壺瓶棗花芽分化與落性枝生長發育觀察

摘要：以壺瓶棗(Ziziphus jujuba Mill.cv.Hupingzao)為試材，從棗股剛萌動起到落性枝停止生長止，觀察了落性枝的分化、單花分化、花序分化的形態學特征，并分析了花芽分化與落性枝生長之間的關系。結果表明，落性枝雛形分化主要在發芽前完成，在芽體中可分化完成7—10個葉片，發芽后根據樹體營養狀況可繼續分化。剛發芽后即開始花芽分化，單花分化需經過花原基、萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊5個分化時期，需1周左右，花芽分化有其順序性和不可逆性。花序分化先頂花再一級花、二級花順序進行。花芽分化隨著落性枝的生長進行，落性枝基部1～2節和頂部1～5節的花芽分化不完全，中部花多而質好，開花后落性枝生長停止，到最后一片葉展開后先端部分逐漸枯萎脫落。

關鍵詞：壺瓶棗；落性枝發育；花芽分化

中圖分類號：s665.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2009)04-487-05

壺瓶棗(Ziziphus jujuba Mill.cv.Hupingzao)屬制干鮮食兼用品種在山西、新疆均有大面積栽培，目前已成為我國干旱丘陵地區重要經濟林樹種之一。棗樹的生物學特征之一是結果枝為脫落性枝(也叫棗吊、落性枝)。結果枝每年春天發生于結果母枝(棗股)，隨著結果枝的生長，在葉腋間形成花序，開花結果，即棗樹的落性枝生長和花芽分化、開花結果是同時進行的，在秋天果實成熟采收后不久自行脫落。在上世紀60年代曲澤州等馬牙棗、婆棗樹花芽分化的研究表明，棗樹花芽具有當年分化、多次分化、單花分化期短、全樹分化持續時間長等特點。近年來優良棗樹品種的發展突飛猛進，對棗樹的研究也有許多新進展。但對壺瓶棗落性枝的生長以及花芽分化的研究未見報道。在生產實踐中發現，壺瓶棗常發生開花多結果少的現象，并且結果多集中在棗吊中部，為了探明其原因，我們觀察了壺瓶棗的花芽分化、落性枝分化和生長情況，試圖了解它們之間的關系，為建立規范的栽培技術體系提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

試材選自山西省農業科學院植物保護研究所種苗繁育中心5-6 a生的壺瓶棗園，行株距4m×2m，管理水平中等，樹高1.5～1.8 m，選大小一致的5株樹為試驗材料，2005年和2006年進行試驗。

1.2 方法

1.2.1 取材 從棗股剛剛萌動(以肉眼能夠看到為起點，2005年4月14日始，2006年4月4日始)開始切取棗股中落性枝，2 d取材1次；待落性枝長度大于15 mm，基部葉片伸展后，每周取材1次，切取第3節位的花芽和先端部分，直至第3節位花營開放。材料取回后，立即固定于FAA液中。

1.2.2 切片觀察 先將固定于FAA液中材料取出，在解剖鏡下作適當剝離后，經系列脫水、包埋，制作厚度為8 μm的切片，用PAS-蘇木精復染色法染色，在OLYMPUS VANOX光學顯微鏡下觀察組織形態分化并拍照。

1.2.3 落性枝生長和開花調查 以單株為小區，重復5次，每株樹選擇外圍中部10個棗股，調查其落性枝的數量、長度、節位數。落性枝的長度從發芽到停止生長每周測量1次。

2 結果與分析

2.1 落性枝的分化

一般壺瓶棗的落性枝10～18節位，營養生長旺盛或重修剪后的幼樹有部分落性枝可達18～25節位，或者更長。在4月中旬棗股萌動初期(1～2 mm)，顯微鏡下可以觀察到落性枝已經分化到7～10個節位(圖版-A)，頂端分生組織半球形，隨著頂端分生組織的不斷分化生長，從其兩側分化出葉原基，葉原基交互發生，進一步分化成葉片。發芽后可觀察到葉原基頂端分生組織還在繼續分化。葉片由下而上順序發育，下部葉片分化程度明顯較深。由此可見，落性枝的雛形在結果母枝中于上一年冬季前就已發育，春天萌動后繼續分化，發芽前可分化出7～8枚葉片，發芽后仍在繼續分化，邊分化邊生長，直到6月上旬頂端分生組織停止分化。所以，落性枝節位的多少主要取決于發芽后樹體營養狀況和氣象條件，幼樹、矮化栽培重修剪的樹一般比老樹、不修剪的樹其落性枝長、結果部位多。

2.2 花形態分化過程

壺瓶棗花芽著生在落性枝的葉腋間，每個單花由5個萼片、5個花瓣、5個雄蕊和2個心皮組成。單花的形態建成根據頂端分生組織的形態學變化依次為花原基分化、萼片分化、花瓣分化、雄蕊分化、雌蕊分化。

2.2.1 花原基的分化 在4月中，棗股剛萌動時，從棗股中取材，顯微鏡下可以觀察到落性枝節位的分化，觀察不到葉腋間明顯突起的頂端分生組織(圖版一A)。落性枝長到2～3 mm后，顯微切片可觀察到基部葉腋間出現了尖圓形的頂端分生組織突起(圖版一B)，產生了花原基。落性枝長度大約為3 mm時，芽原基明顯增大，此時突起的頂端分生組織細胞活動活躍，迅速膨大呈半球狀，然后不斷加寬生長，頂部變平(圖版-C)，標志著花芽分化開始萼片的分化。

2.2.2 萼片的分化 不斷加寬生長的花原基頂部變寬變平，頂端分生組織的四周發生突起(圖版－D)，分化成萼片原基(圖版－E)。萼片原基逐漸生長，發育成萼片，也叫萼片分化期。

2.2.3 花瓣的分 化萼片發育到一定程度后，上部向內彎曲，下部內側變寬，萼片基部發生突起，即為花瓣原基(圖版-F)。花瓣原基逐漸生長，發育成花瓣。

2.2.4 雄蕊的分化 隨著萼片原基和花瓣原基的進一步分化生長，在花瓣內側開始形成新的突起即為雄蕊原基(圖版-G)，雄蕊原基的分化十分迅速，幾乎與花瓣原基的分化同時進行，雄蕊原基繼續分化形成雄蕊。

2.2.5 雌蕊的分 化雄蕊原基進一步分化突起，中心部位略顯凹陷處發生新的2個突起，形成2個雌蕊原基(圖版-H)，繼續發育形成花柱和子室。雌蕊原基的出現標志著花芽形態分化完成。此時從脫落性結果枝外觀上看，伸展開的葉片葉腋間可以觀察到淡黃色的花蕾。

壺瓶棗花芽分化迅速，從花原基出現到雌蕊原基出現大約需要1周左右。各花器原基的分化具有順序性和不可逆性，花原基出現后，嚴格按照萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的先后順序分化，在各個花器原基出現后，進一步深入分化的過程是重疊進行，最后發育形成花器，完成了單花的完全發育。進入開花階段。

2.3 花序形成過程

壺瓶棗為聚傘花序或不完全聚傘花序，花序以最初的花原基生長成為花序主軸，頂端為頂花，頂花芽基部兩側可產生2朵一級花，每朵一級花基部兩側又可產生2朵二級花，依次往下分化可產生多級花，組成花序。花序中單花分化順序為由上而下進行，頂花分化最早，然后依次為一級花、二級花、三級花。當落性枝萌發后長度大約為5 mm時，可以觀察到頂花已經出現花瓣原基，頂花下部兩側發生一級花的原基(圖版-F)；頂花進入雄蕊分化期時，一級花原基進入萼片分化期(圖版-G)；頂花進入雌蕊分化期時，一級花開始花瓣和雄蕊分化(圖版-H)，同時二級的花原基出現，依次逐步順序向前分化。因樹體營養不同和氣候條件的影響，一個花序花朵分化的多少差異很大，實際開花1～12朵不等，其中一級到多級花中有一部分分化不完全，不能開花，因此形成不完全聚傘花序。在總花數中頂花占20％，一級花占38.8％，二級花占35.8％，三級花占5.4％。

2.4 落性枝生長與花芽形成進程

在山西省中部正常氣候條件下，從棗股萌動到落性枝萌發需要7～10 d，落性枝4月中下旬開始萌發，6月上中旬停止生長，生長期45 d左右。從生長曲線(圖-1)可以看出，落性枝在萌發之初生長較慢，其長度達到20 mm左右時，生長速度加快，直到基部開花后生長變緩(5月30日左右開花)，在果實進入快速生長發育期后即坐果后1-2周。完全停止生長。生長快速期是在5月1～31日。

花芽分化與落性枝的生長具有協調性和相關性。花芽分化隨著落性枝的生長進行。在落性枝剛萌發時，除先端2-3個葉腋間外，其余節位葉腋間就出現了芽原基分生組織突起。落性枝萌發2 d左右，可觀察到基部葉腋間花芽分化，且萼片原基已分化完成。萌發后4 d左右，放出3～4個葉片，萼片分化完成且基部葉腋間花序分化開始，其頂花分化處于花瓣分化期和雄蕊分化期，一級花芽分化有萼片分化期和花原基分化期。萌發后7 d左右，落性枝基部頂花的四輪花器官分化全部完成，此時從外觀形態觀察，伸展開的葉腋間可見淡黃色的花蕾。此后落性枝的節間伸長和葉片生長明顯加快，而且從基部到先端在葉片展開的同時，其葉腋間都可以觀察到淡黃色的花蕾。只要肉眼可以觀察到的花蕾，則花芽的四輪花器官分化即已完成。

落性枝基部1～2節葉腋間花芽分化不良或者不完全，一般從第3節開始分化出完全花，中部葉腋間的花質量好而且花數多。落性枝基部開花后生長開始緩慢，先端變得纖細、伸長不明顯，顯微鏡下還可以觀察到先端分化出的葉原基，但是先端最后分化出的1～2節位的葉原基葉腋間均不能分化出花原基分生組織突起，而且靠近先端葉腋間分化出的頂端分生組織突起始終處于花芽分化的早期階段，通常停留在花原基分化期或萼片分化期，不能完成四輪花器官的正常分化。

落性枝停止生長方式與其他果樹不同，其頂端分生組織不會形成頂芽封頂，當基部開花后落性枝加長生長緩慢，到先端部分最后一片葉展開后，停止增長生長，時間大約是開花后1～2周(6月上旬)，隨后先端部分從靠近最后一片葉子的分岔處以上部分逐漸枯萎、脫落，以最后一片葉封頂。

2.5 二次落性枝的分化與形成

大部分落性枝的葉腋間分化出花芽，特別是多年生棗股、老樹的落性枝只發生花芽，但是在矮化栽培條件下，強修剪后棗頭上發生的落性枝粗壯，其上常常再生二次落性枝。切片觀察可看到落性枝下部葉腋間二次落性枝的分化發育，葉腋間先形成芽原基，頂端分生組織增大成為半球面，從兩側先后分化出葉片原基，以后與落性枝的分化過程相同(圖版一E)。二次落性枝的分化主要是在落性枝發芽后完成。二次落性枝的發芽時間因其在落性枝上發生部位不同而不同，發生在下節位的先發芽，時間多集中在5月上中旬。二次落性枝一般生長期35-40 d，6月下旬停止生長。二次落性枝分化的節位多少以及發生數量受當時營養狀況的影響極大，一般大多數二次落性枝7～10個葉片，也有更長的，其在落性枝上的發生部位以下部為多，一個落性枝上可發生1～4個。其發生數量以生長旺盛的幼樹為多，特別是水肥充足并施行矮化修剪栽培方式的樹上發生數量較多，主要發生在年輕棗股特別是棗頭上。二次落性枝可形成花芽并結果，在矮化式栽培的壺瓶棗園，二次落性枝也是重要的結果枝之一。

3 討 論

棗樹生長發育有別于其他果樹，落性枝發生于棗股，由于發芽前棗股為木質性，很難取材和切片，所以對落性枝分化的研究都是在發芽后進行。在本研究中考慮到取材問題，盡可能早取材，從棗股剛剛萌動開始一直到落性枝停止生長，2 d取材1次，貫穿了花芽分化的整個過程，觀察到了發芽前后的枝、花的形態分化。壺瓶棗的特征之一：花芽分化非常容易，落性枝當年生長，當年成花、當年開花、當年結果，有利于早果豐產。其特征二：花芽分化發生是在落性枝萌發后，隨著落性枝生長一邊分化、一邊開花結果，開花不整齊、且持續時期長，需要1個月以上。落性枝在果實成熟后不久脫落。壺瓶棗發芽前落性枝巳分化完成8個左右葉片，表明落性枝的分化始于發芽前，發芽后根據樹體營養狀況仍然繼續分化。落性枝基部1～2節和頂部1～5節花芽分化不好或者不能分化成為完全花，最后一片葉展開后先端部分枯萎脫落。落性枝發芽前觀察不到花原基，發芽后3 mm左右時基部葉腋間產生了尖圓形的分生組織突起，這是最早產生的花芽原基。單花完成分化需時1周左右。花芽分化有其順序性和不可逆性，有分化不完全的花，沒有退化的花。花芽分化與落性枝的生長具有協調性和相關性。觀察到了二次落性枝主要是在發芽后分化完成的，它的起源也是葉腋間，與花芽發生的部位相同，但是否起源于相同的分生組織，或是葉腋間突起的分生組織，還需要進一步研究。

在生產中發現有許多矮化密植壺瓶棗園，采用矮化修剪方式和大肥大水管理措施。樹體生長發育發生了改變，棗頭上的落性枝和剪口下的落性枝生長粗壯㈣，長度可達30 cm，生長期長，基部可木質化，花芽分化的持續時間長，結果力強，其上可發生二次落性枝，并且二次落性枝的結果力也較強。本研究結果也證明了栽培措施發生改變后生長發育也會發生變化，這對實現棗樹矮化栽培體制具有指導意義。

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圖版說明A.萌動期落性枝形態學，顯微鏡下可以觀察到葉原基和落性枝節位的分化，×33；B落性枝萌發初期葉腋間的花芽原基突起，呈尖圓形，×132；c.葉腋間的花芽原基膨大變平，×132；D.花原基外側發生萼片突起，×66；E.苞片、萼片原基分化完成，×25；F.當頂花芽花瓣原基開始分化時，一級花原基出現，整個花序分化開始，×25；G.頂花芽雄蕊原基分化完成，一級花萼片原基分化完成，×66；H.頂花芽已分化出心皮原基，一級花花瓣原基已分化出，×33；I.落性枝基部葉腋間芽原基分化為二次枝，×13，2。Lp：葉原基；fp：花芽原基：sp：萼片原基; b:苞片；s：萼片；p：花瓣；c：心皮；pf:一級花芽；st：雄蕊；tf:頂花芽；ss：二次落性枝