氯素對烤煙品質的影響及其生理機制研究進展

鄒　凱　張光利　陽向魁　李永富　雷天義　許云進　周　益

摘要綜述了氯素對烤煙品質的影響及其生理機制的研究進展，包括氯素在烤煙中的分布、氯素與烤煙品質的關系、氯素對烤煙碳氮代謝的影響以及烤煙缺氯癥狀及氯毒害機理4個方面。在此基礎上，就今后烤煙氯素營養的研究方向作了展望。

關鍵詞烤煙；氯素；品質；生理機制；研究進展

中圖分類號 S572 文獻標識碼A文章編號 1007-5739（2009）02-0134-02

烤煙是中國重要的經濟作物之一[1]。目前，中國烤煙種植面積約為100萬公頃，產量占世界總量的40%左右，居世界首位[2]。但國產煙葉的內在品質與先進烤煙生產國相比還有差距，除整體香氣量不足外，還存在煙堿含量、部位間煙葉厚度和煙葉等級之間成熟度、色度及質量差異較大等問題[3]。氯是烤煙生長發育必需的微量營養元素，且烤煙對氯的反應非常敏感，氯過量供應會導致奢侈吸收，使烤煙含氯過高，嚴重影響烤煙質量，如吸味差、灰暗黑，特別是燃燒率下降，甚至出現熄火；而氯供應不足，又會出現煙葉偏薄、彈性差、易碎和切絲率低等問題[4]。為此，廣大煙草工作者在烤煙氯素營養方面開展了大量的工作，并取得了豐碩的成果[5-7]。在此基礎上，筆者就氯素對烤煙品質的影響及生理機制的研究進展作一綜述，以期為氯素在烤煙品質調控中的應用提供理論依據。

1氯素對烤煙品質的影響

1.1氯素在烤煙中的分布

氯素一般多存于烤煙成熟的葉片中。從不同部位葉的含氯量來看，下二棚葉>腰葉>上二棚葉，且頂葉與上二棚葉相近[8]。張曉海和喻尚其[9]應用36Cl研究了氯在烤煙器官中的分布，結果表明各器官含氯量的高低順序為：葉>莖>根。其中，葉分別比根和莖高32.00%和28.00%，且根、莖和葉氯含量分別占全株總氯含量的9.02%、19.12%和71.86%。但當缺氯時，則表現為煙株生長點附近氯的含量較高[10]。

1.2氯素與烤煙品質的關系

烤煙品質主要取決于水溶性總糖、蛋白質（氮）和煙堿含量及其比例[11]，且含氯量適宜的煙葉質地柔軟，吸濕性較好，具有良好的油潤和彈性貯存，膨脹性好；切絲率高，破損小，填充力強；燃燒性好，香氣質佳，香氣量充足，余味舒適，焦油少，對人體健康危害較小[12]。煙葉K2O/Cl值可用來衡量煙葉品質和燃燒性，其比值越高，煙葉燃燒性越好，一般認為>4較為適宜。煙葉中的氯含量在0.4%～0.8%，K2O/Cl值保持在5~10∶1，有利于烤煙的優質適產[13，14]。劉洪斌和毛知耘[15]的研究表明，在一定范圍內施氯可促進煙對氮的吸收，但不利于烤煙對磷的吸收，施氯量可以促進煙葉鉀含量的提高，但促進煙葉氯含量增加的幅度更大，從而使得煙葉K2O/Cl值下降，提高煙葉的燃燒性；施氯能提高煙葉煙堿含量（與施氯促進煙葉對氮的吸收有關）；能促進煙葉中水溶性總糖的含量提高，二者達到極顯著正相關。石孝均[16]對重慶烤煙氯素營養的研究表明，施氯降低了上部和下部煙葉煙堿和總氮含量，對中部煙葉影響較小，隨施氯量的增加煙葉總糖和還原性糖提高。烤煙的還原糖含量在5%～25%之間，以15%最佳；林祖斌和梁頒捷[17]的試驗結果顯示，在施K2O 6.255kg/hm2的條件下，隨KCl施用量的增加，煙葉陰燃時間相對縮短，施氯量（x）與煙葉陰燃時間（y）的回歸方程為：y =9.664 4-0.298 2x（r =-0.975 2），表明施氯量與煙葉的燃燒性呈顯著負相關，即每增施1kg氯，煙葉陰燃時間相對縮短0.298 2s。

2氯素在烤煙中的生理功能

2.1氯素對烤煙碳氮代謝的影響

氯是葉綠體的組成成分，同時還是光合反應的輔酶成分，在光合作用中是光系統II的催化劑。植物光合作用中水的光解反應（即Hill反應）需要氯離子參加，氯可促進光合磷酸化作用和ATP的合成，直接參與光系統Ⅱ氧化位上的水裂解。光解反應所產生的氫離子和電子是綠色植物進行光合作用時所必需的，因而氯能促進和保證光合作用的正常進行[18]。李明德等[19]在湖南永州和衡南烤煙區進行的田間試驗結果表明，無論是在烤煙旺長期還是在打頂期，葉片葉綠素含量均以15%KCl處理為最高，且當KCl用量達到45%以上時，葉綠素含量明顯下降，說明高氯不利于葉綠素的合成。劉國順等[20]的試驗結果表明，高Cl-濃度（> 4.0mmol/L）使煙株生育后期葉綠素含量居高不下，相對于其他處理煙株生育期延長，低Cl-濃度（<0.5mmol/L）則使營養階段葉綠素合成受阻，后期降解明顯，不利于煙株光合碳的合成，從而降低煙株產量，葉片干物質積累不充分，對品質形成不利。此外，蔗糖酶活性是碳代謝的一種標志，當氯離子濃度高到一定程度時蔗糖酶活性有下降的趨勢[21]，適量Cl-（0.5～4.0 mmol/L）能改善煙株的整體生理機能[20]，使煙株氧化還原酶促反應和碳氮代謝朝著有利于煙草產量品質形成的方向發展[6，20，22]。

此外，在原生質小泡及液泡的膜上存在的一種質子泵ATP酶（H+-ATP酶），要靠Cl-來激活，激活后的酶在液泡膜上起著質子泵的作用，將H+從原生質轉運到液泡中，以維持細胞的正常代謝活動，促進天門冬酰胺的形成。因此，在可溶性氮長距離運輸中，氯可在氮的代謝和運輸中發揮重要作用。劉國順等[20]的研究表明，高Cl-濃度（>4.0mmol/L）使煙株硝酸還原酶（NR）活性整個生育期都低于其他處理，從而影響植物對NO3-的吸收，氮代謝受阻。李明德等[19]的試驗結果還表明，烤煙在生長中適量施氯有利于提高烤煙生長前期NR活性，有利于烤煙前期對氮素的吸收和利用，提高植株利用氮肥的效率。此外，后期較低的NR活性有利于烤煙的碳氮代謝和適時落黃，而適量施氯不影響該時期NR活性的降低。

2.2烤煙缺氯癥狀及氯毒害機理

氯作為必要的營養元素對煙草的生長發育必不可少，煙株缺氯時表現明顯的癥狀為煙葉向下翻轉，葉色不正常，生長緩慢、葉小，易萎蔫，植株矮小，烘烤后煙葉彈性差，易破碎，顏色淡黃[12，13]。但氯在煙株體內積累過多會產生毒害作用[23]。一是氯主要通過對細胞超微結構破壞而危害植株生長發育。高氯處理植株的葉片內線粒體基質和脊結構易被破壞，線粒體內膜變模糊，并呈液化泡狀形式，基質變濃，內膜和細胞壁腫脹，細胞壁變粗，細胞壁和質膜間出現稠密物，細胞的膜系統遭到破壞。高氯積累還使細胞質呈網狀變化，細胞質局部濃縮，顆粒性毒素出現，大部分細胞結構崩潰，并嚴重破壞；細胞壁基質質地不均勻，有質壁分離現象出現[6，24]；二是NO3-和H2PO4-競爭結合于膜上陰離子的敏感部位，氯能抑制植物對它們的吸收[23]。金安世等[22]的研究表明隨著Cl-濃度的增加這2種養分與載體的結合明顯下降。此外，氯也能抑制硝酸還原酶的活性，提高過氧化物酶的活性，硝酸還原酶是植物利用氯素的限速酶，因而高氯使氮代謝受阻，過氧化物酶使植物內激素發生分解，影響細胞分裂，限制了細胞的伸長，從而抑制了烤煙的發育[15]。三是高含量的氯能降低植物體內葉綠素的含量和光合強度，使植物的生長速度減慢[25]。

3小結與展望

氯素廣泛分布在烤煙的各器官中，與烤煙品質有著密切的關系。因此，加強煙區氯素營養的研究十分必要。從生理角度來看，決定烤煙品質的指標，如水溶性總糖、蛋白質（氮）和煙堿含量及其比例等與碳氮代謝有密切的關系。目前，有關氯素對碳氮代謝的研究已取得一定的進展，但還不十分清楚。此外，前人還對烤煙缺氯癥狀及氯毒害機理做了相關的研究，為氯素在烤煙生產上的應用奠定了理論基礎。因此，筆者認為今后應從下列幾方面加強煙草氯素營養的研究：①以土壤-植物體系為研究主體，研究烤煙對氯的吸收規律與機制等；②研究不同種類含氯化肥以及在不同土壤條件下氯素對烤煙碳氮代謝的影響；③加強煙草專用肥研究，提高烤煙氯素利用率，改善煙葉品質，降低生產成本，提高經濟效益。

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