環境因素和食料對甜菜夜蛾人工種群的影響

董 偉

摘要甜菜夜蛾已成為我國一些農作物,尤其是多種蔬菜的重要害蟲。目前在生物學、生態學以及防治等方面對其開展了大量的研究,需要大量的甜菜夜蛾。室內大量飼養是進行各項研究的前提,并已在各科研機構中開展,但在食料和環境因素的控制上各有不同。就食料和環境因素對甜菜夜蛾種群影響的研究進行了綜述,為開展甜菜夜蛾實驗室種群的建立提供參考。

關鍵詞甜菜夜蛾;環境因素;食料;人工種群

中圖分類號S433.4文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)08-0079-02

甜菜夜蛾[Spodoptera exigua(Hübner)]屬鱗翅目(Lepido-ptera)夜蛾科(Noctuidae),是一種世界性分布、間歇性大發生的多食性害蟲,寄主植物達35科108屬138種,包括多種作物和蔬菜。近年來,隨著我國蔬菜種植面積的擴大和復種指數的提高,甜菜夜蛾的發生危害更為廣泛和嚴重。與此同時,甜菜夜蛾的抗藥性日趨嚴重,導致甜菜夜蛾在世界范圍內頻繁暴發成災。為了有效控制甜菜夜蛾的危害,目前在生物學、生態學以及防治等方面展開了大量研究,需要繁殖大量的甜菜夜蛾。現就甜菜夜蛾實驗種群系統的影響因素闡述如下。

1溫度

溫度是影響甜菜夜蛾生長發育的關鍵因素,其對甜菜夜蛾種群動態的影響,國內外已有一些報道。但由于試驗蟲源、寄主食料和研究方法的不同,其結果有一定的差異。

1.1溫度對卵的影響

低溫對卵影響較大。在過冷卻點的研究方面,Kim等的報道表明,在甜菜夜蛾的所有蟲態中,卵的過冷卻點最低(-26.8±2.9℃),其在0℃以下溫度中的存活能力也最強[1]。但江幸福等研究表明,卵的耐低溫能力不如其他蟲態[2]。這可能是所采用的研究方法不同而造成的。在江幸福的試驗中,卵低溫處理時間為24h,而Kim的試驗中低溫處理時間小于8h。影響昆蟲過冷卻點的因素很多,如不同的地理種群,不同季節的蟲源以及昆蟲本身的生長發育狀況,野外和室內飼養的種群、取食狀態,以及過冷卻點的測定方法等。

溫度對卵孵化率的影響,江幸福等報道,卵在5℃下經12d左右基本不能孵化[2]。也有報道稱,卵的發育起點溫度為13.73℃[3]。在18～35℃之間,卵的孵化率均在90%以上。在15.5℃和38℃時,卵的孵化率相近,均為85%以上。在40℃時,卵雖有少量孵化(15%左右),但孵出的1齡幼蟲不能正常存活[4]。

1.2溫度對幼蟲的影響

江幸福報道,3～5齡幼蟲的過冷卻點分別為-11.17℃、-11.96℃和-10.50℃(平均-11.21℃),預蛹期為-12.47℃[2]。甜菜夜蛾幼蟲發育起點溫度為15.68℃[3],最適溫度為21.39℃[5]。但也有研究表明,在0～5℃低溫中,各齡幼蟲和預蛹的生存能力很強,但溫度低于-5℃時,生存能力迅速下降。在中、高溫區,溫度對幼蟲存活的影響因蟲齡而異。1齡幼蟲在低于23℃時存活率較低,23～38℃存活率在85%以上。各溫度對2齡幼蟲的存活率影響不大,成活率均在86%以上。3~5齡幼蟲在15.5℃、18℃、35℃、38℃4組溫度下,其存活率隨蟲齡增大而降低,至5齡達最小。各齡中以1齡和5齡幼蟲對溫度的反應最敏感,其存活率在低溫端(15.5℃和18℃)要低于高溫端(35℃和38℃)[4]。

1.3溫度對蛹的影響

相對于其他蟲態,蛹對低溫的耐受性要強很多,這也正是甜菜夜蛾以蛹越冬的原因。蛹在5℃、0℃、-5℃、-10℃條件下死亡99.9%需要的時間分別為67.90d、38.06d、24.84d和11.01d,其過冷卻點平均溫度為-17.16℃[2]。但也有報道表明,蛹的過冷卻點為-7.8℃[6]。蛹的發育的起點溫度為15.09℃,最適溫度為20.94℃[5]。在15.5℃和18℃的條件下,蛹的存活率分別只有35.40%和61.67%,溫度越低,存活率越低;當溫度達到33℃以上,蛹的存活率隨溫度升高而降低,38℃時存活率只有42.86%[4]。

1.4溫度對成蟲的影響

成蟲不耐低溫,在-5℃和-10℃中經過6d左右即可全部死亡[2]。除了成活率以外,溫度對甜菜夜蛾的生殖行為、交配節律和生殖力等也有顯著影響。甜菜夜蛾成蟲交配高峰期隨溫度的升高而逐漸延遲,交配持續時間也逐漸縮短,在40℃下交配行為明顯受到抑制[7]。最適交配溫度為26℃,交配率為84.9%[3]。此外,不同溫度對甜菜夜蛾的每日產卵量也有很大的影響。在15～40℃范圍內溫度越高,產卵高峰期出現越早[7]。各溫度下的最短產卵前期比較接近,為0～3d;產卵高峰日齡為2～6d,以38℃時為最長為6d。高峰日產卵概率在15.5℃和18℃時為最小,分別為20%和15%,在25℃時為最大為39%。產卵概率累計達80%時的雌蟲日齡在15.5℃和18℃時為最長,分別為12d和10d,33℃時最短,為3d,而38℃時為6d[4]。在26℃和29℃時,甜菜夜蛾的平均產卵量最高,分別為604.7和611.4粒[3]。

溫度對甜菜夜蛾的其他方面也有影響,董雙林等報道,溫度對甜菜夜蛾雌蛾的性信息素影響顯著[8]。在15~25℃下最有利于甜菜夜蛾性信息素的產生,而10℃低溫和35℃高溫則使性信息素產生受到明顯影響,其中以10℃低溫的影響更甚。江幸福還報道了溫度對甜菜夜蛾飛行能力的顯著影響。在16～32℃內,成蟲均能進行正常的飛行活動;24℃下的成蟲飛行能力最強;溫度低于20℃或高于28℃時,其飛行能力均顯著降低[9]。

2濕度

濕度對甜菜夜蛾的影響也很大,但不如溫度那樣顯著。一定的溫度配以合適的濕度才能促進種群的增長。因此,關于濕度的研究多集中在不同溫濕度組合對甜菜夜蛾的影響。

徐金漢等研究了不同溫濕度組合對甜菜夜蛾生長發育及繁殖力的影響,指出不同溫濕組合對甜菜夜蛾各蟲態生長發育和繁殖力有明顯的影響,在溫度26～30℃和相對濕度80%以上的溫濕組合,比較有利于甜菜夜蛾的生長發育及種群的繁衍。在低溫(低于20℃)低濕(相對濕度62%)或高溫(32℃)低濕(相對濕度62%)的條件下,對甜菜夜蛾各蟲態發育均有明顯的抑制作用。在溫度為26℃、相對濕度80%或相對濕度94%條件下,其卵孵化率、1～5齡幼蟲存活率、蛹羽化率、雌蟲比率、產卵的雌蟲比率和平均產卵量明顯高于其他溫濕組合。在溫度32℃、相對濕度94%條件下,該蟲的內稟增長能力最大(0.225)[10]。

在同一溫度下,甜菜夜蛾幼蟲體長的增長率隨濕度的升高而降低。甜菜夜蛾成蟲產卵量明顯受溫度和濕度的影響,同一溫度不同相對濕度的條件下,甜菜夜蛾成蟲產卵量隨濕度升高而變化:在20℃時,隨相對濕度增大,產卵量減少;25℃或30℃,隨相對濕度增大,產卵量增加;在20℃,相對濕度55%的條件下,甜菜夜蛾成蟲產卵量最高[11]。

3食料和營養

3.1幼蟲食料和營養

研究報道表明,幼蟲食物和營養對甜菜夜蛾的生長發育和種群動態影響顯著。陳永兵等用芋艿、辣椒、野莧菜、豇豆、甘藍等分別飼養甜菜夜蛾觀察其對甜菜夜蛾的影響,發現不同寄主植物對甜菜夜蛾的幼蟲、蛹、成蟲的發育狀況均有顯著影響[12]。另外,如果幼蟲營養缺乏會使蛹重下降,蛹期延長,羽化率和成蟲交配率降低,產卵前期延長,卵期和雌蛾壽命明顯縮短,卵巢管長度和卵巢鮮重下降[13]。同時,不同幼蟲食物對于發育歷期、蛹重以及成蟲產卵和飛行能力有明顯的影響[14]。

3.2成蟲食料和營養

關于這方面的研究有2種不同的觀點:江幸福等研究指出,成蟲期營養缺乏對其產卵量、產卵前期、產卵期、平均壽命、交配率、交配次數以及卵孵化率等均無顯著的影響,而對成蟲飛行能力的影響顯著[15]。但王弘晟等的研究表明,成蟲期營養缺乏使卵量、交配率和卵孵化率大大下降,產卵前期明顯延長,卵期和壽命縮短,卵巢發育狀況很差[16]。因此,對于成蟲期營養狀況對成蟲生殖能力的影響還有待于進一步研究。

4光周期

關于光周期對甜菜夜蛾生長發育的影響報道較少。徐金漢等在室溫26±1℃、相對濕度80%~85%條件下,分別采用5種不同光周期對甜菜夜蛾各蟲態進行處理,結果表明,甜菜夜蛾最適合的光照周期是光暗比12∶12的光周期,各蟲態生長發育狀況最好,幼蟲存活率、平均蛹重、蛹羽化率、成蟲壽命、產卵量及卵孵化率等都明顯優于其他處理,其次是=14∶10,最差的是8∶16[17]。

5討論

總體來說,食料和環境因素對甜菜夜蛾種群系統的影響較為復雜,目前的研究多集中在1個或2個因素對甜菜夜蛾種群的控制作用方面。多因素系統的研究還較為欠缺,在蟲源、實驗設計、實驗水平不同的情況下,對各因素的研究得出的結論也不盡相同,尚需要進一步驗證。因此,有待建立一個以作用因子組配的甜菜夜蛾實驗種群生命表,系統的研究各因素在甜菜夜蛾種群系統控制上的作用。

6參考文獻

[1] KIM Y,KIM N.Cold hardiness in Spodoptera exigua(Lepidoptera:Noctuidae)[J].Environ. Entomol,1997,26(5):1117-1123.

[2] 江幸福,羅禮智,李克斌,等.甜菜夜蛾抗寒與越冬能力研究[J].生態學報,21(10):1575-1582.

[3] 韓蘭芝,翟保平,張孝羲.不同溫度下的甜菜夜蛾實驗種群生命表研究[J].昆蟲學報,2003,46(2):184-189.

[4] 馬駿,陳永年,肖素娟,等.溫度對甜菜夜蛾實驗種群增長的影響[J].湖南農業大學學報,1999,25(4):308-311.

[5] 徐金漢,關雄,黃志鵬,等.不同溫度對甜菜夜蛾實驗種群的影響[J].植物保護學報,1999,26(1):20-24.

[6] 祝樹德,任璐,錢坤.溫度對甜菜夜蛾實驗種群的影響[J].揚州大學學報(農業與生命科學版),2003,24(1):75-78.

[7] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.溫度對甜菜夜蛾生殖行為及生殖力的影響[J].生態學報,2004,24(1):162-166.

[8] 董雙林,杜家緯.交配和溫度對甜菜夜蛾雌蛾性信息素產生的影響[J].應用生態學報,2002,13(12):1633-1636.

[9] 江幸福,羅禮智,李克斌,等.溫度對甜菜夜蛾飛行能力的影響[J].昆蟲學報,2002,45(2):275-278.

[10] 徐金漢,關雄,黃志鵬,等.不同溫濕度組合對甜菜夜蛾生長發育及繁殖力的影響[J].應用生態學報,1999,10(3):335-337.

[11] 李淑清.甜菜夜蛾的生長發育與溫濕度的關系[J].華中農業大學學報,2002,21(4):352-355.

[12] 陳永兵,張純胄,胡麗秋.寄主植物對甜菜夜蛾生長發育的影響[J].昆蟲知識,1999,36(6):332-334.

[13] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.幼蟲期營養對甜菜夜生殖力及卵巢發育的影響[J].西北農業學報,2004,13(2):67-70.

[14] 江幸福,羅禮智,胡毅.幼蟲食物對甜菜夜蛾生長發育、繁殖及飛行的影響[J].昆蟲學報,1999,42(3):270-276.

[15] 江幸福,羅禮智,胡毅.成蟲期營養對甜菜夜蛾生殖和飛行的影響[J].植物保護學報,2000,27(4):327-332.

[16] 王弘晟,徐洪富,崔峰.成蟲期營養對甜菜夜生殖力及卵巢發育的影響[J].西南農業學報,2004,17(1):34-37.

[17] 徐金漢,王兆守,關雄.光周期對甜菜夜蛾生長發育狀況的影響[J].福建農林大學學報(自然科學版),2002,31(2):177-180.