鄭州地區(qū)甜櫻桃花芽形態(tài)分化的觀察

摘 要：利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對甜櫻桃品種早紅寶石、紅燈和拉賓斯的花芽形態(tài)分化進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，(1)花芽形態(tài)分化起始期與果實成熟期沒有直接相關(guān)性。早紅寶石、紅燈和拉賓斯的花芽形態(tài)分化期分別為5月1日－8月20日、5月1日之前－8月10日和5月1日－9月10日。(2)早紅寶石和紅燈花芽形態(tài)分化進(jìn)程基本一致，比拉賓斯的早10～20 d。(3)花芽形態(tài)分化速率受溫度調(diào)節(jié)，適宜早紅寶石和紅燈花芽形態(tài)快速分化的溫度可能低于適宜拉賓斯花芽形態(tài)快速分化的溫度。

關(guān)鍵詞：大櫻桃：花芽形態(tài)分化；掃描電鏡

中圖分類號：S662.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1009-9980(2009)04-466-05

甜櫻桃(Prunus avium L.)，又名歐洲櫻桃、大櫻桃，是北方成熟最早的落葉果樹之一。近年來，由于甜櫻桃良好的種植效益，其栽培范圍從大連和煙臺等冷涼適宜區(qū)擴(kuò)展到隴海鐵路沿線的江蘇、河南、陜西等溫暖的次適宜區(qū)，這些溫暖的次適宜區(qū)日益成為重要的甜櫻桃商品基地。此外，南方地區(qū)也在積極地引種試栽。目前，我國有關(guān)甜櫻桃花芽分化的研究集中在冷涼的適宜區(qū)，鮮有溫暖的次適宜區(qū)甜櫻桃花芽分化的報道。花芽質(zhì)量是果樹產(chǎn)量的決定性因素之一，高溫常常導(dǎo)致花芽分化異常，影響結(jié)實。我們利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對鄭州地區(qū)的3個不同成熟期的甜櫻桃品種的花芽分化進(jìn)行觀察，以希為溫暖地區(qū)甜櫻桃生產(chǎn)制定合理的管理措施提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以5～8 a生盛果期早紅寶石(極早熟)、紅燈(早熟)和拉賓斯(晚熟)為試材，試材定植于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所試驗園，沙壤土質(zhì)，中等管理水平。每品種選3～4株樹勢中庸一致的大樹，自2008年5月1日開始，每10 d取樣1次，每次采集樹冠中下部外圍的花束狀果枝上芽20個左右，剝?nèi)[片后放入FAA固定液保存。

1.2 方法

從每個時期的樣品中取10個芽，軟化處理2～3d，石蠟切片，厚度10μm，愛氏蘇木精染色，中性樹脂封片，在奧林巴斯BX-51光學(xué)顯微鏡下觀察拍照，IPP6.0軟件分析。對每個時期的剩余樣品在日立S-3400NⅡ掃描電鏡下觀察拍照。

ONSET HOBO H8自動溫濕度記錄儀記錄試驗樹周圍溫度值，并人工記錄試驗園內(nèi)百葉箱內(nèi)最高、最低溫度值。

1.3 花芽分化速率分析及分化期階段標(biāo)準(zhǔn)判定

同一花芽不同的小花分化進(jìn)程基本一致，但也有存在相差1～2個分化時期的現(xiàn)象，本實驗采用最早分化的小花作為該花芽的分化期階段標(biāo)準(zhǔn)判定的依據(jù)。計數(shù)各個分化時期的花芽數(shù)目及百分率，參照張上隆的方法計算花芽分化速率。

2 結(jié)果9分析

2.1 花芽形態(tài)分化時期及特征

甜櫻桃花芽為純花芽，傘狀花序，通常每個花序著生有2～5朵小花，當(dāng)花芽通過生理分化期后，由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長，進(jìn)入形態(tài)分化階段。甜櫻桃花芽形態(tài)分化時期包括始分化期、花蕾原基分化期、花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期。早紅寶石、紅燈和拉賓斯成熟期不同，花芽形態(tài)分化進(jìn)程也不盡相同，但3個品種的花芽形態(tài)分化在各個時期具有一致的形態(tài)特征。

2.1.1 始分化期 由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化時期，隨著苞片原基逐漸分化增大，其包裹著的花芽生長點頂端逐漸由圓錐形變寬變平坦(圖版－1，2)，芽體增大。此時，生長點有大而圓的特異細(xì)胞出現(xiàn)(圖版－2)。在掃描電鏡下觀察到此時的生長點逐漸變肥大隆起(圖版13)，整體逐漸呈扁平的半球形(圖版－14)。

2.1.2 花蕾原基分化期 生長點開始變得不光滑，并出現(xiàn)2～5個小的突起，小突起繼續(xù)伸長，形成花原基(圖版－3，15)。

2.1.3 花萼原基分化期 伸長后的花原基生長點頂部變得平坦，然后中心部位相對凹陷而四周產(chǎn)生突起，突起部位即為花萼原基，石蠟切片中呈“凹”字型(圖版－4，16)。

2.1.4 花瓣原基分化期 隨著萼片原基的不斷分化和發(fā)育，在萼片內(nèi)側(cè)基部產(chǎn)生突起，即花瓣原基(圖版_5)。在掃描電鏡下觀察到在5個萼片原基突起的-內(nèi)側(cè)形成5個與之互生的花瓣原基突起(圖版－17)。2，1，5雄蕊原基分化期在花萼原基，花瓣原基伸長的同時，其內(nèi)側(cè)基部產(chǎn)生一輪至多輪突起，即為雄蕊原基，但花原基中心部位未見突起(圖版－6，18)。

2.1.6 雌蕊原基分化期 花原基中央一側(cè)逐漸向上突起，形成心皮原基，心皮原基進(jìn)一步伸長，形成子房、花柱、柱頭原始體(圖版－7～8，19)。

2.1.7 花芽繼續(xù)生長發(fā)育 一直到落葉時期(11月中旬)都沒有停止花器官的生長發(fā)育(圖版－9，20)。

2.2 花芽形態(tài)分化進(jìn)程

甜櫻桃花芽各個形態(tài)分化期具有嚴(yán)格的順序性和相對集中性。各種原基形態(tài)分化期持續(xù)的時間不同。以花芽20％分化率為參考，在鄭州地區(qū)，甜櫻桃花芽形態(tài)分化過程以始分化期耗時最長，其中：拉賓斯的約為60 d，早紅寶石的約為40 d。而紅燈的則超過40 d(表1)。早紅寶石、紅燈和拉賓斯的花芽形態(tài)分化期分別在5月1日－8月20日、5月1日之前－8月10日和5月1日－9月10日。紅燈的花芽形態(tài)分化進(jìn)程稍早于早紅寶石，但2者基本一致，比拉賓斯的早約10～20 d。

2.3 花芽形態(tài)分化速率

甜櫻桃花芽形態(tài)分化速率在整個過程中是不均衡的，有2個高峰期。3個品種的形態(tài)分化速率峰型沒有差異，但2個早熟的品種的形態(tài)分化速率高峰期要比晚熟的拉賓斯早出現(xiàn)約10～20 d(圖1，2)。2個早熟品種的花芽形態(tài)分化高峰期都是旬溫度逐漸降低的時期，花芽形態(tài)分化速率低谷時期是旬溫度到達(dá)高點時期：晚熟的拉賓斯的花芽形態(tài)分化速率峰值及低值出現(xiàn)的時期卻與旬溫度高點及低點時期基本重合(圖3)。

2.4 花芽分化過程中的雌蕊畸形

在石蠟切片中觀察到3個品種的花芽都有雌蕊向內(nèi)回攏現(xiàn)象(圖版-10，11)，但沒有在解剖鏡和掃描電鏡下觀察到3個品種有此現(xiàn)象。花期調(diào)查發(fā)現(xiàn)3個品種都有雙雌蕊現(xiàn)象(圖版-12，21)

3 討 論

甜櫻桃花芽分化是一個持續(xù)漸進(jìn)的過程，未分化到始分化中間有一系列的過渡狀態(tài)，芽生長點變平被認(rèn)為是開始形態(tài)分化的標(biāo)志。甜櫻桃的花芽分化與品種、著生位置、氣候、栽培措施等因素有關(guān)。

在鄭州地區(qū)，早紅寶石、紅燈和拉賓斯花芽形態(tài)分化起始期大約分別在5月1日、5月1日之前和5月1日。當(dāng)年的盛花期分別在3月22日、3月22日和3月28日，而當(dāng)年的果實成熟采收期分別在5月3日、5月16日和5月30日。由此可見，甜櫻桃在果實成熟采收前已經(jīng)開始了花芽形態(tài)分化，并且起始時間與品種的成熟期沒有明顯的關(guān)系。這與一般認(rèn)為的在果實成熟采收后7～10 d開始花芽形態(tài)分化情況不一致。GA₃具有促進(jìn)核果類果樹營養(yǎng)生長，抑制花芽分化的效應(yīng)，并且GA₃對花芽分化起始時期的負(fù)面影響要遠(yuǎn)大于對各輪花器官原基分化時期的負(fù)面影響。在甜櫻桃田間管理中于果實采收前噴施GA₃具有增大果個和增加硬度的作用。因此，明確當(dāng)?shù)靥饳烟一ㄑ糠只鹗紩r期對于指導(dǎo)GA₃的合理使用具有積極意義。

在鄭州地區(qū)，3個品種的花芽形態(tài)分化起始期比泰安地區(qū)和煙臺地區(qū)早約1個月，其他5個形態(tài)分化階段(花器官原基形態(tài)分化階段)各輪原基出現(xiàn)時間和發(fā)育持續(xù)時間與泰安和煙臺兩地區(qū)的也不完全一致，但分化結(jié)束期基本一致，這表明鄭州地區(qū)甜櫻桃整個花芽形態(tài)分化期耗時更長。在本實驗中2個早熟品種的花芽形態(tài)分化進(jìn)程基本一致，較晚熟的拉賓斯早約10～20 d，而煙臺地區(qū)早熟的紅燈和晚熟的拉賓斯的花芽形態(tài)分化進(jìn)程基本一致。這種因地域不同造成2個比對品種的花芽形態(tài)分化進(jìn)程差異的原因有待進(jìn)一步研究。

甜櫻桃花芽形態(tài)分化的相對速率和絕對速率在整個分化進(jìn)程中表現(xiàn)出不均勻性。3個品種的花芽形態(tài)分化的相對速率和絕對速率從起始到結(jié)束整體走勢分別呈現(xiàn)“S”型和“M”型，其中：早紅寶石和紅燈的花芽形態(tài)分化絕對速率與同期的旬溫度變化趨勢不一致，而拉賓斯的花芽形態(tài)分化絕對速率卻與同期的旬最高／低溫度變化趨勢基本一致。這暗示適宜早熟品種的花芽形態(tài)快速分化的溫度可能低于適宜晚熟品種的花芽形態(tài)快速分化的溫度，但是過高的溫度對3個品種的花芽形態(tài)分化都有抑制作用。甜櫻桃屬于采果前源限制型而采果后庫限制型果樹。與其他類型枝條相比，花束狀果枝掛果數(shù)量和著生花芽數(shù)量都較多，但花束狀果枝易被其他類型枝條遮擋而受光不足，源葉光合能力弱，營養(yǎng)水平差。本次實驗中3個品種花芽均取自樹冠外圍中下部花束狀果枝，在始分化期盡管形態(tài)分化有個小峰值，但總體形態(tài)分化速率很低。這除了可能與此期樹體掛果和(或)采果后短期內(nèi)營養(yǎng)暫時性的虧缺引起的營養(yǎng)激烈競爭有關(guān)外，還可能與同期的溫度較低有關(guān)，有待于進(jìn)一步研究。

Beppu等報道佐滕錦在花萼原基分化期向花瓣原基分化期轉(zhuǎn)化階段遭遇高溫，雌蕊極易發(fā)生雙雌蕊。在鄭州地區(qū)，紅燈的該轉(zhuǎn)化階段集中在6月下旬至7月上、中旬，此期正值高溫期，誘發(fā)雙雌蕊發(fā)生；早紅寶石與紅燈花芽形態(tài)分化進(jìn)程基本一致，雖遭遇高溫也沒有觀察到發(fā)生雙雌蕊。拉賓斯的該轉(zhuǎn)化階段集中在7月中旬至8月上旬，避開了高溫期，沒有觀察到雙雌蕊發(fā)生。通過花期調(diào)查可知，包括3個供試品種在內(nèi)的20多個品種有雙雌蕊花且品種之間有較大差異。因此，甜櫻桃發(fā)生雙雌蕊是個普遍現(xiàn)象。

采用石蠟切片法觀察到在雌蕊分化后期存在向內(nèi)回攏現(xiàn)象，推測與雌蕊敗育有關(guān)。本實驗也在石蠟切片中觀察到該現(xiàn)象。在雌蕊原基形成期，基部縫合線逐漸愈合，當(dāng)垂直于縫合線缺口切片時易出現(xiàn)向內(nèi)回攏現(xiàn)象。當(dāng)截取石蠟條帶位置不當(dāng)時也能觀察到向內(nèi)回攏現(xiàn)象。在解剖鏡和掃描電鏡下觀察不到向內(nèi)回攏現(xiàn)象。據(jù)此推測，雌蕊回攏可能是石蠟切片制作過程中產(chǎn)生的贗像。(本文圖版見封3)

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