解讀“神經(jīng)調(diào)節(jié)”

楊 軍

神經(jīng)調(diào)節(jié)是生物體生命活動調(diào)節(jié)方式之一，該調(diào)節(jié)方式的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧(由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器五部分組成)，該調(diào)節(jié)過程要通過電信號和化學(xué)信號來共同完成。體液調(diào)節(jié)主要是通過體液傳送化學(xué)物質(zhì)來完成。在這兩種調(diào)節(jié)方式的學(xué)習(xí)中，學(xué)生的困難主要存在于對神經(jīng)調(diào)節(jié)的理解。如果教師的教學(xué)僅僅涉及這些書本內(nèi)容，學(xué)生對于這塊知識的了解往往不全面、不深刻，也很難應(yīng)用這部分知識去解決問題，更不能高屋建瓴地去理解新的知識。

在學(xué)習(xí)這部分內(nèi)容時，學(xué)生的問題相對較多，包括：哪些離子與神經(jīng)調(diào)節(jié)有關(guān)?它們之間有什么關(guān)系?刺激強度越大，產(chǎn)生的興奮就越大嗎?什么是抑制?興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)為什么要耗能呢?興奮在神經(jīng)纖維上為什么不能往回傳呢?

由此可見，學(xué)生的思維已經(jīng)不囿于課本，教師要解決以上問題必須吃透神經(jīng)調(diào)節(jié)過程。

下面將對“神經(jīng)調(diào)節(jié)”的難點進(jìn)行解讀，以便能夠全面、深入地了解神經(jīng)調(diào)節(jié)。

1Na⁺、K⁺、Ca²⁺離子與神經(jīng)調(diào)節(jié)的關(guān)系

細(xì)胞生活在內(nèi)環(huán)境中需要維持一定的滲透壓，在機體內(nèi)滲透壓包括兩種：晶體滲透壓、膠體滲透壓。大分子物質(zhì)如白蛋白等物質(zhì)參與維持機體的膠體滲透壓，各種離子和小分子物質(zhì)參與維持機體的晶體滲透壓。在機體中晶體滲透壓起主要作用，Na⁺主要分布在細(xì)胞外維持細(xì)胞外的滲透壓，K⁺主要分布在細(xì)胞內(nèi)，維持細(xì)胞內(nèi)液的滲透壓，使由于細(xì)胞內(nèi)外滲透壓相等，因此細(xì)胞能夠保持正常的形態(tài)，使細(xì)胞膜內(nèi)外的電荷處于平衡，神經(jīng)細(xì)胞也是如此。

由于在神經(jīng)細(xì)胞膜上有Na⁺和K⁺通道，在神經(jīng)細(xì)胞未受到外界刺激的時候，K⁺通道打開，K⁺由高濃度(膜內(nèi))向低濃度(膜外)異化擴散，打破了原來的電荷平衡，隨著K⁺的不斷擴散，膜外為正電荷，膜內(nèi)為負(fù)電荷，當(dāng)驅(qū)使K⁺外流的濃度差和阻礙擴散電勢差(膜外正、膜內(nèi)負(fù))相等時，此時K⁺停止外流，膜內(nèi)外建立起新的平衡，用電極測量膜兩側(cè)的電位一般在-70mV左右，這個電位就是靜息狀態(tài)。由此可見，靜息狀態(tài)就是K⁺的平衡電位。

當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞受到一定強度的刺激時，膜上的Na⁺通道打開，此時Na⁺由高濃度(膜外)向低濃度(膜內(nèi))異化擴散。隨著Na⁺的內(nèi)流，膜外的正電荷逐漸減少，膜內(nèi)正電荷逐漸增加；當(dāng)膜電位為零時，由于兩側(cè)還沒有達(dá)到平衡，因此Na⁺繼續(xù)內(nèi)流；直到使Na⁺內(nèi)流的濃度差和阻礙Na⁺外流的電勢差達(dá)到平衡時，Na⁺停止內(nèi)流，膜內(nèi)外建立起新的平衡，用電極測量膜兩側(cè)的電位一般在+40mV左右，這個電位就是興奮狀態(tài)(動作電位)。由此可見，興奮狀態(tài)(動作電位)就是Na⁺的平衡電位。

Ca²⁺在神經(jīng)調(diào)節(jié)中主要與兩個過程有關(guān)。當(dāng)興奮傳遞到突觸時，突觸前膜的Ca²⁺通道打開，Ca²⁺內(nèi)流，引起突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)和后膜結(jié)合引起后膜產(chǎn)生抑制或興奮。若后膜是肌肉的細(xì)胞膜，興奮就傳給了肌肉細(xì)胞，當(dāng)興奮(動作電位)沿著三聯(lián)體傳遞到肌肉細(xì)胞內(nèi)部時，肌質(zhì)網(wǎng)(內(nèi)質(zhì)網(wǎng))釋放事先儲存在里面的Ca²⁺，與肌鈣蛋白結(jié)合，引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變，暴露出肌動蛋白(細(xì)絲)和肌球蛋白(粗絲)結(jié)合位點，肌絲滑行，肌肉收縮。

由此可見，以上三種離子對于神經(jīng)調(diào)節(jié)有著重要影響。

2閾刺激、閾上刺激、閾下刺激、總和(神經(jīng)干復(fù)合動作電位)

閾解釋為門檻，在這里表示使神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生興奮的最小刺激，稱為閾刺激，此時膜達(dá)到的電位為閾電位(-55mV)。當(dāng)刺激達(dá)到閾強度，膜電位達(dá)到閾電位時，所有的Na⁺通道全部打開，Na⁺內(nèi)流直到達(dá)到新的平衡電位+40mV，也就是產(chǎn)生動作電位。

刺激強度大于閾刺激時稱為“閾上刺激”，刺激強度小于閾刺激時稱為“閾下刺激”。閾下刺激不能使神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生興奮，閾刺激和閾上刺激能夠使神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生興奮，二者都能使Na⁺通道打開，使神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生興奮，而且膜電位都為+40mV。也就是說只要達(dá)到閾刺激，不管刺激強度有多大，產(chǎn)生的興奮都是一樣的，神經(jīng)細(xì)胞的這個特點稱為“全或無”。即對于一個神經(jīng)細(xì)胞而言，當(dāng)刺激達(dá)到閾刺激時，增加刺激強度，產(chǎn)生的興奮并沒有隨之增大。

由于在生物體內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞往往不是孤立存在的，很多神經(jīng)細(xì)胞會集中分布，各神經(jīng)細(xì)胞需要的閾刺激是不同的。隨著刺激強度的加大，興奮的神經(jīng)細(xì)胞數(shù)量增多，因此記錄到的總電位(稱為復(fù)合動作電位)增加，神經(jīng)干的復(fù)合動作電位不遵循“全或無”的特征。即對于很多神經(jīng)細(xì)胞來說，當(dāng)刺激強度加大，興奮神經(jīng)細(xì)胞增多，記錄到的總電位增加。

3興奮、靜息、抑制的含義

教材中提到前一個神經(jīng)細(xì)胞傳遞給后一個神經(jīng)細(xì)胞的是興奮或抑制，在前面介紹了興奮就是外負(fù)內(nèi)正(+40mV)，靜息就是外正內(nèi)負(fù)(-70mV)，那么什么又是抑制呢?不妨舉個例子加以說明。

當(dāng)膜電位為-70mV時，神經(jīng)細(xì)胞為靜息狀態(tài)，當(dāng)受到閾刺激時可以產(chǎn)生興奮。如果膜電位為-80mV時，給同樣的刺激就不能產(chǎn)生興奮，必須要加大刺激的強度才能產(chǎn)生興奮，只有給“閾上刺激”才能產(chǎn)生興奮，也就是當(dāng)膜電位達(dá)到-80mV(超極化)時，神經(jīng)細(xì)胞的興奮性下降，這種現(xiàn)象稱為抑制。

在生物體內(nèi)有時會產(chǎn)生一些抑制性的神經(jīng)遞質(zhì)(GABA、多巴胺)使后膜出現(xiàn)超極化(興奮性下降)，從而產(chǎn)生抑制。人腦中的興奮系統(tǒng)和抑制系統(tǒng)處于相對平衡，當(dāng)人腦的黑質(zhì)病變，釋放多巴胺減少，則抑制減弱，興奮處于優(yōu)勢，全身肌緊張增高、肌肉僵硬、隨意運動過少、動作緩慢、面部表情呆板，表現(xiàn)為帕金森氏病。由此可見抑制系統(tǒng)在生物體內(nèi)的地位也是舉足輕重。

4興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)耗能的原因

興奮的產(chǎn)生是由于膜受到閾刺激后Na⁺通道打開，Na⁺內(nèi)流。Na⁺順著濃度梯度進(jìn)行異化擴散，從這點來看似乎不需要消耗能量。其實不然，Na⁺的濃度外高內(nèi)低是形成動作電位的離子基礎(chǔ)。那么這種狀態(tài)是如何形成的呢?細(xì)胞內(nèi)的Na⁺源源不斷地逆著濃度梯度，借助于膜上的鈉－鉀泵(載體)由膜內(nèi)向膜外運輸，這種載體每次同時運輸3個鈉離子到膜外，2個鉀離子到膜內(nèi)，因此導(dǎo)致生物細(xì)胞內(nèi)外出現(xiàn)了膜外高鈉、膜內(nèi)高鉀的情況。由此可見要形成動作電位的離子基礎(chǔ)，就必須依靠鈉-鉀泵不斷地主動運輸，大量耗能。

5興奮不能回傳的原因

教材中說到興奮在神經(jīng)纖維上是雙向傳導(dǎo)的，膜內(nèi)電流從興奮部位傳遞到不興奮的部位，使不興奮的部位產(chǎn)生興奮，興奮的部位恢復(fù)到靜息狀態(tài)(不興奮)，那么此時的興奮為什么不能夠從剛剛興奮的部位傳回到剛剛恢復(fù)到靜息狀態(tài)的部位呢?

一個神經(jīng)細(xì)胞興奮過后，它的興奮性會發(fā)生變化，隨著時間的推移大致可以分為四個時期：絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期、超常期、低常期。若第二次刺激落在絕對不應(yīng)期，對任何強度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)。絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮，稱為相對不應(yīng)期。相對不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮稱為超常期。超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮稱為低常期。

由上可知剛剛興奮過的神經(jīng)細(xì)胞出于對自身的保護(hù)，防止出現(xiàn)強直，剛剛興奮過的部位在一定時間內(nèi)興奮性大大下降，絕對不應(yīng)期任何強度的刺激都不產(chǎn)生興奮，相對不應(yīng)期只有大于原來的閾刺激才能產(chǎn)生興奮，因此剛剛興奮過的部位處于不應(yīng)期，該部位的興奮性下降，即使給與同樣的刺激也不會產(chǎn)生興奮。

以上羅列的是在教學(xué)過程中學(xué)生問的比較集中的一些問題，雖然教材中沒有涉及，但這些問題的解決有助于學(xué)生進(jìn)一步理解教材，應(yīng)用知識。當(dāng)然教師在本節(jié)教學(xué)時應(yīng)當(dāng)根據(jù)學(xué)情、課時、進(jìn)度等，隨機應(yīng)變安排授課內(nèi)容。比如說在復(fù)習(xí)過程中教師可將第四部分內(nèi)容和物質(zhì)運輸方式有機結(jié)合，一方面加深了對興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是否耗能的理解，另一方面又靈活運用了協(xié)助擴散、主動運輸?shù)任镔|(zhì)運輸方式。教師可以根據(jù)學(xué)生情況對于以上5個問題有選擇地進(jìn)行補充，甚至安排學(xué)生自主拓展、探究。總之，教無定法，殊途同歸。要做好因材施教，在本節(jié)課授課之前教師要做好充分準(zhǔn)備。