基于生態位理論的作物—雜草化感作用及其關系探討

歐巧明,陳玉梁,馬麗榮,張緒成,羅俊杰＊

(1.甘肅省農業科學院生物技術研究所,甘肅 蘭州730070;2.甘肅省農業科學院科技信息中心,甘肅蘭州 730070;3.甘肅省農業科學院旱地農業研究所,甘肅 蘭州 730070)

雜草一直是困擾農業生產發展、阻礙農作物產量提高的重要因素之一,使農作物直接損失達10%～20%[1-3]。目前,雜草防治愈來愈依賴化學除草劑,但大量化學物質的施用帶來的環境污染等問題日益突出。因此,在生態安全的前提下選擇適宜的措施控制雜草顯得尤其重要。為此,許多學者從雜草生態位、化感作用、土壤修復等諸多方面對上述問題開展了深入的研究。

化感作用(allelopathy)是作物與雜草之間生態位競爭的機理之一,是其種間信息協調和種間關聯促成的重要載體[4]。利用生態位理論及作物-雜草化感作用解決雜草防控及野外作物種植中的農田生態學問題具有重要意義。前期的研究已經對小麥(Triticum aestivum)田雜草群落、演替及其生態位、雜草種類和優勢種、生態適應幅度、競爭強度等進行了研究,為雜草群落的演替趨勢預測提供了科學依據[5]。對小麥與雜草化感作用的研究顯示供試雜草對小麥化感抑制效應依次為藜(Chenopodium album)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echinochloa crusgalli),這與小麥田主要雜草優勢種、生態適應幅度、資源競爭強度等相吻合;另外,前期研究還發現經人工選育的小麥品種(如后代新品系89122)較傳統的小麥品種(如親本隴春13)具有較強的雜草化感抑制作用,因此,在作物-雜草化感作用這一競爭因子與其生態位之間必然存在一定的內在聯系,但目前該方面研究少見報道,尤其是作物-雜草化感作用及其生態位關系尚未見有報道,亟需把這些觀點有機的結合起來,從農田生態學的理論高度闡述農作物化感潛力與雜草防控關系的科學機理。

為此,筆者就雜草生態位、化感作用及其與生態位關系等方面展開論述,試圖從生態位這一理論入手,對農作物及其雜草化感作用等個體或微觀生態學在宏觀生態學研究中的價值進行探討,以期闡述在野外生態環境中,通過作物/雜草生態位調查,指導對雜草具有強化感抑制作用的作物化感品種的篩選、人工選擇及合理布局,并明確作物/雜草化感作用與其生態位變化,進而研究實現雜草的整體防控、宏觀生態控制以及化感潛力的宏觀生態評價的可行性,并為基于生態位理論的作物-雜草化感作用研究提供科學依據。

1 生態位理論概述

生態位是現代生態學發展起來的一種以數學方法測度物種在有限資源的多維空間中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度和競爭水平[6,7]。經不斷發展,現已在種的適合性測定、優勢度分析、種間關系、群落結構、農業生態系統改良等領域廣泛應用,其定量研究方法也隨之不斷發展。一般而言,研究生態位就是要研究某物種在一定層次上一定范圍內生存發展時,需要什么條件、能夠發揮什么作用,即對該層次該范圍內的“生態環境”有什么影響[5]。生態位理論能夠清晰地反映人工調控下的農作物-雜草生態系統的演替與發展[9]。

目前關于生態位具體應用及定量研究方面,已有測度生態位重要值、生態位寬度、生態位重疊、相對多度等的公式被應用[5-9]。在雜草生態位研究方面,郭水良和李揚漢[10]、肖紅等[11]、余柳青等[12]、馬麗榮等[1,5]開展了有關雜草群落、生態相似關系、生態位、主要雜草種群消長動態等方面的研究,明確了不同農田主要雜草群落及優勢種群、生態適宜范圍及對生態環境要求的相似程度,為預測雜草演替及除草劑的選擇提供了理論依據。

2 人工選擇與自然選擇在生態位構建中的相互作用

生態位構建概念由Laland等[13]明確提出,即在可變資源環境中物種通過其新陳代謝、活動、選擇來確定其自身生態位(包括部分的創建、部分的毀滅)的生態學現象[14-16]。該理論認為有機體不僅是自然選擇的被動承受者,而且也是修復環境的主動工程師[17],其核心是生物及其環境間的正相關,即生物的能動作用[18]。生態位構建不僅能揭示物種與環境變化間的協同進化關系,而且能夠有規律地改變環境中自然選擇的生物與非生物資源,并在進化中產生一種反饋形式[18]。而植物的生態位構建活動不包括對環境的營建,僅對生境起改變作用。

關于生態位構建有2個重要測度:進化慣量和進化動量[19,20]。用物種生態位的適宜度測定進化慣量,用現實生態位對中心點的偏離程度測定進化動量[18,19]。當生物通過生態位構建修復自然選擇壓力時或產生為后代修復的自然選擇壓力的遺傳時,生態位構建可以促進進化。由于生態位構建的多代遺傳特性,使之能夠產生不同尋常的進化動力。環境變化與有機體對該變化導致的選擇壓的響應之間存在的時滯能夠產生進化慣量與進化動量[18]。韓曉卓等[18]認為:在一個新的生態位構建活動的開始和種群對于生態位修復的選擇壓力的反應之間會存在時滯現象。時滯的作用是產生了進化慣量,并且伴隨有很強的選擇,使種群離開平衡態;同時也產生進化動量,使種群繼續以特定的方向進化,甚至是選擇壓力的改變或者與之相反的方向。即生態位構建可能導致進化慣量和進化動量,也能導致有害的等位基因的修復;生態位構建能夠支持或消除穩定的多態現象,引起不平衡,從而促進了進化生態學的發展。

2.1 化感生態因子對作物/雜草生態位及生態位構建的影響

李文龍和李自珍[19]提出生態位適宜度測度起進化慣量,用現實生態位對其中心點的偏離程度測度起進化動量,認為農田作物的新品種培育就是生產活動中人工選育的結果[19,20],一般農田作物受到人工選擇和自然選擇雙重作用,人工選擇與自然選擇的進化方向具有異向性,這使一般經過長期人工選育的新品種要比傳統老品種有較低的進化慣量和較高的進化動量[18,19]。據此可推斷人工選育的抗雜草的化感作物品種較以往的傳統品種具有較低的進化慣量和較高的進化動量。

人工選擇和布置的化感作物品種雖然可能會因為同時具有較低的進化慣量而很快降低甚至失去對雜草的化感抗性,但其也具有較高的進化動量,加之人工不斷選擇和連續布置化感作物品種,使之持續保持人工選擇的進化方向。因此,作物化感特性在長期人工選擇壓力的過程中逐漸弱化或喪失,如果重新布置化感作物品種,可以恢復其中斷的抗雜草的化感特性,延續其化感特性的自然進化過程。

2.2 人工化感品種選擇作用對自然選擇壓的影響

有機體不僅能改變其周圍的選擇環境,而且也能改變其他有機體環境中的自然選擇壓力[21]。李文龍和李自珍[19,20]提出自然選擇在外加人工選擇下會導致自然選擇壓的改變。這種生態位構建對環境的作用結果可以是短暫的或僅一個世代,但如果同樣的環境改變,強制性地把其強度放大到足夠強且持續足夠長的世代數,其生態位構建活動的全部或部分結果會且能夠通過外部環境遺傳給后代修復過的自然選擇壓[21],那么它可以改變局部環境的自然選擇源。

另外,個體生態位構建的結果不僅改變選擇環境,也可能間接地通過外部環境影響其他物種基因的表型,即表型還通過生態位構建來修改環境中的選擇源[2]。而生態位構建就提供了這樣一個途徑[22]。如通過合理布置對雜草有抗性的強勢化感農作物品種,并與其他雜草相互影響,改變和影響農田生態系統中雜草基因型的表型。而雜草的基因型也參與修改環境中的自然選擇源,且這些修改過的自然選擇源可能會對基因的選擇進行反饋。對于作物與雜草生態系統而言,當合理布置對雜草有抗性的強勢化感農作物品種時,則該品種的布置在遺傳和育種上正好是具有連遞性的。

3 作物-雜草化感作用與農田生態位的關系

3.1 化感作用

Rice[23]將植物化感作用定義為:植物通過釋放化學物質到環境中而產生對其他植物直接或間接的有害作用,包括有益作用和自毒作用。作物的化感潛力是當今持續農業研究中較為關注的問題[24,25]。不同物種及其不同生長時期,植物顯示的化感潛力也隨之發生變化[25]。在農業生產中,多數作物經過數代的自然選擇和人工馴化,作物品系的化感潛力大大減弱,甚至喪失[26],要從大量的作物品種中篩選出保留化感潛力性狀的作物種質資源,客觀、合理地評價品種化感潛力,對于選育和合理布置化感新品種,利用其有效防控雜草等具有重大意義[27]。

3.1 農作物-雜草化感作用與種群生態位的關系

化感作用是作物與雜草之間生態位競爭、構建的重要內容,是協調種間信息和促成種間關聯的重要載體[9]。作物和雜草之所以具有化感作用,是因為通過化感作用而形成獨特的生態位能使自身獲得更多的陽光、營養、水分和空間。

雜草與作物在生育時間、空間上對資源的競爭和自身防御,其實現途徑之一就是化感作用。化感作用物質是植物在長期進化過程中經自然選擇保留下來用于防御、競爭取勝、外來入侵的重要“殺傷性武器”[28-30],其意義在于促進植物群落的形成和演替[31]。化感作用在物種生態位拓展和變化方面起重要作用,可以使植物形成自身獨特的生態位,從而在生態位適應度、生態位寬度、重疊值等方面具有促進作用,使其在競爭中較易成為優勢種群。反之如果在人工干預條件下,使得植物賴以拓展生態位的重要手段——化感作用的減弱,使其難以形成較優勢的生態位,將會導致該物種在資源競爭中處于非優勢種群。孫浩等[4]發現在種間協調方面時應較多考慮物種間適應性和各自生態位的構建。因而化感作用是構建作物/雜草種群生態位的有效手段之一。

另外,Odling-Smee等[14]闡明生態位構建的主要后果有:生物不僅改造了自己的環境,而且往往也同時改變其他伴生物種的環境。通過人工選擇和合理布置對雜草有抗性的強勢化感作物品種,作物和雜草利用各自具有抗雜草化感作用的潛力和機制重新構建各自適合的生存環境,其所導致的后果就是雜草生存壓力的改變,隨之其生態位亦發生改變。如果這種人工選擇和化感農作物品種的合理布置活動造成的作物-雜草農田生態環境變化持續時間足夠長,能影響到之后很多世代的個體,則可產生生態遺傳后果,即生態位構建[32,33]。而這種經人工布置的作物品種的特性(如化感潛力)在遺傳上正好是具有連續傳遞性的,足以影響和改變農田生態系統中雜草基因型的表型。因此,作物/雜草可根據自身化感作用這一生態位競爭因子,引起環境選擇壓力的改變,引起作物和雜草的物種生態位構建,促進生物能動作用(即不同水平上生態位構建的關鍵[4,32])。

4 生態位構建與化感作用關系探討的意義

4.1 充分利用生態位理論及作物-雜草化感作用防控雜草

高效合理利用現存生態位,持續開拓潛在生態位。為了對現存生態位進行高效合理利用,若生態(品種)位被效能低的生態元占據,可以用現存生態位利用率高的物種替代利用率低的物種[34]。另外,農業生態系統被人為地控制,存在大量的潛在生態位[35]。可采取一些干擾措施,使生態元的潛在生態位變為實際生態位,以降低理想生態位效能離差。如優良品種代替劣質品種,抗雜草化感品種替代普通品種,作物間作和輪茬、合理布置抗雜草化感品種降低雜草生態位效能等。另外,利用生境及其生境多樣性在可持續病、蟲、草害防治中的應用研究已逐漸興起,一些生境人工調節技術的應用也取得了初步成功[36,37-40]。大量研究表明,增加作物生境植被多樣性能夠提高有益物種的種群數量,降低有害種群密度,進而促進有益生態元,減少有害生態元[37,40],也為有效利用有益物種或生態元的自然調控作用綜合調控農田生態系統提供理論依據。

定向改變基礎生態位,提高農田生態位效能,爭奪有效生態位。雖然生態位是生態元與其所處環境長期適應的結果,但經過一些措施的采用,可使原本不能被有益生態元適應、利用或占據的部分改造成為有益生態元的生態位[34]。例如高溫鍛煉提高作物抗熱性(即擴大溫度生態位長度);缺水鍛煉(如“蹲苗”、“擱苗”)提高作物抗旱能力;人工選育和合理布置抗雜草化感品種,通過化感作用抑制有害種群發育,拓展有益生態元(作物)的生態位,改變作物或雜草基礎生態位,高效組合各種生態元,提高農田生態位效能,使農作物實際利用的生態位優勢有較大拓寬,使化感等生態位元素得到充分利用,實現雜草的整體防控和宏觀生態控制。

4.2 利用生態位構建理論進行作物-雜草化感潛力的系統、全面和客觀的評價

目前,以作物特征次生物質為標記評價作物的化感潛力,主要基于作物的化感作用與品種顯著相關[41,42],往往忽視了環境誘導在作物化感潛力發揮方面的調控作用。而不同品種間產生和釋放化感物質的能力可以客觀的反映植物不同品種表達不同程度的化感能力[24,43],左勝鵬等[44]提出的基于系統工程原理的作物化感潛力評價方法,即明確地測知和統計植物各組織器官在整體表達化感作用的貢獻率和協調指數,不失為一種較為客觀的方法,但本研究認為結合左勝鵬等[44]的評價方法,利用生態位及生態位構建理論,對化感潛力等微觀問題進行宏觀生態角度評價,這對于作物化感潛力的系統、全面和客觀評價具有重要意義。

5 展望

目前,農田生態系統中,農作物及其雜草化感作用等個體或微觀生態學在宏觀生態學研究中的價值的研究目前已成為研究焦點問題。與之相關聯的利用生境及其生境多樣性研究,即生境人工調節技術的應用研究可為有效利用有益物種或生態元的自然調控作用綜合調控農田生態系統提供理論依據[45]。如利用多種芳香植物合理間作和保健功能而設置的具有舒緩神經、保健提神、增強愉悅感的“幸福長廊”也是利用化感作用、生態位評價理論及生境人工調節技術等的生態系統和自然生態景觀的綜合利用典型范例。另外,“生態安全”作為研究熱點,其內涵和外延也被深入探討[46],應用生態位理論及其相關的化感潛力宏觀評價進行農田生態系統的安全評價與調控也具有廣闊的研究前景。而但目前上述方面的研究及應用仍處于初步探索當中,尤其是農田雜草生態位構建、化感潛力的生態位評價體系、雜草生物防治的生態風險性[45]等,尚需大量的實例驗證和進一步的深入研究。

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