茸毛是由一對隱性基因(G/g)控制。普通桃對油桃為完全顯性，但果皮茸毛從多到少又表現為一系列中間過渡類型。蟠桃對圓桃為完全顯性，由一對基因(Sg/sa)所控制。

普通桃和蟠桃表皮細胞在層數和形狀上一致，而油桃和油蟠桃表皮細胞表現一致。即有毛，無毛基因單獨決定著表皮細胞形狀。

桃細胞分裂活躍期為花后3～4周”，直至花后第6周，細胞的分裂即由盛轉衰直到停止。因此對比盛花后6周(42～98 d)亞表皮細胞和中皮細胞的膨大倍數，從而分析不同層細胞膨大的差異是可行的。從試驗中可以看出，普通桃和蟠桃亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比最大，油桃和油蟠桃較低，表明有毛／無毛基因影響著亞表皮與中果皮細胞膨大倍數之比。同時也說明4種類型桃果實亞表皮和中果皮細胞膨大速度都不協調，其中普通桃和蟠桃中果皮細胞膨大明顯慢于亞表皮細胞，而油桃和油蟠桃中果皮細胞膨大則快于亞表皮，這可能是油桃易裂果的原因之一。

Myong Dong Cho通過對晚熟普通桃有明套袋發現，套袋后減少了果肉細胞內淀粉粒數目與套袋果的果面光合作用降低有關。在本試驗中，果實有毛／無毛基因控制的油桃和油蟠桃果面光滑無毛，因而更易進行光合作用，造成淀粉粒的積累，不僅從基因型的角度證實了Myong Dong Cho的觀點，同時發現4種類型桃中，油蟠桃亞表皮細胞淀粉粒數目最多，即有毛／無毛和扁平／圓基因對亞表皮淀粉粒積累具加性效應。

在試驗采用的8個單株材料中，普通桃和蟠桃均不裂果，2株油桃中的1株有裂果的發生，2株油蟠桃均裂果。引起果實開裂的原因除與外部環境因素例如降雨、病蟲害以及機械損傷有關外，也與內因例如遺傳學性狀、果皮解剖結構、生理因素等有關。在本試驗中，首先，普通桃果實表皮細胞為不規則的方塊狀，且層數有變化：而油桃果實表皮細胞為長柱狀，且排列規則，當果實內部壓力突增時，表皮細胞緩沖能力弱，致使果實開裂。其次，普通桃從亞表皮層至中果皮層細胞皆為圓形，且大小逐漸增大；而油桃亞表皮層細胞為長橢圓形，隨著逐漸趨近果實內部，細胞形狀改變成圓形，這種改變會導致果實內外細胞膨大時的不一致性，造成裂果。最后，隨著果實不斷成熟，油桃亞表皮細胞內淀粉粒降解為可溶性糖，滲透勢的增加導致細胞更易吸水，而同期中果皮細胞滲透勢變化較小，果實內外細胞膨大因此也產生不協調。普通桃和蟠桃亞表皮與中果皮細胞膨大之比較大，而油桃和油蟠桃較小，可能是上述因素的反映.

參考文獻References：

[1] KADER A A， ZAGORY D， KERBEL E L. Modified atmospherepackaging of fruits and vegetables[J]. Crit Rev Food Sci Nutr， 1989，28: 1-30.

[2] WANG Li-rong， ZHU Geng-rui， FANG Wei-chao. The evaluatingcriteria of some fruit quantitative characters of peach (Prunus persi-ca L. ) genetic resources[J]. Acta Horticulturae Siniea， 2005，32 (1):I-5.王力榮，朱更瑞，方偉超.桃(Prunus persica L，)種質資源果實數量性狀評價指標探討[J].園藝學報，2005，32(1)：1-5

[3] LIPei-huan， DONGXiao-ying， WANG Yong-zhang， YAN Sheng-ping， LIU Cheng-lian. Study on the starch metabolism and ultra-structure of starch grain in appIe fruit development process[j]. Journalof Fruit Science， 2002， 19 (3): 141-144.李培環，董曉穎，王永章，閻升平，劉成連.蘋果果實發育過程中淀粉代謝和淀粉粒超微結構研究[J].果樹學報，2002，19(3)：141-144.

[4] BLAKE M A. The J H Hale as a parent in peach crosses Proc[J].Amer Soc Hort Sci， 1932， 29: 131-136.

[5] SHEN Zuo-lian， DEnG Xi-min， ZHANG Wen， LIU Dong. Effectsof flower thinning on the mesocarp cell division and expansion of‘Okubo’ peach fruit[J]. Acta Horticulmrae Sinica，2005，32 (1): 84-86.申作連，鄧西民，張文，劉東.疏花對大久保桃中果皮細胞分裂與膨大的影響[J].園藝學報，2005，32(1)：84-86.

[6] MYONG Dong Cho. Characteristics of fruit flesh pithiness symptomsin Yumyeong peach [Prunus persica (L.) Batsch][C]. Conference ofthe Korean society for Horticultural Science， 2001.

[7] ZHANG Lin-jing， GUI Ming-zhu， Cracking mechanism of Prunussalieina and related preventions[J]. Acta HorticuIturae Sinica， 2006，33 (4):699-704.張林靜，桂明珠.李的裂果機制及防止措施[J].園藝學報，2006，33(4)：699-704.