國外芋雜交技術研究進展

孫亞林 柯衛東 黃新芳 李明華

（武漢市蔬菜科學研究所，湖北武漢，430065）

國外芋雜交技術研究進展

孫亞林 柯衛東 黃新芳 李明華

（武漢市蔬菜科學研究所，湖北武漢，430065）

對國外芋品種雜交技術、育種、遺傳分析等方面進行綜述，并對今后芋雜交方面存在的問題進行了討論。

芋 種質資源 誘導開花 雜交育種

1 芋雜交技術的研究

1.1 芋誘導開花

芋是以無性繁殖為主的作物，芋開花不僅依賴于適宜的環境條件，還取決于品種類型，母芋、子芋的狀態和營養生長階段[1]，黃新芳等[2]對保存在國家種質武漢水生蔬菜資源圃的287份芋種質資源進行調查后發現：多子芋中只有綠柄品種群和烏綠柄品種群中有少數品種在個別年份能開花，且烏綠柄品種群開花的比例高于綠柄品種群，紅紫柄品種群一般不開花。由于芋在自然條件下極少開花，從而限制了芋的有性雜交育種，因此誘導芋開花是進行雜交育種的前提條件。

赤霉素對芋開花有明顯的促進和誘導作用。常用的處理方法有：萌動種芋浸泡、移栽前植株浸泡、葉鞘基部滴定、生長點注入和葉面噴施[5～6]。用赤霉素處理的植株，大約6周后出現劍葉，預示著芋從營養生長轉變為生殖生長。100～1500 mg/L赤霉素水溶液，均能不同程度的誘導芋開花，且開花數增加、花期變長。Wilson研究表明在1500 mg/L的赤霉素水溶液中添加0.25%的表面活性劑進行葉面噴施，對芋誘導開花的效果最好，植株的開花率達到75%～100%。但是大部分品種誘導出的均為不正?；ㄐ?，如產生兩個肉穗花序[4]、雄性不育或者雌性不育等，Ivancic[6]指出降低赤霉素濃度有利于誘導正常佛焰花序，250 mg/L的處理效果最好。

桂直樹發現經過赤霉素誘導后，僅一個品種能產生正?；ㄐ?；自然條件下不易開花的品種大都誘導出無肉穗的未展開佛焰苞 （僅有苞片和花柱，而無雄性和雌性器官），并指出赤霉素的刺激作用是一個持續的過程而不是一蹴而就的。

1.2 芋雜交技術

Ivancic等[5]都對芋雜交方法進行了描述，方法基本一致，芋的雜交技術流程包括人工去雄、授粉、套袋等過程。其中人工去雄是確保得到雜交種的關鍵。芋的肉穗花序由頂端到基部可分為4個部分，即：附屬器、雄蕊區、中性區和雌蕊區。中性區和附屬器是不育的部分。去雄時切除上部雄花穗即可。一般在早上進行，選擇生長健壯、性狀優良的母株，當肉穗花序仍包裹在佛焰苞中，尚未顯色的時候，用刀片在不育部分（花序中部收縮處）縱切一刀，去除雄花穗，然后剝除雌花穗外包裹的佛焰苞。去雄之后，可以立即進行授粉，如花期不遇，則可用硫酸紙袋將柱頭包裹，10 d內柱頭都具有接受花粉的能力。芋的花粉一般可以在干燥低溫下保存1周。用毛筆將花粉蘸到柱頭上，然后繼續用硫酸紙袋包裹，以防止昆蟲傳粉污染柱頭。授粉4～5周后，漿果變軟成墨綠色，有些品種變成淡黃色、淺棕色、橙色或黑色時即可采收，平均每個花序收種子350粒。

1.3 芋雜交種子的處理

芋種子從漿果中取出后，當即播種，發芽率最高，能達到96%。如不立即播種，則自然晾干后，室溫干燥保存，能確保長時間保持種子活力。但Tyagi等將巴布亞新幾內亞栽培種的雜交種子干燥到濕度為12%，9%，6%和3%，其相應的發芽率分別為80%，72%，68%和78%，推測種子發芽率與種子濕度沒有顯著關系。且Wagih[7]發現室溫保存，種子的活力急劇下降，放于4℃，低溫保存，90 d后種子的生活力降低了30%。因此芋種子自然晾干后，可低溫干燥貯存，但不宜貯存過久，以盡快播種為好。

為了提高種子的萌發率，薩摩亞群島的研究所發明了水床萌發法[6]，即在一個貯水池中放入裝滿土的瓦盆（水面低于盆邊），待盆土浸濕后，將芋的小粒種子均勻撒在土面，然后用透明的塑料膜將水池覆蓋，5～7 d后芋開始萌發，最高萌發率達到100%。

研究發現很多種子用上述方法仍不能正常萌發。Wagih[7]認為芋種子攜帶的大量真菌嚴重抑制了種子的萌發。通過采用種子搶救的方法，即將種子消毒以后接種到滅過菌的用水濕潤的濾紙、用液體MS濕潤的濾紙、固體MS培養基中，種子萌發率到達86%，93%和98%。表明固體MS培養基中最適宜芋種子的萌發，且種子萌發和成苗的速度最快。

2 芋雜交技術的應用

2.1 新品種選育

目前國外的芋育種主要是二倍體芋 （魁芋）之間雜交選育，1984年薩摩亞的MPI（Ministry of Primary Industries）培育出雜交新品種SAMAO Hybrid,在斐濟3 a品比試驗中，該品種比當地傳統的栽培品種高產50%以上。1988年IRETA（The Institute for Research,Extension and Training in Agriculture）以產量高、口感佳的芋材料作母本，以干物質含量高的、對芋頭疫病抗性強、耐干旱的芋材料作父本，在雜交后代中選育出各性狀均優良的品種Alafua sunrise。這兩個品種在斐濟、西薩摩亞和美國的薩摩亞群島均有較大的推廣面積。Wilson報道可通過雜交后代選擇優良個體培育新的品種，并制定了芋雜交育種路線圖。

Cox指出由于芋頭疫病的影響，1940-1980年造成巴布亞新幾內亞的芋頭減產約50%，許多當地農民改種其他作物（如馬鈴薯）。因此1993年巴布亞新幾內亞的國家農業研究中心（NARI）開始了芋的抗性育種工作，他們通過雜交選育與抗病接種鑒定來培育出高抗芋頭疫病、產量高、口感好的芋頭新品種，所選育芋頭的抗性較好，具有抗性穩定的特點[8]。Singh D等[9]報道通過雜交育種首次在巴布亞新幾內亞選育出3個高抗芋頭疫病的品種。

印度的CTCRI（The Central Tuber Crops Research Institute）擁有芋種質資源424份，他們通過大量的二倍體種間雜交組合，在4280個雜交后代中分離出802個（18.7%）比對照產量高、耐貯藏、無辛辣味、早熟的株系，最后選育出7個優良的雜交種，分別命名為vizH-2，H-3，H-4，H-12，H-13，H-120，H-160。由于三倍體的產量要高于二倍體，所以最近的研究是將二倍體誘導成四倍體，并研究四倍體的開花習性，試圖與二倍體雜交培育新的三倍體，創造新的種質[10]。

2.2 遺傳學分析

Ivancic等[5]報道芋的種間雜交能產生大量的種子，這些種子萌發后形成不同的個體，育種家對這些材料進行系統的分析與評估的工作量是很大的，因此作者對芋的主要農藝性狀作了線性分析，認為芋肉的顏色與葉柄顏色相關性為0.532；芋的纖維素含量與莖基部顏色相關性為0.574；芋肉的顏色與芋的纖維素含量相關性為0.744。因此可以在芋生長的早期對芋的農藝性狀作出科學的評估，這樣就很大程度地提高了育種效率。

Isshiki等[11]通過二倍體芋間的雜交發現，極少數雜交后代為三倍體，因此認為三倍體的起源是由未發生減數分裂雌配子與正常的雄配子受精形成的。

José Quero-García等[12]研究了芋頭主要農藝性狀的遺傳力。研究表明，子芋數量和干物質含量的廣義遺傳力和狹義遺傳力都比芋質量、芋的形態（芋的橫徑與縱徑）高。且當父母本的遺傳差異較大時，農藝性狀的遺傳力相應增大。各性狀的相關性研究表明，子芋數量和干物質含量與匍匐枝的數量呈極顯著負相關，且子芋的數量直接影響芋頭的田間產量。

2.3 分子作圖

Quero-Garcia等[13]繪制了世界第1張芋遺傳圖譜，作者通過赤霉素誘導開花進行人工雜交，構建了兩個F1群體，分別采用AFLP和SSR標記進行繪圖，其中24個標記在兩張遺傳圖譜中具有良好的共線性。并且找到了控制芋產量和尺寸（芋橫徑與縱徑）的QTL位點，同時也鑒定了控制芋肉黃色的顯性基因位點。下一步計劃是利用大量的SSR標記充實現有的圖譜，對其他重要性狀進行QTL定位。

3 存在的問題與展望

現在生產上栽培的傳統農家品種，不能滿足現代商業的需求，如高產、優質、抗病，而國內芋新品種的選育，特別是雜交育種仍屬空白，因此，亟需開展雜交培育新品種的工作。

芋在自然條件下極少開花，要進行雜交育種就必須先誘導開花，目前芋的誘導開花的方法主要赤霉素誘導，但是目前該技術體系還不成熟，容易誘導出畸形花序，因此需要對赤霉素誘導技術進行優化，同時還可以考慮其他因素對誘導開花的影響，如：溫度、濕度、光照等。

芋的二倍體種間雜交技術的應用為新品種的選育提供了條件，同時也為開展芋的遺傳學、遺傳圖譜的研究、系統發育學等方面打下了基礎，目前芋的遺傳學分析還不夠深入，主要農藝性狀的遺傳規律還不夠清晰，不能將各種優良性狀聚合到一起，這也是需要解決的問題之一。目前，我國三倍體芋（多子芋）還有較大種植面積，將二倍體育種的技術應用到三倍體育種上，也具有非常重要的意義。可以嘗試進行大量二倍體雜交產生三倍體，或將二倍體加倍后與二倍體雜交。

相信在不久的將來，芋的雜交育種技術會逐漸成熟，芋也可以像其他蔬菜一樣利用雜交優勢；同時遺傳學的研究也是進一步研究的方向。

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Progress of Research on Hybridization in Taro[（L.）Schott]

SUN Yalin,KE Weidong,HUANG Xinfang,LI Minghua

Hybridization,breeding,genetic analysis were reviewed in taro.The questions and research orientation in the future of hybridization were also discussed in taro.

Taro(L.)Schott];Germplasm resource;Flowering induced;Hybridization for breeding

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.16.005

孫亞林，男，碩士，從事水生蔬菜花卉研究與推廣，電話：027-88116313。E-mail：sunyalin08@sina.com

009-07-22