大型底棲動物生態學研究進展

摘 要:大型底棲動物生活在水域環境的“底棲區”，是污染檢測領域研究的焦點。文中論述了大型底棲動物在水域生態系統物質循環和能量流動及水層-底棲耦合中的作用，環境對底棲動物的影響及底棲動物與其它生物的相互關系也進行了概述。

關鍵詞:大型底棲動物;水層-底棲耦合;環境

中圖分類號:Q958.885.3文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2010)02-0078-04

隨著對水體生態系統研究的深入，底棲動物的作用愈顯重要，目前國內對底棲動物的群落結構和多樣性及其在生態系統中的作用等已經做了很多研究工作[1]。為了研究的方便，可按底棲動物個體大小，將其劃分為大型底棲動物(macrozoobenthos或macroinvertebrate)、中型底棲動物(mesozoobenthos)和小型底棲動物(microzoobenthos)。一般將個體體長≥1 mm、不能通過0.5 mm(約40目)孔徑篩網的無脊椎動物稱為大型底棲動物，主要包括扁形動物(渦蟲)、部分環節動物(寡毛類和水蛭)、部分線形動物(線蟲)、軟體動物和甲殼動物;中型底棲動物體長介于0.5～1 mm，主要由部分個體較小的寡毛類(如仙女蟲科的毛腹蟲屬)、自由生活的線蟲(free-living Nemotoda)和部分甲殼類(Crustacea)等組成;小型底棲動物指個體≤0.5 mm的動物，如營底棲生活的原生動物(Protozoa)、輪蟲(Rotifera)、枝角類(Cladocera)和橈足類(Copepoda)等[2]。

大型底棲動物同人類的關系十分密切，許多大型底棲動物可供食用，是漁業采捕和養殖的對象，具有重要的經濟價值。更多的大型底棲動物是經濟魚類、蝦類的天然餌料，是碎屑食物鏈的關鍵一環。下面就大型底棲動物生態學研究的進展進行綜述。

1 大型底棲動物在能流、物流中的作用

大型底棲動物是海洋環境中一個重要的生態類群，它在水體生態系統的能流和物流中占有十分重要的地位。

大型底棲動物可分為底上動物(epifauna)和底內動物(infauna)。底上動物以捕食者和雜食者居多，而底內動物一般是沉積食性者和濾食食性者，另外還有一部分則表現為這兩種食性兼而有之，如端足類的Corophium volutator，它們可濾食自己挖洞過程中再懸浮起來的表面沉積物顆粒。

底棲生物生活在水體環境的“底棲區”(benthic)，生境高度多樣化，底棲生物物種的豐富度也遠高于水層區，種數(預計超過100萬種)遠遠超過水層中的大型浮游動物(約5 000種)、魚類(20 000種)和哺乳類(約110種)之總和[3]，而且其中許多門類還是它所特有的。

大型底棲動物大多生活在有氧和有機質豐富的沉積物表層，它們的次級生產量是水體生態系統中能流和物流的重要環節[4]。壽命相對較長的其它大型動物及小型動物的現存量提供了一個能反映一定時段內底棲動物食物資源的平均量或C通量的信息[5]。同時，大型底棲動物還影響著沉積物中有機質降解的時間和數量級。

大型底棲動物以許多方式影響著水層中的能流和物流過程，它們當中的大多數物種，其生命周期的一部分時間是以浮游幼蟲的形式在水層中度過的。在熱帶和溫帶海域，這些浮游幼蟲是肉食性動物的重要食物，比如水螅蟲產生的水母是水層區捕食者的重要捕食對象。據報道有相當數量的底棲無脊椎動物，特別是在夜間表現為有規律地向水的近底層遷移，直接與水層的生物相互影響，成為底層乃至水層區魚類的重要食物來源。

大型底棲動物的攝食、建管和筑穴等生物擾動能夠使沉積物顆粒發生改變和混合，它們也通過產生粘液和其它一些活動從微尺度上改變地形，從而增加或降低沉積物的粗糙程度，破壞沉積物的原始結構及微生物的生物特性，強烈地改變物理因素所產生的通量，進而影響到動物的營養環境等[7]。另外，較大的掘穴動物還可能給與上覆水沒有直接接觸的動物(如:Hyala)供給氧氣。

2 大型底棲動物在水層-底棲耦合中的作用

大型底棲動物在水層-底棲耦合中起重要作用。水體生態系統通過能流和物流的傳遞，將水層系統與底棲系統融為一體的過程，稱作水層-底棲耦合，這是水體生態系統中一個非常重要的生態過程，其能流過程尤其受到重視[8]。

在水層-底棲耦合的過程中，一方面水層的生產量能通過沉降作用到達底棲區而被底棲生物所利用，另一方面底棲動物的浮游幼蟲和某些大型底棲動物可直接被水層捕食者所利用[9]。大型底棲動物中的濾食性動物主動將水體中的懸浮顆粒吞食掉的過程叫做生物沉降(biodeposition);底棲動物，特別是大型底棲動物由于攝食、建管和筑穴等生物活動對沉積物初級結構的改變叫做生物擾動(bioturbation)[6]。某些食沉積物者，特別一些頭部(或口部)朝下的種類，如棘皮動物的凹裂星海膽、棘刺錨參、細五瓜參和海地瓜等，都是非選擇性的食底泥者，主要取食微型和小型生物以及沉積物中的有機碎屑，能搬運大量的沉積物。根據國內資料，一個凹裂星海膽24小時至少搬運3 g沉積物，該種群在東海的平均密度為70個/m2，由此計算一年之中該種一個個體通過消化道從底部到表面對沉積物的搬運量是210 kg，經搬運的沉積物積累厚度平均高達70 mm。在東海西部，高生物擾動率出現在食沉積物者密集出現的生境。在研究大型底棲動物在水層-底棲耦合過程中的作用時，對濾食性雙殼類動物作用的了解較多。在貽貝人工養殖帶，使用小水管和水泵替代雙殼類動物的濾水管的研究，進一步證實了群集的雙殼類動物的巨大的濾食能力。Graf和Rosenberg在其綜述中也給出了很多大量的浮游植物和懸浮物被密集的雙殼類種群生物沉降的例子[10]。

3 環境對底棲動物的影響

潮間帶底棲動物的生態學研究一直倍受關注。早期工作主要集中在大型底棲動物群落結構的定性研究[11]，近來研究則主要針對大型底棲動物群落的定量及其種群生態學研究[12]。

環境影響底棲動物的生物量、群落組成等。隨海域環境條件的不同，底棲生物生物量分布有明顯的差異。有研究表明，北黃海以棘皮動物占絕對優勢，為55.0%;南黃海以多毛類占優勢，為44.3%;渤海以軟體動物及棘皮動物占優勢，分別為33.7%和32.2%。生物量和棲息密度均是北黃海最高，其次是渤海，南黃海最低，這個研究結果與底質的有機物含量分布相一致。另一原因是渤、黃海近岸海域受大陸沿岸水、黃海冷水及黑潮水的共同影響，水溫季節變化明顯，各種水文、底質條件復雜，底棲生物群落組成也較復雜[13]。

底棲動物是一類活動能力相對較弱的生物類群，最直接地受到人類活動造成的環境變化的影響。影響底棲動物群落的最常見的污染物是過量的有機質，主要是污水，包括來自紙漿廠的廢水、生活污水、工廠排污等。排放到有限水體中的污水導致富營養化，在最極端的情況下，會導致沉積物整個缺氧以及相應的動物區系消失，而遠離污染源的底棲動物的生物量和豐度出現迅速的增加。底棲動物種類數隨著富營養化程度的提高而相應減少，營養物質氮、磷的大量輸入及水生植物死亡后所造成植物尸體殘骸的積累，導致底棲動物種類數下降[14]。已有研究證明重金屬對底棲動物具有顯著的毒性效應，不同濃度的重金屬影響程度不同，重金屬之間具有協同作用或拮抗作用[15]。

利用底棲生物群落和種群進行污染評價的類型很多，其中最簡單的是生物多樣性指數，它是群落結構中組成種數的一種簡化反應。該指數既反應了組成生物群落的種類變化狀況又反應了群落中各生物之間數量關系的改變，適用范圍廣，能夠較實際地反映群落結構，評價準確度較高，并用豐富度Margalef指數和單純度Simposon指數計算底棲生物的群集特征值，以判別評估海域底棲生物群落結構的穩定性[16]。

大型底棲動物群落結構20多年來發生了一定的變化，造成這種變化的主要原因可能是海域生態環境變遷、沉積物的擾動、高速的富營養化進程、漁業活動以及底棲動物捕食者的改變等。許多海灣的生態環境在工業污水、生活污水和養殖排污的影響下日益惡化，如膠州灣，灣內外的底棲生物種類及群落組成在環境污染的影響下發生了變化[17]。

關于污染物對底棲群落的影響，目前最詳細的研究是蘇格蘭海洋生物學會研究所的Peterson(1975)所做的工作。在研究一個海灣的過程中，他監視底棲生物的變化達10年的周期，4年是在紙漿廠排污之前，6年是在其排污之后[18]。

4 底棲動物與其它生物的相互關系

底棲動物的資源量分布直接影響其它物種的生存和繁殖[19]。底棲動物在水生態系統中起著多種作用，除加速水底碎屑的分解、調節泥水界面的物質交換及促進水體的自凈等作用外，還是水生態系統食物鏈的重要環節。底棲動物取食浮游生物、底棲藻類和有機碎屑等，本身又被經濟水產動物(如魚類)所食，其生產量被認為與漁業的產量緊密相關。而在其它生物的捕食對底棲動物生產力的作用方面，許多的研究結果往往不一致。一些研究報告認為捕食作用減少底棲動物的生物量，對生產力有不同程度的限制作用;而另外一些實驗結果顯示，魚類或無脊椎動物等捕食者對底棲動物的生物量或生產力影響非常小，甚至沒有什么影響。

Kajak(1980)[20]則認為捕食作用可能減小了初級消費者對食物和空間的競爭，由此可能促進底棲動物生長率的提高，進而刺激生產力增長，然而這種作用很難從野外的研究中得到定量。捕食作用可能的確降低了底棲動物的現存量，但由此刺激底棲動物生長率的加快卻可促使生產力的提高，兩者此消彼長程度不同可造成不同的結果，這可能是不同研究實驗得出不同結果的原因。

5 小結

研究底棲動物的生產力，不僅可為了解水生態系統中的物質和能量動態提供幫助，還可為解決水體富營養化及漁業持續發展提供理論基礎。大型底棲動物是漁業資源中非常重要的組成部分，在生態系統的能流和物流中也發揮著巨大的作用。有些種類，如柱頭蟲和沙蠶等，還是海洋污染的指示生物[21]。因此，對大型底棲動物生態學的研究不僅能為評估生態系統健康狀況提供理論依據，而且是科學管理和利用大型底棲動物資源的基礎，對于了解底棲動物群落的動態變化，以及探索海洋資源的可持續利用都具有重要意義。

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