楊錦昌,尹光天,馮昌林,李榮生,鄒文濤
(1. 中國林科院熱帶林業研究所,廣東 廣州 510520;2. 中國林科院熱帶林業實驗中心,廣西 憑祥 532600)
林分生長和收獲模型是預測林分的生長、產量及生長潛力的科學依據,也是有效制訂管理措施、正確評價經營成效和合理利用森林資源的重要工具[1]。近年來,隨著科技的發展和研究的不斷深入,林分生長和收獲模型在林業生產上的應用空前廣泛,為實現林業管理的科學性、定量性、準確性和持續性提供了重要的參考[2~9]。相比之下,因棕櫚藤具刺、攀緣等生物學特性的限制,國內外關于棕櫚藤生長收獲模型的研究偏少。曾炳山等選擇冪函數描述了黃藤生長規律并模擬了莖長分配結構[10],Lee利用Richards和Logistic等幾種方程研究了西加省藤和疏刺省藤的生長和收獲量[11~12];近年來,楊錦昌等通過比較 5種生長方程建立了單葉省藤(Calamus simplicifolius)和黃藤(Daemonorops margaritae )人工林生長模型[13]。總體上看,棕櫚藤生長收獲模型的研究基礎比較薄弱,尤其莖長分布模型的研究亟待加強。本文以我國華南地區重要商品藤種單葉省藤為對象,通過理論生長方程的篩選和采用兩次曲線擬合法來研制單葉省藤莖長分布模型,為準確預測藤林生長收獲和科學經營藤林提供參考。
試驗地位于廣西憑祥市熱帶林業實驗中心英陽試驗站,22° 07′ N,106° 44′ E,屬南亞熱帶季風氣候,干濕季節交替明顯。年平均氣溫21.6℃,最冷月1月平均氣溫13.3 ℃,極端最低氣溫0.1℃,最熱月7月平均氣溫27.7℃,極端最高氣溫37.9℃,≥10℃年積溫7 596℃;年平均降水量1 388 mm,蒸發量為1 275 mm,相對濕度81.75%;年日照1 512 h,風速0.84 m/s。土壤為花崗巖發育而成的磚紅壤性紅壤,土層厚度一般在2 m以上,土壤呈強酸性,pH值4.4 ~ 4.9,表土層腐殖質含量26.1 ~ 40.2 g/kg,全N、全P和全K含量分別為1.024 ~1.374、1.032 ~ 1.30和 1.68 ~ 2.23 g/kg。試驗地海拔310 ~ 370 m,上層樹種為石梓(Gmelina arborea),1982年造林,密度為1 650株/hm2。
試驗設計分為2個部分,即生長監測和采收設計。通過典型選取,在石梓林分下設置2塊15 m×12 m的單葉省藤固定標準地以監測藤林生長動態,株行距為2 m×3 m,藤叢數為30;采收設計根據隨機區組設計安排了4個區組,每區組5個小區,小區水平排列,大小為20 m×3 m,其形狀為長帶形,小區內沿坡度按2 m株距單行種植10株,并加以標記和編號。
固定標準地的調查時間為第3、第4、第5、第6、10第和第13年,調查時均實測標準地內所有藤叢的植株數和莖長。采收試驗設計中,在第5至第9年每年對單葉省藤試驗地各區組的藤叢進行全面調查,調查因子包括母莖長、萌莖長及萌蘗株數;同時分別于第5、第6、第7、第8、第9年對各區組中的第1、第2、第3、第4和第5小區依次采收,采收時選擇株高5 m以上的植株,然后除去葉片和葉鞘,最后再實測長度。植株的長度在未采收時用測高桿測量,而采收后的植株則用皮尺測量;根據植株長度采前測量值與采后實測值之間的相關關系,對測高桿測量6 m以上植株長度的測量值進行校正。所有數據在計算機上利用SPSS12.0、Excel2003軟件進行相關的處理和分析。
藤叢由年齡各異、莖長參差不齊的植株組成,這種特殊性使得藤林既區別于同齡純林,又與異齡林不盡相同。藤林由藤叢組成,而藤叢又由母莖和若干萌莖構成;若將母莖從各藤叢中提取出來則可看成同齡純林,而萌莖則構成異齡林[14];因此,單葉省藤人工林可看作由同齡純林和異齡林組成的復合體。基于上述分析,將母莖和萌莖區分開來,選擇在林分直徑結構研究中應用最多的3種生長方程[8,14],采用兩次曲線擬合法建立單葉省藤人工林莖長結構模型。

表1 單葉省藤莖長劃分標準Table 1 Division of stem length of C. simplicifolius
為研究莖長分布規律,根據單葉省藤生物學特性以及藤條采收(5 m以上)和收購要求,主要按2 m為莖長間距劃分長度級;同時,考慮到1.5 m以下尤其是不足0.5 m的莖長特別多,特將1.5 m以下的莖長按0.5 m和1.0 m的莖長間距進行劃分,最后形成表1的莖長劃分標準。
鑒于Logistic、Weibull和Richards方程已廣泛應用于描述人工林直徑分布規律,且擬合精度高[14~15];為此,選擇這三個方程對單葉省藤人工林的莖長分布進行擬合,其數學表達式及解析性見文獻[8]。利用累加生成、標準化數據處理方法將林分莖長分布初始數據轉化成(0, 1] 區間數列,這樣Logistic、Weibull和Richards分布的累積分布函數則分別簡化為:

式中,F(x)為相對累計頻率,x為莖長,b和c為待求解參數。
基于觀測數據,利用SPSS軟件之非線性回歸法求解方程中的參數,結果如表2和表3所示。總體上,3種方程對單葉省藤母莖長和萌莖長分布的擬合效果比較理想,相關指數在0.9以上,但3種方程的擬合精度因莖長類型而有所差異。擬合母莖長分布時,Logistic和Weibull方程均優于Richards方程;前二者擬合相關指數均在0.99以上,高者達0.999 9,而后者擬合母莖長分布的相關指數變化范圍為0.975 0 ~ 0.999 8;擬合萌莖長分布時,Logistic和Richards方程的相關指數均在0.98以上,其擬合效果優于Weibull方程,特別是隨著莖長和株數的增加,Weibull方程模擬萌莖長分布的相關指數有下降趨勢,這種優越性更加突出。從擬合精度來看,Logistic方程擬合莖長分布規律的效果最好,而Weibull和Richards方程則分別適合于描述母莖長和萌莖長的分布特征。

表2 理論生長方程對母莖長分布的擬合效果Table 2 Fitting effect of growth equations with length distribution of mother stem
要建立良好的參數預測模型,從而客觀預測莖長分布動態,除考慮生長方程擬合莖長分布的精度之外,也要特別重視方程中參數的變化規律。為此,分別選擇 Logistic、Weibull方程中的母莖長分布參數及 Logistic、Richards方程中的萌莖長分布參數與藤林因子建立相關關系,以相關指數為入選標準,最后分別建立 Weibull方程中的b、c參數與母莖長相關關系的參數預測模型以及Richards方程中的b、c參數與萌莖長和萌蘗數相關關系的參數預測模型。
Weibull方程中參數預測模型:

式(4)至式(7)中:Wb、Wc、Rb、Rc分別代表Weibull和Richards方程中的參數b和c;Nss為藤叢平均萌蘗數;Lms、Lss分別為母莖均長和萌莖均長。
為確定林分莖長的上下限,建立了下列莖長極值模型。


式(8)至式(10)中:Lmin、Lmax、maxL′ 分別表示母莖長下限、母莖長上限和萌莖長上限。

表3 理論生長方程對萌莖長分布的擬合效果Table 3 Fitting effect of growth equations with length distribution of sucker stem
建立參數預測模型后,為預測不同年齡莖長分布動態,引用了已建的林分生長模型[14]。

式(11)至式(13)中:Lms為母莖均長,TLs為叢萌莖總長,Nss為叢萌蘗數,t為年齡,Lss= TLs/Nss。
建立了莖長分布模型后,只要母莖均長、萌莖均長和萌蘗數已知,相應方程中的參數b和c便可求出;然后將參數b和c代入式對應的累積分布函數,再通過確定莖長的上下限,求出母莖長和萌莖長中某一長度級的相對累計頻率和該長度級的株數,最后將母莖長中各長度級的株數和萌莖長中各長度級的株數匯總,就可實現藤林莖長分布的模擬和預測。各長度級的株數可通過下式計算:


表4 單葉省藤人工林莖長分布實際值與預測值的比較及檢驗Table 4 Comparison between practical and predicted values of stem length distribution and its test
為了檢驗參數預測模型的適用性,選擇了未參與建模的5組單葉省藤標準地數據進行驗證。同時,為了說明采用兩次曲線擬合法建立莖長分布模型(方法 2)是否提高不同長度級株數的預測精度,同未區分母莖和萌莖而通過經三個理論方程篩選后直接擬合而建立的莖長分布模型(方法1)進行比較,其結果如表4所示。由表4可知,不論是從預測株數與實際株數的接近程度來考慮,還是選擇株數剩余標準差或卡方統計量來衡量,方法2的預測精度明顯高于方法1。另一方面,通過參數預測模型所預測的各長度級株數與實際值比較吻合,每組數據均通過卡方檢驗,說明莖長分布模型預測精度高,可在實際中應用。
三種生長方程應用于描述單葉省藤人工林莖長分布規律時總體上表現出了良好的模擬性能,但擬合精度因不同生長方程而異;Logistic方程適于描述母莖長和萌莖長結構規律,而Weibull和Richards方程則分別適合于擬合母莖長和萌莖長的分布特征。多個生長方程的比較和分析克服了以往選擇單一方程建立林分模型的缺陷,為準確描述藤林生長規律提供了理論依據。
Logistic方程在描述莖長分布結構時優于Weibull和Richards方程,但在建立參數預測模型時又遜于后兩個方程,這可能與方程的解性特性有關[8];建立莖長分布模型,不僅要考慮生長方程擬合莖長分布的精度,也要特別重視方程中參數的變化規律。因而,基于多個方程的篩選和比較,確定最適宜建立林分莖長分布模型且性能較好的生長方程是可能的,也是非常必要的。
采用兩次曲線擬合法建立的莖長分布模型的預測精度明顯優于直接擬合法,從而克服了直接擬合法在描述莖長分布結構時按預測精度偏低的問題;將母莖長和萌莖長相區分,采用參數預測法建立莖長分布模型為動態模擬單葉省藤林分莖長分布規律和預測藤林產量提供了良好的途徑。
方程擬合精度的高低取決于方程表達形式和林分數據的差異;對于相同的方程而言,不同的林分數據擬合所得到的精度不盡相同;反之亦然[8]。本文僅以特定條件下單葉省藤人工林為研究對象建立了莖長分布模型,由于藤林莖長分布結構與立地條件、種植密度和上層樹種有關,因而模型的應用具有一定的局限性,適用于不同條件下的莖長分布模型有待于深入研究。另一方面,本文所建立的莖長分布模型在統計學上獲得滿意的預測結果,但忽略了一些大的長度級株數的表達,這成為今后研制莖長分布模型時必須充分考慮的重要因素。
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