糖類和脂肪都是重要的能源物質,元素組成都為C、H、O,但是在相同條件下,脂肪所含的能量高于糖類,原因是脂肪的碳氫比例高。那么,如何理解碳氫比例與能量之間的關系呢?
葡萄糖是糖類的消化終產物,通過細胞呼吸徹底氧化分解,釋放能量;脂肪的消化終產物為甘油和脂肪酸,甘油轉變為磷酸二羥丙酮再進入糖酵解途徑,脂肪酸主要通過β-氧化來釋放能量。下面通過1分子六碳糖(如葡萄糖)和1分子六碳飽和脂肪酸的氧化來比較說明。
1 1分子六碳糖(如葡萄糖)徹底氧化分解釋放的能量
1分子六碳糖(如葡萄糖)的徹底氧化分解包括3個階段:糖酵解、檸檬酸循環、電子傳遞鏈。
1.1 糖酵解(反應場所為細胞基質)
糖酵解可分以下兩個步驟:
①準備階段:葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖異構為6-磷酸果糖,6-磷酸果糖磷酸化為1,6-二磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖轉變為磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮);

②放能階段:3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸轉移高能磷酸鍵形成3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸轉變為2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇丙酮酸,磷酸烯醇丙酮酸轉變為丙酮酸。整個階段與能量有關的過程如表1~2。
從表1、2中,不難看出1分子六碳糖(如葡萄糖)糖酵解釋放的相關能量為:2ATP+2NADH。
1.2 檸檬酸循環(場所為線粒體)
檸檬酸循環中物質的轉化過程見圖1,與能量有關的過程見表3-4。
從表3-4中可以看出,1分子的丙酮酸通過檸檬酸循環釋放的相關能量:1GTP+4NADH+IFADH2。
1.3 電子傳遞鏈(反應場所為線粒體)
電子傳遞鏈存在于線粒體內膜,NADH和FADH2中的質子和電子被電子傳遞鏈所接受,高能電子經過一系列的傳遞后,能量不斷地減少,減少的能量用于合成ATP,NADH和,FADH2中的氫與分子氧結合形成水。線粒體中每分子NADH和FADH2經過電子傳遞鏈后,分別形成2.5個ATP和1.5個ATP,而細胞溶膠產生的NADH需要輔助途徑才能進入線粒體,再通過電子傳遞鏈產生能量,若線粒體中FAD接受NADH中電子和質子轉變為FADH2,則形成1.5個ATP,若線粒體中NAD+接受NADH中電子和質子轉變為NADH和H+,則形成2.5個ATP。
因此,糖酵解產生的ATP為:2+1.5(或2.5)×2=5或7,檸檬酸循環產生的ATP為:1+4×2.5+1.5=12.5,所以1分子的六碳糖(葡萄糖)的徹底氧化分解產生的ATP分子數為:5(或7)+12.5×2=30(或32)。

2 1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解釋放的能量
脂肪酸的通式為R-COOH,其中R基可以是飽和烴鏈,也可以是不飽和烴鏈,其中飽和脂肪酸為CH3(CH2)nCOOH。飽和脂肪酸的氧化分解通常為脂肪酸的β-氧化作用,即在線粒體內,脂肪酸在羧基端的β-碳原子上進行氧化,碳鏈逐次斷裂,每次斷下一個二碳單位(乙酰CoA),同時產生1分子的NADH和1分子的FADH2。如1分子的六碳飽和脂肪酸(CH3CH2CH2CβH2CαH2COOH)通過一次β-氧化作用產生1分子乙酰CoA和CH3CH2H2-COOH(與原來相比少了-CβH2CαH2-),而徹底氧化分解需2次β-氧化作用,可產生3分子乙酰CoA,2分子的NADH和2分子的FADH2。1分子的乙酰CoA進入檸檬酸循環后產生相當于10分子的ATP(表3-4),2分子的NADH和2分子的FADH2通過電子傳遞鏈分別產生ATP的個數是:2×2.5=5、2×1.5=3。
因此,1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解后產生的ATP分子數為:10×3+5+3=38,但脂肪酸必需先活化
變成脂酰CoA,才能進行β-氧化,此過程消耗2個ATP,所以1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解后產生的ATP分子數為:38-2=36。
綜上所述,脂肪的能量比糖類的能量高,而且由于脂肪酸通過斷裂-CaH2CaH2-,形成二碳單位(乙酰CoA),從而釋放能量,即碳氫比例越高,形
成的二碳單位越多,釋放的能量越多。