植物種群研究在群落生態學中的意義

應光輝

摘要種群作為一個基本的生物層次,既是構成生物群落的基本單位,又是組成物種的基本單位,同時也是研究進化的關鍵層次,在生物學研究中具有十分重要的意義。通過對種群概念、特征等問題的闡述,說明了植物種群和種群研究在群落生態學中的意義。

關鍵詞植物;種群;群落生態;意義

中圖分類號Q948.15文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)08-0290-03

1種群的概念

“種群”一詞由于涉及系統分類學、遺傳學、生態學和進化生物學等多個學科,不同學科所強調的側面不同,因而對種群概念的理解亦有所不同。陳世驤(1978)認為,“每一物種都有一定的空間結構,在其分散的、不連續的居住場所或地點,形成為大大小小的群體單元,稱為種群。”Stebbins(1975)認為,“在有性繁殖的生物方面,種群的定義可說是:凡一群個體之間能發生一定程度的相互交配與基因交換者,這一群個體就叫做一個種群。”Odum(1983)將種群定義為:“在生物群落中占據特定空間的,起功能的組成單位作用的任何一個同種(或其他能互換遺傳信息的類群)的個體群。”孫儒泳(2002)定義種群(population)是在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合[1];群落(community)是在相同時間聚集在同一地段上的各種物種種群的集合[1]。此外,還有種種定義。盡管如此,也不難看出種群概念的特點:一是強調空間概念;二是強調同種個體群。如果再加上時間概念,則種群可理解為:在特定的時間內,占據一定空間的自然的或人為的同種個體群。

2種群的特征

種群作為1個生物層次,與其他各個層次相比,既有共性,又有個性。Allee 等(1947)認為,種群具有5個方面的性質:①具有一定的結構和組成;②有其自身的“個體”發育,表現出生長、分化和分工、生存、衰老以及死亡;③具有遺傳性;④是由作用成相互依存機制的遺傳和生態兩方面的因素整合起來的;⑤象一個有機體一樣,作為一個整體單位而接受其環境影響,這種影響導致了種群發生變化,而種群最終也會改變其生境。孫儒泳(1987)認為,種群的特征可分為3類:①基本特征是種群的密度和大小;②影響種群大小的4個基本參數,即出生率、死亡率、遷入和遷出,可稱之為初級種群參數;③從這些特征又可導出次級種群特征,如年齡結構、性比、種群增長率、遺傳組成和分布式樣等。概括起來,種群主要包括3個方面的特征:①數量特征;②空間特征;③遺傳特征。前兩者屬于種群生態學研究范疇,而后者則屬于遺傳學研究范疇。

3種群在生物學研究中的意義

3.1種群是生態學研究的基本層次

生態學研究有個體、種群、群落和生態系統等層次。對有機體來說,其環境既包括非生物環境,又包括生物環境。任何一個有機體,同時也構成其他有機體的環境,有機體之間的相互關系可概括為種內關系和種間關系。正因為生物之間是相互關聯的,因此,所謂完全與種群和群落生態學相隔裂的個體生態學是不存在的。種群既是同種生物個體相互作用而形成的有機整體,又是構成群落的基本單位,在個體、群落和生態系統等層次中具有承上啟下的作用,是聯結個體與群落和生態系統的紐帶,是生態學研究最基本的層次。1989年美國國家科研委員會出版的《生物學中的機會》一書中認為,“群落生態學中最令人感興趣的問題是為什么有這么多的動植物種數,為什么它們現在這樣分布著,以及它們是怎樣發生相互作用的。”然而,要解決這些問題,就必須先從種群研究入手,只有弄清種群內在規律性,才能進一步探討種群之間的相互關系。現代生態學雖然已進入系統生態學時代,但由于對系統結構和功能的認識離不開對單個組分及組分間相互作用的了解。因此,對種群的分布和數量變動、種間相互作用的研究,是研究群落和生態系統的基礎。種群生態學不僅是近年來發展最為活躍的一個領域,而且仍不失為現代生態學中一個極其重要的領域。

3.2種群是組成物種的基本單元

任何分類單位都是由許多種群組成的復合體,并且沒有2個種群是完全一樣的。這個事實使人們能在種這一級之下區分出無數的范疇(Stebbins,1957)。近代生物學研究表明,物種雖由個體組成,但其個體并非如一盤散沙而存在,而是根據其生境的特殊要求和選擇結合或大或小的種群,并在種的分布區中不連續的分布著,它們可以通過遷移交配而相互交流,組成統一的繁育種群系統。因此,種群是物種的基本結構單元,是物種存在的具體形式。

3.3種群是物種進化的基本單元

現代綜合進化論認為,物種形成和進化的單元不是個體,而是種群。在自然情況下,自然選擇通過種群發揮作用,即通過種群內部個體變異和擴散,逐漸改變種群的成分,使種群發生變異,然后再通過自然選擇的作用,使一個種的種群系統發生分化并逐漸發展成另一個種的種群。一般來說,物種形成經歷了種群內變異、地方宗的分化、地理宗的分化, 最后達到種分化這4個階段。Dobzhansky(1953)指出,“進化就是親代種群和子代種群間的相異性的發展。”陳世驤(1991)也將進化定義為“生物種群的遺傳組成部分或全部的可逆轉變”。通過自然選擇而進化的學說之所以能夠建立,正是由于能夠從本質論的觀點轉變為種群思想的結果(Mayr,1988)。正因為如此,盡管進化生物學中的學派眾多、觀點對立,然而絕大多數人都認為種群是研究進化的關鍵層次,而且近年來在又一次進化生物學發展的高潮中有更加重視種群的傾向(陳家寬,1994)。

4種群研究在群落生態學中的意義

4.1群落的結構和種群關系

植物種類組成及其在空間上的配置(生態位分化)構成了群落的各種結構:①生活型。對植物而言,其生活型是植物對于綜合環境條件的長期適應,而在外貌上反映出來的植物類型。②層片。由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落(H. Gams,1918)。③群落的垂直結構。成層現象是群落中各種群之間以及種群與環境之間相互競爭和相互選擇的結果。④植物群落水平結構。植物個體在水平方向上的分布不均勻造成鑲嵌性,從而形成了許多小群落。⑤時間結構。不同植物種類生命活動在時間上的差異,導致了結構部分在時間上的相互更替,形成了時間結構。

關于二者的具體量化關系研究,陳曉德(1998)[2]從種群年齡結構的穩定、衰退、增長概念出發,以種群及群落結構參數為依據,運用加權法與條件概率乘法法則,定量推導出衡量種群年齡結構及群落結構的動態指數。該方法克服了過去在植物種群結構動態比較評價中粗放的等級歸類劃分的缺陷,并能解決群落結構動態定量比較評價問題,因而被認為有普遍使用價值。

4.2種群組成和動態對群落動態的作用

4.2.1種群動態——優勢種分異對于群落內部動態的影響。對群落結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優勢種;優勢層的優勢種常稱為建群種。種群動態變化導致群落內不同優勢種地位的消長,從而導致群落結構特征的變化,并影響群落物種多樣性和生產力等群落特征,形成群落動態。

孫菁等(2003)[3]根據樣方調查資料,采用聚類分析法,研究了青海湖區針茅草原圍欄封育后植物群落特征及群落多樣性變化。結果表明,草原經過長期圍欄后,群落內優勢種發生了不同程度的分異,由圍欄外的紫花針茅(Stipapurpurea)+青海苔草(Carexivanovae)草原演變成圍欄內的冷地早熟禾(Poacrymophila)+豬毛蒿(Artemisiascoparia)草原群落,導致群落結構特征的變化。長期的圍欄活動對提高草原群落的蓋度和生產能力是有益的,但卻降低了群落的物種豐富度和多樣性。草原開墾后,對周圍草原有明顯的影響,所形成土壟的群落特征和多樣性變化都發生了極大的差異,成為賴草(Leymussecalinus)+大籽蒿(Artemisiasie-versiana)群落類型,群落的物種豐富度和多樣性均降低。

董全民等(2004)[4]2年的放牧試驗結果表明:隨著放牧率的提高,優良牧草的蓋度和比例降低,雜草的蓋度和比例增加。兩季草場各放牧處理植物群落發生了變化:輕度放牧和重度放牧的優勢種沒有變化,中度放牧的優勢種發生了變化。在暖季草場,放牧率與植物群落多樣性指數、均勻度指數和植物群落組成種的種數呈顯著的線性回歸關系;在冷季草場,放牧率與植物群落多樣性指數、均勻度指數和植物群落組成種的種數均呈顯著的二次回歸關系。地上現存量的變化基本呈“S”型變化,而且隨著放牧率的提高,地上現存量減小。在冷季草場,放牧率與優良牧草的蓋度和地上現存量之間呈極顯著的線性回歸關系,而與雜草的蓋度和地上現存量之間呈顯著的二次回歸關系;在暖季草場,放牧率與各植物類群蓋度和地上現存量之間呈極顯著的線性回歸關系。

群落優勢種的逐年更替導致群落擺動性波動。例如在烏克蘭草原上,遇到干旱年份,旱生植物占優勢,草原旅鼠和社旅鼠也繁盛起來;而在氣溫高降水多的年份,群落以中生植物占優勢,同時喜濕性動物普通田鼠等增多[1]。

4.2.2種群組成和群落演替的關系。景福軍等(2005)[5]在研究黃土高原棄耕地不同地形下植物群落演替時認為:群落演替方向由演替初期植物(種群)生活型決定。

4.3群落關鍵種群的作用

關鍵種的概念是由Paine于1969年首先提出的,隨著近年來生物多樣性保護逐漸為世人所關注,如何有效地降低生物多樣性的喪失速率成為保護生物學家們迫切需要解決的問題,關鍵種的研究便成為國際生態學研究熱點之一。Hixon等[6]把關鍵種的確定視為群落生態學研究的主要目的之一;Soule等[7]認為,確定生態系統生存力的最適用途徑是找到關鍵種并進行關鍵種的種群生存力分析(PVA);Mills等[8]則認為群落生態學的中心組織原理就是關鍵種理論。然而,圍繞關鍵種的普遍適用性、可操作性以及關鍵種確定標準等問題,學術界關于這個概念的使用還存在一些爭議。

關鍵種,它對其他物種的分布和多度起著直接或間接的調控作用,決定著群落的穩定性、物種多樣性和許多生態過程的持續或改變。關于關鍵種的普遍認識是:關鍵種是指這樣一些物種,它們的丟失導致生態系統其他種群或其功能過程的變化比其他物種丟失所造成的影響更大,它們通常有下列特征:①關鍵種的微小變化將導致群落或生態系統過程較大的變化[9];②關鍵種在生態系統中有比它結構比例更大的功能比例[10]。

關鍵種在國內的一些研究,主要是集中在植物群落中,如尹林克進行的檉柳(Tamarix ssp.)作為中亞荒漠生態系統關鍵種的研究;朱小龍等[11]關于福建南亞熱帶極度退化生態系統重建構想的探討;許再富等[12]在熱帶雨林及其退化區域中關鍵種和潛關鍵種的功能與作用的探討等,但是實際的實驗操作以及在群落或者生態系統中確定關鍵種等方面的研究,特別是有關食物鏈上端捕食者的功能重要性定量化研究及確定關鍵種的研究工作鮮見報道。葛寶明等(2004)的綜述[13]通過對有關關鍵種研究的回顧,探討了國內外的研究狀況,著重說明了關鍵種在實際研究中的實踐以及存在的局限性,并且重點闡述了確定關鍵種的一些試驗方法和定量測度方法,并進行了簡要評述。

4.4種群豐富度、均勻度和群落的生物多樣性、穩定性關系

生物多樣性是指生物中的多樣化和變異性,以及物種生境的生態復雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態系統。可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3個層次。物種多樣性具有2種涵義:種的數目或豐富度和種的均勻度。植物群落多樣性指數是物種豐富度和均勻度的函數[14],多樣性指數大小表明了群落復雜的程度[15]。在物種較少的生態區域,物種多樣性高的群落,其穩定性較大,群落穩定發展[16];多樣性低的群落,其穩定性較差,易受干擾,群落的發展不易確定[17]。

綜上所述,由于種群層次的特殊本質,使之成為生態學、分類學、系統與進化生物學等研究領域中一個相當重要的層次,植物種群研究在群落生態學動態、演替、多樣性、穩定性等各方面研究中都有非常重要的意義。圍繞種群一層次進行全方位的研究,不僅有助于各分支學科的自身發展,更重要的是,使得不同學科、不同層次的研究終將趨于綜合。這種綜合將更有利于揭示群落、生態系統乃至整個生物圈的規律性。

5參考文獻

[1] 孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,等.基礎生態學[M].北京:高等教育出版社,2002.

[2] 陳曉德.植物種群與群落結構動態量化分析方法研究[J].生態學報,1998(2):214-217.

[3] 孫菁,彭敏,陳桂琛,等.青海湖區針茅草原植物群落特征及群落多樣性研究[J].西北植物學報,2003(11):1963-1968.

[4] 董全民,馬玉壽,李青云,等.牦牛放牧率對小嵩草高寒草甸植物群落的影響[J].中國草地,2004(3):24-32.

[5] 景福軍,張德罡,尚占環,等.黃土高原棄耕地不同地形下植物群落演替初期的群落結構及多樣性研究[J].甘肅農業大學學報,2005(2):233-238.

[6] HIXON M A,BROSTOFF W N. Damselfish as key species in reserse:in termediate disturbance and diversity of reefalgae[J].Science,1983(220):511-513.

[7] SOULE M R,SIMBERLOFF D. What do genetics and ecology tell us about the design of nature reserve[J].Biol. Conserv.,1986,35(1):19-40.

[8] MILLS L S,SOUKEM E,DOAKD F.The key species concept in ecology and conservation[J].Biol. Sci.,1993,43(2):219-224.

[9] SANFORD E.Regulation of key predation by small changes in ocean temperature[J].Science,1999(283):2095-2097.

[10] HEYWOOD V H.Global biodiversity assessment[M].Cambridge: Cam-bridge University Press,1995.

[11] 朱小龍,裘麗,李振基.“關鍵種”理論與福建南亞熱帶極度退化生態系統重建構想[J].福建林業科技,2002(2):4-8.

[12] 許再富.生態系統關鍵種類型及管理對策[J].云南植物研究,1995(3):331-335.

[13] 葛寶明,鮑毅新,鄭祥.生態學中關鍵種的研究綜述[J].生態學雜志,2004,23(6):102-106.

[14] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法[M]∥中國科學院生命多樣性委員會編.生物多樣性研究的原理與方法.北京:中國科學技術出版社,1994:141-165.

[15] 高賢明,黃建輝,萬師強,等.秦嶺太白山棄耕地植物群落演替的生態學研究Ⅱ演替系列的群落α多樣性特征[J].生態學報,1997,17(6):619-625.

[16] VAN DER PUTTEN.Vegetation succession and herbivory along a salt marsh:changes induces by sea level rise and silt deposition along an elevational gradient[J]. Journal Ecology, 2000(85):799-814.

[17] DI CASTRI F,VERNHES T YOUNES. Inventorying and monitoring bio-diversity. Special Issue-27[C]. Biological International,IUBS,1992:1-28.