摘要:概括了陜、甘、寧、青、晉5省區150個樹種林間天牛危害調查和混交林內樹種的抗蟲性測定、成蟲選擇行為、幼蟲食性試驗、樹木抗蟲機理探討,初步篩選出樹種抗天牛的理化及形態指標,得出各樹種的抗性分級。
關鍵詞:樹種;天牛;抗性
中圖分類號:S763.3 文獻標識碼:A 文章編號:0439-8114(2009)02-0345-03
我國三北防護林對生態環境,防風固沙,保證農業穩產豐收和人民生活安定起著重要作用。多年來陜、甘、寧、青、晉5省區的防護林常常遭受光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motsch)、黃斑星天牛(A.nobilis Ganglbaure)、云斑天牛[Batocerahorsfieldi(Hope)]、桑天牛[Apriona germeri(Hope)]為主的蛀干害蟲的狷獗危害。“七五”和“八五”期間,我們對陜西省的咸陽、寶雞、渭南3地市、37縣(市、區)實行以抗天牛生態系統為主的治理策略,面積達9.6萬hm2,直接經濟效益達2.2億元。十多年來,這些地區的天牛被控制在防治指標的允許水平以下。

1 抗天牛樹種的選擇
1.1 對抗蟲試驗圃中天牛對樹種嗜好程度的分析
混交林由30個常見樹種組成。向混交林釋放外源天牛成蟲,觀測其對樹種的選擇性、棲息取食、交尾刻槽等11個項目。根據害蟲的嗜好程度和寄主受害程度,經聚類分析,將參試樹種劃分為4類,第1類為最嗜好樹種,第2類為嗜好樹種,第3類為稍嗜好樹種,第4類為不嗜好樹種。其中天牛對元寶楓表現出明顯的嗜好性,能進行活躍的生殖活動,試驗結束時95%元寶楓的葉柄被食脫落,樹體死亡,90%紅楓葉柄被食而落。因此,分布廣泛、容易繁殖的元寶楓可作為誘餌樹種栽種。
1.2 網室內對天牛的嗜好性試驗
1.2..1 無選擇(單樹種)條件下天牛對各樹種的嗜好程度分析 試驗樹種88種,試驗結果免疫樹5種,高抗樹種22種,抗性樹種36種,嗜好樹種23種,高感樹種2種。
1.2.2 有選擇樹種條件下天牛對各樹種的嗜好程度分析 試驗樹種92種,試驗結果經聚類分析,最嗜好樹種5種,同屬漆樹科,嗜好樹種22種,抗性樹種28種,高抗樹種29種,免疫樹種8種。
1.3 兩種星天牛幼蟲對不同樹種的食性
天牛幼蟲雖然沒有選擇寄主的能力,但卻會因成蟲產卵于各寄主樹種上而具有適應變化的能力。我們采用23種楊樹和24種常見闊葉樹種對天牛幼蟲進行飼養觀察。從結果可以看出,天牛幼蟲均可因食料局限而被迫取食所提供的樹種。這種食性適應能力有產生食性轉化的潛在危險,故對免疫樹種的確定要持非常慎重的態度。
1.3.1 天牛對楊樹的食性 試驗結果,天牛對參試的23種楊樹均可取食,取食量大的樹種為取食量小的樹種的2.53倍。這一結果表明,即在楊樹天牛種群數量很大時,嗜食樹種因被嚴重危害而缺乏的情況下,成蟲不得不選擇其他樹種刻槽產卵。
1.3.2 天牛幼蟲對楊樹外樹種的食性 測定結果表現出與楊樹不同的規律:①天牛取食枝皮部均小于取食木質部,②樹種間取食量差異很大,取食量小的與取食量最大的平均相差12.2倍,③楊樹外取食量最大的樹種也小于楊樹內取食量最小的樹種。所以在楊樹外樹種中選擇抗性種質,樹種繁多,抗性可靠,潛力很大,是西北地區建立長效、持續無天牛蟲災防護林樹種的選擇寶庫。
1.3.3 光肩星天牛幼蟲取食不同樹種枝段生長發育特征的變化 用各樹種枝段飼養光肩天牛幼蟲,連續觀察、測量其頭殼、體重、化蛹數、死亡數等項目。結果表明。感蟲樹種飼養的天牛幼蟲頭殼寬度的增長明顯高于取食抗性樹種的幼蟲,取食箭桿楊、加楊102d后,天牛幼蟲頭殼寬度的增長率分別為31.78%和39.57%,取食國槐、臭椿分別為-0.01%、0%。天牛幼蟲體重的變化差異更大(表1)。
2 樹種抗天牛機理
2.1 樹種化學成分對天牛的抗性分析
2.1.1 樹木單寧含量與天牛取食的關系 對87種西北地區常見造林綠化樹種的主干樹皮、嫩枝和樹葉的單寧和水分含量進行了測定,并與兩種星天牛在這些部位相應的刻槽、產卵、取食量進行了對比分析。結果表明,抗性樹種具有較高單寧含量(>0.1%),而單寧含量較低的樹種(<0.1%)中有80%是抗性樹種,余下20%樹種單寧含量雖低(<0.1%),卻為免疫樹種,如吳茱萸、合歡、國槐、杜仲、黃連木、花椒、紫荊、銀杏、女貞等,多是含有特殊成分的藥用植物,具有其他抗性物質。因此,認為樹木單寧含量可作為對兩種星天牛的抗性指標。
2.1.2 樹木嫩枝中角質層、栓質層含量與天牛成蟲取食量的關系 對63個樹種嫩枝中的淀粉、蛋白質、角質、栓質等含量的測定結果,經與天牛成蟲選擇取食相關性分析,嫩枝中角質層厚和栓質層厚的樹種抗性強,而含量低者感蟲,蛋白質和淀粉含量與天牛成蟲選擇取食無關。

2.2 樹種物理因素對天牛的抗性分析
2.2.1 天牛行為與樹種外部形態特征的關系 樹皮光滑或較光滑的樹種嚴重影響天牛從樹干基部爬上樹冠取食補充營養,毛白楊和法桐尤為明顯,天牛要在這些樹種上刻槽、產卵則更加困難;而樹皮粗糙能使天牛在樹干上固著力強,能平穩的活動,刻槽、產卵才有可能。
2.2.2 枝條特征對天牛飛翔及棲息、取食的影響如紅花槐嫩枝上被有密而長的針狀硬刺,使天牛在枝條上行動受阻。玉蘭枝條上被有彎曲毛,石楠嫩枝上被有濃密的紅長腺體毛,構樹枝上有密集的長而彎曲毛,臭椿、香椿、泡桐、漆樹、柿樹、楸、苦楝等有單細胞分泌毛,都會影響天牛的棲息和取食行為。丁香樹種的枝條柔軟,不能承受天牛起飛時所需要的支撐力,也影響天牛的棲息和取食行為。
2.3 解剖結構特征與天牛成蟲選擇取食的關系
2.3.1 主要造林樹種葉片解剖結構特征與天牛成蟲選擇取食的關系 通過對53個樹種葉片上、下表皮、柵欄組織、海綿組織及其異細胞的17個解剖性狀特征觀測,將解剖特征與取食量進行逐步回歸分析,篩選出葉部解剖特征中與成蟲取食有關的因子為海綿組織緊密程度,角質層厚度,上表皮排列緊密程度,柵欄組織層數。復相關系數和差異顯著性檢驗均達到極顯著水平。
2.3.2 主要造林樹種嫩枝解剖特征與天牛成蟲選擇取食的關系 觀察了53個樹種嫩枝的特征量,篩選出關系密切的有嫩枝表皮緊密程度、皮層薄壁細胞量、皮層石細胞量、木栓層細胞層數4個特征量,再與成蟲取食量作回歸分析,復相關系數和F檢驗均達到極顯著水平。
2.3.3 樹皮解剖特征與株均蟲口密度的關系 樹皮是天牛成蟲刻槽產卵的唯一場所,也是低齡幼蟲棲息和取食的部位,它們對天牛的繁衍影響非常大。選擇50個樹種,觀察了46個特征量,將這些變量與蟲口密度進行逐步回歸分析,篩選出影響蟲口密度的6個主要因子是樹皮粗糙度、石細胞分布于皮層、初生韌皮部有小方晶、是晶鞘纖維、周皮中的后含物、次生韌皮部纖維的排列方式,將這6個變量與蟲口密度進行了檢驗,結果復相關系數和F檢驗均達到極顯著水平。此外,機械組織/薄壁細胞的比值、韌皮部射線厚度也與蟲口密度關系密切。
2.3.4 樹種發育期及環境條件引起的變化 部分樹種由于年齡、發育期生理代謝活動和環境條件的影響,常表現同一樹種幼年期和成年期不同的抗性表現。如山核桃、法桐均有幼齡受害重的現象。1~69楊水肥條件良好,蟲孔愈合快,可使封閉的小幼蟲窒息,隨著樹齡增長樹皮栓質化受害變輕。
3 小結
在西北地區進行防護林內天牛的綜合治理,應實行抗天牛生態系統為主的策略,以楊樹A更替楊樹B,以某樹種純林換楊樹純林的辦法已帶來十分有害的后果。同時,也要注意到樹種和害蟲之間的交叉關系,才能實現持續無天牛蟲災的目標。
(責任編輯 萬景輝)