養分管理與農田雜草生物多樣性和遺傳進化的關系研究進展

湯雷雷，萬開元，陳防

1.中國科學院武漢植物園//中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室，湖北 武漢430074；2.中國科學院研究生院，北京100049

農田雜草是農業生態系統中的重要組成部分，它們與作物競爭光照、土壤養分及水分等資源，導致作物減產[1-8]。除草劑是農作系統中主要生產投入之一[9]，除草劑的使用大大改變了農田雜草的生長狀況，減少了雜草對養分的消耗[10-12]，有利于作物產量和品質的提高。但大量除草劑的使用對生態環境的危害也是有目共睹的。許多研究報道，雜草生物多樣性對于促進養分循環，維持土壤微生物、動物、昆蟲多樣性，減少土壤流失、酸化，維持農田正常生態功能等方面具有重要作用[7,13-15]。因此，農業生態系統中，在進行雜草控制的同時，如何保持一定的雜草生物多樣性應引起足夠重視。

雜草與作物的相互關系影響作物產量，這形成了現代雜草科學的基礎[16]。作物與雜草以及雜草與雜草之間的關系歷來是科學家們研究的熱點[5,17-21]。各種生物學因子、環境因子以及相鄰因子，包括植株密度、種類比例和個體空間分布等因素均會影響雜草與作物之間的關系[22-23]。以往的研究往往忽略作物相伴雜草，近年來對雜草的豐饒程度及其對農田生態環境的影響的研究越來越受到重視。

施肥是農業生態系統中重要的生產措施，也是農作系統中的主要生產投入。不同養分管理措施可以影響土壤養分狀況，改變作物與雜草之間的相互關系，形成具有不同雜草生物多樣性及豐饒水平特點的雜草群落[3,6,24-25]。農田作物養分管理調控，是潛在降低雜草對作物干擾作用的有效農田管理措施[5,26]。施肥方式可以改變自然干擾和資源可利用的形式，影響雜草群落自然遷移過程。長期且連續的環境變化和養分管理措施無形間劃定了一條雜草種群轉移和適應的特定軌道[20]，從而形成相對穩定的雜草群落。適宜的養分管理能改善作物與雜草之間的競爭關系，有利于作物的生長。不適宜的養分管理方式，相比作物來說，其相伴雜草更能獲得較多優勢，形成具有一定優勢種群的雜草群落，不利于作物的生長[27]。雜草管理的目的應該是降低雜草對作物產量的影響，并保持一定可控制雜草的生物多樣性[6]。因此，如何找出最適宜的作物養分管理模式，既能提高或保持作物一定的產量水平，又能降低雜草與作物之間的競爭強度，在保持一定雜草生物多樣性的同時，又增加作物產量。本文主要針對養分管理對農田雜草生物多樣性以及遺傳進化的影響及其可能的影響機制進行探討，旨在尋求最適養分管理策略并為綜合雜草管理方案的制定提供依據。

1 養分管理對雜草生物多樣性的影響及其機制

1.1 養分管理對雜草種子萌發的影響

雜草與作物之間競爭的結果主要取決于各物種對資源的獲取能力，這些資源包括養分資源、光輻射資源、水資源以及有利的生存空間資源等。不同的資源水平影響作物與雜草之間以及雜草與雜草之間的競爭水平，從而形成不同植株密度和相對優勢度的植物種群。不同植物種類的競爭能力可從其以下兩種特性中表現出來：各競爭者之間其種子萌發時間的早晚、形成大量種群的能力[28]。

養分管理可改變土壤養分狀況，影響作物冠層結構及其生理功能，從而在地表形成不同強度的光輻射，影響雜草種子萌發，對農田雜草生物多樣性具有顯著影響[3,29]。植物通過特定的機制來感受光溫的變化，并支配其種子的形成與植株的生長。在種子水平，特定的機制（光敏色素）感知土壤熱量的變化以及由光敏色素接收的光信號，調控種子的發芽。同時，在綠色植株水平，植株光接收器感知外部光環境的變化，從而激活特定的機制，達到調節植物構型的變化[30]。

雜草種子萌發率的差異可能與各雜草種群所截獲的光輻射有關，而不同的養分管理會顯著改變植株光輻射的截獲率。相對雜草而言，作物種子萌發所需要的光敏信號波段相對較寬，一般情況下作物種子在黑暗條件下即可發芽，這主要是因為大量現代栽培品種經過人工馴化，它們的種子在相對較寬的光溫范圍即可發芽。與作物種子不同，大部分雜草種子萌發需要特定的光照。有的雜草種類僅需要微弱的光輻射即可發芽，而有的雜草則需要相對高的R/FR（Red to far-red photo ratio）比率[29]。在大多數情況下，白天照射在裸露土地上的R/FR光輻射大約為1.1，這樣的光輻射有利于雜草種子的萌發。但當光照射經過綠色植物組織的遮擋后，由于植株選擇性的吸收紅光，反射遠紅光，致使R/FR比率下降，從而會降低種子的萌發率，影響后期雜草群落的發育。Ghersa 等[30]研究表明，相比正常R/FR（一般為1.0）比率，在獲得相對高的 R/FR比率時意大利黑麥草種子萌發率較高。研究還發現，相比低光照射和高R/FR比率，低光照射和低R/FR比率導致意大利黑麥草種子萌發率降低，這不僅歸因于低R/FR比率，同時也由于該處理降低了土壤表面溫度。土壤溫度的變化，也可能是調節種子萌發的因素之一[30]。不同養分管理措施下，作物冠層結構表現不同，從而在地表形成不同 R/FR比率的光輻射以及不同土壤溫度，影響雜草種子的萌發。通過對不同養分管理水平地表R/FR比率及土溫變化的測定，研究雜草種子萌發狀況和特點，有利于調節作物與雜草之間的關系，減少雜草對作物的危害。

1.2 養分管理對雜草群落組成及多樣性的影響及其影響機制

正確認識不同養分管理條件下雜草的特定表型及群落變化特征，有助于發展解決雜草問題的新方法和新思路[31]。不同養分管理措施形成不同養分條件的土壤，而土壤條件的差異是導致雜草種類多樣性的重要因素[21,24-25,27,32]。雜草種子萌發率的變化是雜草生物多樣性形成的基礎，除此之外，作物與雜草以及各雜草之間對養分獲取能力的差異，也是雜草生物多樣性形成的又一主要原因[18,20]。由于特定的農田雜草群落結構和物種組成是在長期當地習慣的農事耕作管理條件下形成的，反映了當地農田土壤生態環境的狀況，因此，對農田雜草群落結構及物種組成的研究將為農田雜草生物多樣性的保持、農田土壤生態系統的改善和農業生產的可持續發展提供依據。長期試驗在評估養分管理系統的可持續性以及農田生產力等農業研究方面發揮著重要作用，同樣有助于正確認識雜草變化特征[33]。可喜的是，許多科學家都意識到長期試驗，特別是長期養分管理試驗對農田作物與雜草之間相互關系研究的重要性，從而展開了一系列的試驗[34-35]。

養分管理能改變地表雜草可獲得的R/FR比率，形成不同雜草與作物相對密度的雜草種群，影響雜草植株的生長和雜草種子產量。不同養分管理影響土壤中可利用的N、P和K含量，影響作物生長，同時，也使其相伴雜草可接收的光強和可利用的養分條件發生了改變，形成不同密度或不同相對密度的雜草種群，從而影響雜草群落組成及其生物多樣性[21,24-25]。研究表明，不同光輻射R/FR比率影響單位面積雜草植株數目。相比小 R/FR比值，高比率R/FR可獲得相對較高[29]且數目較多的雜草植株[30]。不同養分管理措施（施肥處理）導致雜草密度及其相對密度存在較大差異，產生不同比率的作物/雜草密度。研究發現，不同作物及雜草相對密度的比值，改變了雜草對養分的吸收，對雜草生物量及種子產量影響較大[18]。

養分管理改變作物與雜草對養分的獲取能力，影響雜草群落發生和建立。某類雜草或某些雜草種類更宜生長在某特定養分條件下，形成具有相對優勢度的雜草種群，這類雜草種群可作為該養分條件土壤的指示性雜草物種[20]。深入開展指示性雜草物種的研究，有利于為雜草綜合管理措施提供依據。早在1976年，Banks等人在一項持續了47年的施肥試驗中發現，莧屬雜草更宜生長在僅施P處理土壤中；粟米草（Mollugo pentaphylla）和寶蓋草(Lamium amplexicaule)在未施肥處理和平衡施肥處理土壤中雜草密度均較小，而在僅施P或者N、P配施時生長較好；夜來香（Telosma cordatamerr）則更宜生長在相對貧瘠的土壤中，闊葉雜草不宜生長在平衡施肥處理土壤中[34]。在連續 26年灌溉的小米粟-玉米-牛豆的輪作制中，Kandasamy等[3]認為高施肥量有利于產生闊葉雜草的優勢群落，150%最適 NPK無機肥配施處理的優勢雜草種群為沙漠擬齒(Trianthema portulacastrum, 30.4%)，其次為馬唐(Digera arvensis, 17.0%)、香附子(Cyperus rotundus,14.5%)；未施肥處理則以馬唐(20.3%)、狗牙根（Cynodon dactylon, 17.6%）為優勢種群。Andreasen等[21]認為稻搓菜(Lapsana communis)和芹葉太陽花(Erodium cicutarium)在相對低N的條件下才能發現；龍葵(Solanum nigrum)和小蕁麻(Urtica urens)在P含量相對較高的土壤條件下才能生長。

國內研究工作者也開展了許多類似的研究：尹力初和蔡祖聰[6,24-25]在小麥和玉米輪作制中研究不同養分處理對作物相伴雜草的影響，研究發現在無機肥 NPK配施和未施肥處理時僅止血馬唐(Digitaria ischaemumMuhlenb)為優勢種群；OM處理時馬齒莧(Portulaca oleracea)轉變為優勢雜草，1/2 OM處理時西棲蓼（Polygonum amphibium）和香附子由次要雜草轉變為主要雜草；在 NP和 PK配施時香附子成為主要雜草；在NK處理時優勢雜草種群新增了蘆葦(Phragmites communisTrin)雜草種群。黃愛軍等[32]對太湖稻－油復種系統的春季雜草群落研究，認為在不施肥或不施氮肥情況下以田間株系發達、株型高大的野老鸛草(Geranium carolinianum)和菵草(Beckmannia syzigachneFern)等多年生雜草為優勢雜草。在一項持續了 20年的水稻和油菜輪作制試驗中，李儒海等[7-8]對稻油兩熟制油菜和水稻田間雜草群落多樣性研究發現，禾本科雜草在夏季秸稈區和秋季秸稈區占據優勢，闊葉雜草在化肥區占據優勢。在一項持續 15年的長期定位試驗中，作者研究認為刺兒菜(Cirsium segetumBge)更宜生長在不施肥處理中，麥家公(Lithospermum arvenseLinn)在不施 N 肥處理，毛車前(Plantago asiatica)在不施K肥處理，大巢菜(Vicia sativa)在不施P肥處理，以及豬殃殃(Galium aparinevar tenerum Pcbb)在平衡施肥處理中表現尤為突出。對不同養分條件下指示性雜草物種的表型特征及生長特點的研究，有助于為雜草綜合管理提供依據。

研究作物與土壤養分條件對雜草種類發生及其分布狀況的影響，有助于了解不同養分管理措施下特定作物相伴雜草的豐饒程度，從而為選擇適宜的養分管理措施提供依據。但至今關于不同養分管理措施對雜草群落分布的影響，國內外仍沒有一個統一的結論。Banks等[34]研究認為未施肥處理土壤中雜草密度最低，隨著養分種類的增加，雜草密度也隨之增加，N、P、K和石灰的施肥處理中雜草密度最高。Kandasamy等[3]研究認為僅施N處理時雜草干物質量最高，其次為N、P配施處理，平衡施肥（無論時有機肥或無機肥配施）處理和未施肥處理時雜草干物質量則相對較低。Blackshaw等[5]認為撒施無機肥或施堆肥處理的雜草密度及干物質量均較高，其次為新鮮糞肥，未施肥處理的雜草密度和干物質量最低。李照全等人[36]認為有機肥與無機肥對雜草群落影響較大，以化肥處理時雜草密度最大，常量有機肥處理時雜草密度最小。李儒海等[7-8]認為純氮肥處理和未施肥處理雜草密度及雜草豐富度相對較高，平衡施肥處理雜草密度較低，且無機肥配施和不同有機肥配施對雜草影響差異明顯，在不同作物田間表現存在差異。

不同養分管理措施顯著影響雜草發生狀況，這主要歸因于不同養分元素對雜草發生及其生物多樣性的影響存在差異。Everaats在1992年的研究中認為N 和K是誘發雜草種子發芽并導致高雜草密度的關鍵因素[37]。Bittman等[38]在加拿大北部大平原白楊地研究施肥對牧場草地組成影響的研究中認為，N、P對牧場草類組成影響較大，S對其組成及產量影響也很大，而K的影響則較小或幾乎沒影響。尹力初等[6,24-25]在一項14年的施肥研究中認為多數研究者過分強調了 N素對雜草種類發生的作用，在N、P和K三因素中，P素是影響雜草種類發生的關鍵因素，而N素是決定優勢雜草群落的主要因素。在小麥田間，未施 P處理（NK）時田間雜草總密度最小，以1/2有機肥配施化肥（1/2 OM）處理時田間雜草密度最大，未施肥處理時雜草物種豐富度最低，肥料配施時雜草豐富度增加，且雜草均勻度指數也相應增加[24]。在同一輪作制的玉米田間，雜草總密度以未施肥處理時最大，NPK平衡配施時相對較小，以全部有機肥施用時雜草總密度最小，但平衡施肥條件下雜草豐富度和均勻度均最大[6,25]。趙鋒等人[15]研究也表明，長期不同施肥模式下紅壤稻田施磷是導致田間雜草總密度變化的原因之一，長期不施肥或僅施氮、鉀肥，小麥田間土壤磷降低，導致離子草生長較好，而其他雜草則很難生長。Andreasen等[21]認為土壤中P含量和粘土含量是大多數雜草發生的主要因素。某些雜草種類發生可能與其它因素有關，如 pH、生態特性、土壤溫度等，而表現為多數雜草種類相伴而生。如酸模葉蓼(Persicaria lapathifoliaGray)發生的田塊往往伴隨著田野白芥屬(Spergula arvensis)雜草的發生；婆婆納（Veronica agrestis）和狗舌草（Senecio vulgaris）往往相伴發生[21]。這些看起來相互矛盾的結論可能是由于大多數研究者只聚焦在某特定時期雜草的具體特征上，而忽視了作物與雜草群落之間的結構特點以及雜草群落變化的連續性等方面。因此，開展長期定位肥效試驗對雜草發生及生物多樣性的影響研究，有助于正確了解不同養分管理措施對農田雜草發生和生物多樣性的影響特點，各養分元素的作用及其進行調控的機理和重要性。在一項持續 15年的長期養分管理對砂姜黑土田冬小麥—大豆輪作制雜草群落生物多樣性影響的定位試驗中，作者研究發現，土壤中N、P是影響砂姜黑土小麥田雜草群落的主要因子，N、P和K分別對雜草施以不同的作用。研究認為砂姜黑土小麥田長期 NPK平衡施用，在獲得小麥高產的同時，也通過保護非優勢雜草種類和抑制優勢雜草種類，而維持了雜草群落的生物多樣性和穩定性，找到了兼顧雜草控制與雜草多樣性保護的平衡點。

2 養分管理與土壤雜草種子庫

作為雜草物種判別的另一指標—土壤雜草種子庫，在研究養分管理對雜草影響方面也起著很重要的作用。土壤雜草種子庫是存留于土壤表面及土層中有活力的雜草種子的總稱[39]，是累積處理對雜草生長及雜草與作物競爭能力影響的一種測量[5]。長期施肥對雜草種子庫的影響較大。不同施肥種類（無機肥配施或有機肥配施及不同養分配施）及施肥方式的雜草種子庫存在差異[5,40]。黃茂林等人[41]4年長期定位試驗表明，有機肥處理時雜草種子庫密度最大，顯著高于未施肥處理。Blackshaw等[5]連續4年在加拿大西部冬小麥地中研究不同養分對雜草生長的影響認為田間雜草種子庫以堆肥和撒播化肥處理時最大，其次為新鮮糞肥，以地表下N肥深施處理的雜草種子庫最小。在一項持續20年的養分管理試驗中，馮偉等[40]認為化肥區雜草種子庫總密度最大，顯著高于化肥配施豬糞區、化肥配施 水稻油菜秸稈區和未施肥區。土壤中雜草種子數量與地表雜草密度呈顯著正相關[34]，且土壤雜草種子庫密度沿著土壤的垂直深度的增加呈較快遞降趨勢[42]。研究認為，長期平衡施肥有利于維持和保護旱地土壤雜草種子庫的生物多樣性[42]。開展長期養分管理措施對雜草群落組成影響研究的同時，結合土壤雜草種子庫的研究，可能會更準確的反映出養分對作物和雜草的影響以及作物和雜草間的相互關系。

3 養分管理與雜草遺傳進化

人為養分管理活動對雜草棲息地連續、不斷地干擾，不僅影響雜草組成及雜草生物多樣性，而且對雜草的適應機制也會產生一定的影響。在長期特定的養分條件下，雜草群落發生遺傳進化以適應新的環境[31]。這種過程往往發生在較大規模范圍（遺傳群體較大），且需要花費較長的時間。當一種或多種養分對雜草種群施加作用時，雜草種群也會發生不同程度的進化以適應這種變化，這種變化包括養分條件下作物對雜草的影響以及環境對雜草種群的影響。從表觀特征來看，雜草種群組成及生物多樣性發生了不同程度的變化，而在雜草本身基因結構方面，則表現為雜草遺傳結構的進化。不同養分管理水平給雜草種群造成了不同程度的選擇壓力，研究在這種選擇壓力下雜草群落遺傳變化規律，有助于正確理解和認識雜草進化的本質。

在一種養分管理水平下，作物和雜草所處的環境也相對穩定，選擇壓力將會導致雜草群落基因結構的變化，相伴雜草種群模擬其田間作物有關特征，形成類似作物特性的雜草種群，稱為“作物模仿者”。研究不同養分管理水平下多種雜草種群的遺傳變化規律，對理解不同雜草遺傳進化改變起著重要作用。除此之外，雜草進化變化速率方面的研究，對預知特定養分管理條件下雜草遺傳基因壽命起著決定性的作用，也就是說在一種特定的養分管理狀態下，雜草保持一種遺傳結構狀態的時間是有規律的，人們能對雜草的遺傳進化變化規律做出一定的預測。

不同養分水平影響雜草遺傳進化，其在表觀上的反映則是雜草群落結構及物種組成的差異性。雜草群落結構的差異性則又會反作用于作物，對作物產生一定的影響，這表現為“競爭”。也就是說，當雜草處于不同養分狀態時，其遺傳結構會相應發生變化以適應這種改變，可能表現為種子發芽、葉片形態、開花形式、種子大小和形狀等方面的變化等等。適應這種狀態的雜草種類則會形成新環境的一部分而作用于作物，產生不同類型的信號表達。表現為，地上部分，有特定的光信號誘發內在的（沉默未表達）遮光避免反應，并誘導雜草植株在作物冠層間隙生長。地下部分，雜草地下根組織則通過向周邊其它植株根區伸長，并發生功能性改變以吸取更多的養分。雜草與作物之間永遠存在作用與反作用的關系。認識雜草隨著環境改變的變化規律和遺傳進化方向，有助于揭示出作物遺傳改良方向。提高作物資源競爭能力是改善雜草管理方案的重要途徑。

4 研究展望

農田雜草作為農業生態系統中的重要組成部分，一方面與作物競爭養分、光照及水分等資源，導致作物產量下降；另一方面，農田雜草生物多樣性又為生態系統的健康發展和農業生態的可持續性發揮了重要的作用[14]。如何利用養分管理措施控制雜草達到既能保持雜草一定的生物多樣性，做到環境友好型農業生態系統，又能減少雜草對作物的影響，提高或保持作物產量的目的是雜草科學研究的一個重要課題。

農田養分管理調控，是一項可以潛在降低雜草對作物干擾作用行之有效的農田管理措施[5,26]。適宜的養分管理能增強作物對雜草的競爭能力，降低雜草對農田養分的吸收，減少農田雜草對作物的危害，可為實現雜草綜合管理目標及雜草綜合管理措施的制定提供依據[5]。長期NPK平衡施用，維持了雜草群落和雜草種子庫生物多樣性與穩定性，兼顧了雜草控制和雜草多樣性保護的平衡點，實現了平衡施肥的經濟效應與生態效應的統一。不同養分管理措施對雜草種子萌發、群落結構及物種組成影響較大，且存在較大差異。開展不同養分管理措施對雜草種子萌發、群落結構及物種組成變化研究，是研究雜草隨著環境變化而發生遺傳進化的基礎。而雜草群落遺傳進化規律的揭示，將為作物遺傳改良提供依據，指明方向。

不同作物冠層結構影響雜草可獲得的光輻射，影響雜草種子的萌發及雜草種群的建立，對不同養分管理措施中地表光輻射變化特征以及不同光輻射變化對雜草種群種子萌發及植株建立的研究，是這方面研究的重點。不同養分元素對雜草群落發生和生物多樣性的影響特點，也是研究的重點所在。另一方面，雜草綜合管理主要針對田間優勢雜草種群，對農田養分管理措施下優勢雜草種群生長、生理形態變化等特征及遺傳多樣性的研究，可綜合評價雜草當前發生狀況和預測雜草可能的發展方向，為雜草的綜合管理提供更全面科學且環境友好的管理方案。優勢雜草種群是農田養分管理中出現頻率最高，且數量最多的雜草種群，是某一農業生態系統中最具代表性的雜草種群和生態環境狀況的反映。開展優勢雜草種群在不同養分管理措施中的響應研究是本研究的關鍵，優勢雜草種群是否會隨著年際、環境的變化而發生改變；在不同作物系統中雜草群落不同，其優勢雜草種群也表現不同，是否不同作物系統中優勢雜草種群隨著養分管理措施的變化，其變化特征表現一致；這些問題有待進一步的深入研究。

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