煙草早花研究進展

高 川 周清明

摘要綜述了國內外關于煙草早花現象的形成機理、調控措施、補救措施的研究進展,并對煙草早花今后的研究方向進行展望。

關鍵詞煙草;早花;形成機理;調控措施

中圖分類號S572文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)08-0101-02

煙草早花是指在某些特定條件下,煙草植株沒達到該品種或當地栽培條件下應有的株高和葉片數時便加速完成生長發育進程而過早開花的現象。這是一種嚴重影響煙葉產量的異常現象,是生長與發育異常化的結果。煙草營養生長階段何時向生殖生長轉變是由遺傳物質和外界條件共同決定。生長正常的煙株花期多在移栽后60d左右,可留下20~22片的有效葉[1];出現早花的煙株,由于新的葉片形成受到抑制,使煙株的高度降低、葉片數銳減。對于早花煙株,人們往往會加強肥水管理,以彌補少葉造成的產量損失,但這會使土壤供肥狀況更加難以預測和掌握。煙草出現早花不僅削弱煙株的生長勢,降低煙葉產量,還會嚴重影響煙葉內在化學成分的協調,進而影響煙葉品質。因此,研究煙草早花機理和防治對煙葉產量和品質尤為重要。

1煙草早花產生的原因

1.1內部因素

煙草營養生長階段何時向生殖生長階段轉變由花芽分化發育速度、品種遺傳特性中的發育速度、提早現蕾因素與環境相互作用的結果所決定。煙草的生長分為營養生長和生殖生長2個階段,根據環境條件對生長發育的影響,營養生長可再分為前期——基本營養期和后期——可變營養生長期。在基本營養生長期,地上部生長錐只進行營養器官(莖葉)的分化,即使在適宜的條件下生長錐也不轉向花芽分化。而可變營養生長期則不同,當環境不適宜花芽分化時,生長錐則繼續進行葉片分化,當環境適宜花芽分化時,就逐漸轉向花芽分化。這2個時期長短因品種不同而異,對同一品種來說,基本營養生長期都比較固定,而可變營養生長期則隨環境變化而變化。因此,可變營養生長期的存在是決定發育速度最根本的內在因素。

1.2外部因素

1.2.1溫度與早花的關系。溫度是調節植物成花的重要因素。低溫直接作用的部位和產生反應的部位都是莖端生長點,這已得到很多人的認可。美國Kasperbauer和Sheidow[2]報道,白肋煙8片葉時暴露在低溫下,出現早熟開花現象。周冀衡[3]等認為低溫促煙草發育,對具有6片以下真葉的煙株作用很小,對具6~12片真葉煙株有較大促進作用。文家仁[4]調查提出,煙株4片葉以前遇低溫,不會出現早花,5片葉時遇低溫,早花率達33%;7~8片葉時遇低溫,早花率可達75%~100%。柴家榮[5]認為多數烤煙品種完成營養生長的時期是4~6片真葉期,白肋煙在8片左右真葉期,少數煙草品種推遲到12~13片真葉期。劉建鋒[6]認為煙苗在12~14片真葉期(可變營養生長期),13~18℃的低溫持續10~20d,能促進生長錐由分化葉片向分化花芽的轉變,導致早花發生。韓錦峰等[7]研究K326在11.5~12.5℃的低溫誘導狀況,從頂芽激素含量變化的角度推測,煙葉到第6片真葉時才對低溫敏感,同時指出,低溫的誘導作用至少持續到七葉期才能穩定地保持下去,之后轉入常溫不會發生逆轉。

此外,對導致煙草早花的低溫臨界值(或者臨界范圍)的認識也存在不同意見。20世紀50年代,日本村岡報道[8],少葉型品種(bright yellow)在可變營養生長期,11~13℃促進花芽分化,20℃以上促進營養生長而抑制花芽發育;另外,促進花芽分化的最適宜條件是光照8~12h、溫度13~18℃。莫成恩[9]對廣西武鳴烤煙早花現象作了分析,指出煙苗從移栽到早花期間的溫度狀況基本與13~18℃范圍相符。江青根[10]從有效積溫的角度做了3年的移栽期試驗、大面積調查,通過對G-28的生物學性狀及生育期積溫進行觀察分析,發現大田前期的低溫積累到一定程度,即移栽后30d內的有效積溫少于200℃時,煙株完成花芽分化,隨后現蕾開花。

以上這些研究結果均認為低溫誘導早花與葉片有關,但潘瑞熾等則認為接受低溫影響的部位是正在分裂的細胞組織——莖尖生長點,同時指出赤霉素(GA)能以某種方式代替低溫作用。King等[11]研究表明煙草生長初期受冷害對后期的生長沒有影響。因此,低溫對煙草早花的影響還需作進一步探討。低溫誘導作用究竟有多大,是直接原因還是誘發了其他因子,低溫處理的早晚和時間長短等問題仍無明確結論。

1.2.2光照與早花的關系。光照對煙草生長發育的影響是多方面的,其中以光周期對發育的影響最大。煙草感光部位是葉片,葉片中無活性的光敏素(Pr),在紅光照射下產生具有活性的Pfr,然后與ATP或NAD 結合形成[ Pfr.X],通過韌皮部運輸到莖尖生長點引起花芽分化。

M. J. Kasperbauer試驗表明,煙草早花多發生于高溫短日照條件下。丁巨波等[12]研究指出,多數烤煙品種的開花對光周期的反應不靈敏,多為日中性或近短日性,唯有多葉品種是強短日性。王秀蓉[13]的研究證明烤煙多葉品種革新5號的短日性,對其六至七葉期和九至十葉期給予10h的短日照處理,煙株花芽分化和現蕾均有不同程度的提前。而對于目前廣泛種植的少葉品種的光周期特性的認識,則存在一定的分歧。曹顯祖等[14]對供試的3種類型的9個煙草品種分別給予全生育期10h/d、13h/d和16h/d的光照處理,對其現蕾時需要的天數進行了顯著性測驗,結果表明烤煙品種NC89和白肋煙為短日性,其余烤煙品種K326、G280、NC82、G228、G140、McN944和香料煙均為日中性。顏合洪等[15]研究發現,烤煙品種NC89、K326、G280和NC82在不同時期經歷11h/d的短日照處理后,煙株現蕾提前,主莖生物學葉數減少,以11~13葉時處理差異最顯著,表明NC89、K326、G280和NC82對光周期的反應均具有短日性。這些結論的不同,可能由于各自的試驗方法存在差異而造成,說明在對煙草光周期特性的研究和判斷方面,尚缺乏一個科學的統一的評價體系。

2煙草早花的調控措施

2.1通過栽培措施進行調控

一般認為煙草早花與品種的遺傳特性、栽培條件密切相關,因此,選擇適宜品種、剪葉煉苗、適時移栽、地膜覆蓋、防旱防澇和平衡施肥等措施可以有效防止早花的發生。周冀衡等[16]試驗表明,NC82、NC89和RG11對低溫較敏感,K326、K346對低溫的敏感度相對較弱。試驗還表明,煙苗大量去葉(去除25cm2以上的大葉,只留上部3片葉)可推遲低溫誘導煙草早花的時間,而且不會對煙草的前期生長和煙葉產量產生不利影響。董建新等[17]試驗表明,低溫造成早花的情況下苗床期剪葉處理可以推遲現蕾期20d以上,且剪葉次數越多營養生長期越長。Rideout等[18]將害蟲管理中的閾值概念引入到烤煙早花管理中。試驗中的早花標準為移栽后30d左右開花,可采收的有效葉片不多于12片(品種NC82,在當地正常生態條件下可采收葉片為16片)。研究結果表明,早花率為20%或者低于20%時,將不會使煙葉產量明顯降低,超過20%時,則顯著影響煙葉產量;早花率低于50 %時,杈煙葉片單葉重比對照(正常煙株葉片)單葉重要輕,但是其某些化學成分如總生物堿、還原糖含量與對照差異不顯著。此外,早花率在5%~50%之間時,不同早花率煙株的杈煙所產煙葉的單葉重之間也不存在顯著差異。韓富根等[19]對不同早花程度的煙株,進行了不同留杈部位對烤煙性狀及質量影響的研究,結果表明無論是對于早花程度較輕(13~15片葉)還是早花程度較重(9~11片葉)的煙株,高杈處理均有利于煙株根系和杈煙的良好生長,在提高煙葉產量和協調煙葉化學成分方面,效果明顯優于中杈處理和低杈處理(煙株打頂后從頂部向下數第3片、6片、9片葉處留杈分別為高、中、低杈處理)。

2.2通過煙草LEAFY同源基因進行調控

LEAFY(簡寫為LFY)同源基因是控制花分生組織形成的基因之一。Weigel等[20]通過對其表達方式及轉基因的研究,認為LFY基因不僅控制著花序分生組織向花分生組織的轉變,而且控制著開花時間。擬南芥LFY基因轉入其本身后,植株的側芽全部轉變為花芽,花期提前[21]。轉入LFY基因的煙草[22]、水稻[23]等植物也具有同樣的效果。人們已經在煙草中發現了LFY同源基因,經分析,煙草NFL基因與擬南芥LFY基因氨基酸序列的同源性達到67%[24]。目前,還未得到該基因全長,也不清楚其內含子的個數,其在煙草發育過程中表達的時空模式及調控機制也尚在研究之中。二倍體煙草中NFL基因以單拷貝形式存在,但在異源四倍體煙草中,有2個同源基因NFL1和NFL2,其編碼區具96%的同源性[22],因此研究者認為他們分別來自2個親本二倍體。由于普通煙草種是以花煙草組的林煙草(2n=24)為母本、絨毛煙草組的絨毛狀煙草(2n=24)為父本進行雜交,染色體自然加倍形成的異源四倍體。因此,烤煙基因組中應同時存在NFL1和NFL2。有所不同的是,煙草NFL1基因轉入擬南芥后不能使花期提前[22]。這說明盡管LFY同源基因所編碼的蛋白序列很保守,但在進化過程中,由于一些結構上的改變,導致其功能作用及表達調控上發生了變化。

3煙草早花的補救措施

煙草的早花主要是不正常氣候或環境脅迫致使煙株早熟開花的一種現象,其結果造成煙葉產量降低,上部葉片比例和煙堿含量偏高。煙草早花的防止、補救措施主要有以下幾個方面。

3.1加強栽培管理措施

根據當地條件,要求做到:適時播種、培育壯苗、盡量縮短苗期;選擇健壯煙苗及時移栽,特別注意在苗床后期及大田前期做好保溫措施;加強水分管理,防止旺長期干旱;土壤水分過多時要及時排水,促進根系健壯生長,同時做好平衡施肥。

3.2放棄主莖,培育杈煙

早花現象嚴重,主莖煙收烤價值極小的煙株,應果斷放棄主莖,培育杈煙。在實際生產中,應根據早花出現的時期和嚴重程度采取相應的補救措施。一般來說,早花率低于10%時,不必做特殊處理。根據早花程度的輕重可采用以下2種補救方法。

3.2.1留底杈。對于早花程度嚴重、主莖葉收烤價值極小的煙株,應果斷放棄主莖煙生產,改為杈煙栽培[25]。方法是:及早削去主莖,留底葉3~5片,促使腋芽萌發生長;隨即進行中耕、施肥或澆水,一般3~5d后即有新芽萌發,選留其中的1個壯芽,其余一律抹除;然后再按大田進行常規管理。底杈煙生長一般較快,最終葉數較多,補救效果較好。

3.2.2留頂杈。這是對早花程度較輕煙株采取的主莖煙與杈煙結合利用的處理方法[25]。方法是:及早并適當重打頂,以保證主莖葉片能良好開片;然后在上部倒2或倒3葉腋選留1個壯芽培育,當杈芽長出3~5片葉后,再打頂抹杈,促其杈葉開片;同時,加強田間管理。總之,早花煙株打頂應掌握寧重勿輕、寧早勿晚的原則來進行。

4展望

隨著科技的飛速發展,人們對煙草早花的研究逐步深入,但存在一定局限性。目前,有關煙草早花的研究,多集中在品種、溫度和日照3個方面。但筆者認為還有以下幾個方面值得關注:一是煙草早花的形成機理。目前研究者都認可的結論是:長日品種在短日及6~12片真葉時,經11~13℃的低溫誘導下容易早花。但未有一個確切的說法,弄清煙草早花的形成機理,如低溫誘導和短日誘導的敏感期是否一致、誘導的生理信號是否相同、信號傳導途徑是否一致、應答基因的啟動及表達等關鍵問題[26]。二是煙草早花的調控措施尚未形成共識。近年來,由于分子生物學的介入,植物開花研究工作已經取得了突破性的進展,因此,人們應該從其他植物的開花機制中得到啟發,以揭示煙草早花的調控機

制,從而有效地控制煙草早花現象[26]。三是當煙草出現早花現象時,對生產產量會造成不同程度的損失,怎樣對其進行有效的補救措施,將生產中的損失降到最低,也將是今后煙草行業需要繼續深入研究的重點。

5參考文獻

[1] 朱尊權.烤煙質量[J].煙草科技,1979(3):21.

[2] SHEIDOW NW.煙草的早熟開花[J].農學文摘—作物栽培,1986(1):37.

[3] 周冀衡.煙草生理與生物化學[M].合肥:中國科學技術大學出版社,1996.

[4] 文家仁.烤煙早花發生的原因及預防措施[J].云南農業科技,1990(6):71.

[5] 柴家榮.煙草早花的產生與防止[J].云南農業科技,1994(5):17-91.

[6] 劉建鋒.煙草早花產生的原因及生產對策[J].陜西農業科學,2005(2):91,130.

[7] 韓錦峰,岳彩鵬,劉華山,等.烤煙生長發育的低溫研究I:苗期低溫誘導對烤煙頂芽發育及激素含量的影響[J].中國煙草學報,2002,8(1):25-29.

[8] 立道美朗,宋志林.日本煙草栽培研究五十年進展[J].中國煙草,1980(4):44-50.

[9] 莫成恩.春烤煙的早花現象及預防補救措施[J].廣西農業科學,1994(5):207-209.

[10] 江青根.烤煙早花及其防救措施[J].福建農業科技,1991(1):42.

[11] KING M J,TERRILL T R.Relationship of cold injury to premature flowering in flue2cured tobacco [J].Tobacco science,1985(29):77-78.

[12] 丁巨波,李達,張效禮.光照條件對烤煙品種生長發育的影響[J].山東農學院學報,1965(10):13-21.

[13] 王秀蓉.短日照對烤煙多葉品種生長發育的影響[J].中國煙草,1991(3):37-40.

[14] 曹顯祖,嚴雪風,劉秀麗.烤煙優質高產栽培的生理基礎研究I:煙草品種光溫反應的發育特性研究[J].江蘇農學院學報,1991,12(4):27-31.

[15] 顏合洪,趙松義.生態因子對烤煙品種發育特性的影響[J].中國煙草科學,2001(2):15-18.

[16] 周冀衡,莊江,林桂華,等.煙草苗期去葉處理對控制早花的作用[J].中國煙草科學,2001(3):38-41.

[17] 董建新,葉寶興,溫清,等.苗期剪葉處理對烤煙生長發育的影響[J].中國煙草科學,2006(1):48-50.

[18] RIDEOUT J W,MINER G S,RAPER C D.A threshold concept for the management of premature flowering in flue2cured tobacco[J].Toba-cco science,1991(35):65-68.

[19] 韓富根,李浩亮,韓錦峰,等.不同留杈部位對烤煙性狀及質量的影響[J].河南農業大學學報,2006,40(4):350-354.

[20] WEIGEL D,ALVAREZ D,SMYTH D R,et al.LFY controls floral meristem identity in Arabidopsis[J].Cell,1992(69):843-859.

[21] BLAZQUEZ M A,SOOWAL L N,LEE I,et al.LFY expression and flower initiation in Arabidopsis[J].Development,1997(124):3835-3844.

[22] Ahearn K P,Johnsonh A,Weigel D,et al.NFL1,a Nico-tiana tabacum LFY2-like gene,controls meristem initiation and floral structure[J].Plant and cell physiology,2001(42):1130-1139.

[23] HE Z,ZHU Q,DABI T,et al.Transformation of rice with the Arabido-psis floral regulator LFY causes earlyheading[J].Transgenic research,2001(9):223-227.

[24] 馬月萍,陳凡,戴思蘭.植物LFY同源基因的研究進展[J].植物學通報,2005,22(5):605-613.

[25] 張繼帥,蘇富強.烤煙留杈接頭技術應用[J].煙草科技,2000(2):42-43.

[26] 張國,朱列書,王奎武,等.煙草早花研究進展[J].作物研究,2005(5):383-385.