張佳音,丁國棟,余新曉,史 宇,賈麗娜
(北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,北京100083)
側柏Platycladus orientalis是柏科Cupressaceae側柏屬Platycladus植物,原產中國和朝鮮,耐干旱貧瘠且壽命長,群落比較穩定,是惡劣生境的主要造林樹種之一[1]。幾十年來,側柏一直是北京山區低山針葉林中的主要樹種之一,在北京山區的生態環境建設中有著不可替代的地位。但由于它們多為20世紀50-80年代營造的人工林,在當時社會經濟條件和科研水平的制約下,側柏林生態系統出現了穩定性差,生態服務功能低下,生物多樣性喪失嚴重和森林火險隱患突出等問題。林分空間分布格局是指林木在林地上的分布及其屬性在空間上的排列方式,也就是林木之間樹種、大小、分布等空間關系。林分空間分布格局決定了樹木之間的競爭勢及其空間生態位,它在很大程度上決定了林分的穩定性、發展的可能性和經營空間大?。?]。研究北京山區人工側柏林林分結構和格局能夠深刻分析和準確表達側柏林生態系統出現問題的原因,從而改進人工側柏林經營模式。但目前對側柏的研究主要以生長過程和林分功能為主,對北京山區側柏林結構格局研究較少。筆者利用北京十三陵林場人工側柏林公頃級標準地實地調查數據,從徑級結構、空間分布格局、林分混交度和大小比數等方面分析了北京山區人工側柏林的林分結構和分布格局特征,旨在了解其林分結構,有目的地提高林分的自我調節能力,保持森林生態系統穩定性的能力,從而能最大限度地持續發揮其經濟、生態和社會效益。
十三陵林場位于40°44′N,116°35′E,處于北京市西北郊昌平縣境內,屬燕山系低山丘陵區,山地海拔為68.0~954.2 m。林區氣候特征為春季干旱多風,夏季多雨,冬季寒冷干燥。全年平均氣溫11.8℃,最低月(1月)平均氣溫-4.1℃,最高月(7月)平均氣溫25.7℃,全年≥0℃積溫為4 500℃,≥10℃積溫為4 200℃。無霜期180~203 d,初霜日10月20日,終霜日3月23日。年降水量平均為631.0 mm,且6-8月占全年降水量的76%。該地區屬季風氣候區,冬季盛行偏北風,夏季盛行偏南風,春秋為南北風轉換季節。土壤以山地褐土為主,一般pH值呈堿性或中性的碳酸鹽褐色土,土壤水分條件差,肥力低。林場的林分類型以人工側柏林和油松Pinus tabulaeformis林為主。從1958年開始年年造林,因此,側柏林、油松林的年齡分布為2~46 a。其中,中幼齡林的面積、蓄積所占比例較大,多數林區形成了側柏、油松純林和側柏-黃櫨Cotinus coggygria等混交林[3]。
本研究對象為十三陵蟒山公園中側柏人工林,林內有少量油松,槲櫟Quercus aliena var.acuteserrata,臭椿Ailanthus altissima和黃櫨等伴生樹種。
2006年6月,在十三陵林場蟒山公園以側柏為優勢種群的群落內,設置了面積為1 hm2的正方形固定標準地:海拔為166 m,坡向為北偏東43°,坡度為49°,郁閉度為0.8。對它們進行植被群落調查:采用相鄰網格法,將這個標準地劃分成25個20 m×20 m小樣方,對各個小樣方內胸徑大于4 cm的樹木個體進行每木檢尺,位置以坐標值表示,坐標值直接用距離(m)表示。標準地各喬木樹種的重要值見表1,標準地中側柏的重要值為0.80,占絕對優勢。
本研究采用徑級確定齡級,雖然齡級和徑級是不同的,但在同一環境下同一樹種的齡級和徑級對環境的反應規律具有一致性[4]。作者根據實驗實測側柏胸徑值的范圍,為符合本研究需要,人為將標準地內側柏個體胸徑(diameter of breast height,DBH)的大小分為4個徑級。這種徑級劃分方法在國內外相關論文中均經常使用。4個徑級分別為:徑級Ⅰ,4 cm<DBH≤8 cm;徑級Ⅱ,8 cm< DBH≤12 cm;徑級Ⅲ,12 cm<DBH≤16 cm;徑級Ⅳ,16 cm<DBH。

表1 標準地群落主要喬木樹種重要值Table 1 Main tree species importance values of the sampling plot
種群分布型指數是描述種群空間分布格局的重要指標,主要通過獲取樣地資料,運用描述種群分布格局的擴散和聚集指數,來判斷種群的空間分布類型。這些指標種類較多,本研究中主要選用偏離指數(方差均值比),Morisita指數,Lloyd平均擁擠系數m*,聚塊性指標m*/m,負二項式分布K這5個指標[5]。應用以上指標對研究區人工側柏林種群分4個徑級進行種群分布格局分析。
混交度是指參照樹i的n株最近相鄰木中與參照樹不屬于同種的個體所占的比例,用公式表示為[6]:

其中:當參照樹i與第j株相鄰木非同種時,vij=1,否則vij=0。
混交度表明了任意一株樹的最近相鄰木為其他樹種的概率。當考慮參照樹周圍的4株相鄰木時,Mi的取值有5種:Mi=0參照樹i周圍4株最近相鄰木與參照樹均屬于同種;Mi=0.25參照樹i周圍4株最近相鄰木有1株與參照樹不屬于同種;Mi=0.5參照樹i周圍4株最近相鄰木有2株與參照樹不屬于同種;Mi=0.75參照樹i周圍4株最近相鄰木有3株與參照樹不屬于同種;Mi=1參照樹i周圍4株最近相鄰木有4株與參照樹不屬于同種[7]。
這5種可能對應于通常所講混交度的描述即零度、弱度、中度、強度和極強度混交(相對于此結構單元而言),它說明在該結構單元中樹種的隔離程度,其強度同樣以中級為分水嶺,生物學意義明顯。顯然,分樹種統計亦可以獲得該樹種在整個林分中的混交情況[8]。
混交度只反映了在結構單元中各樹種的混交程度,未能反映出相鄰木與參照樹之間的個體優勢程度,因此,需要一個能夠反映林木個體之間優勢程度的指標。我們采用惠剛盈等[9-11]提出的大小比數來表示。大小比數(Ui)被定義為大于參照樹的相鄰木株數占所考察的全部最近相鄰木的比例。所謂的“大小”用胸徑、樹高和冠幅均可表示。用公式表示為:

其中,如果相鄰木j比參照樹i小,kij=0;否則,kij=1。可見,大小比數量化了參照樹與其相鄰木個體之間的優勢關系。一個結構單元的Ui值越低,比參照樹大的相鄰木越少,該結構單元參照樹的生長越處于優勢地位。當選擇4株相鄰木時,大小比數的可能取值范圍及代表的意義為:Ui=0(相鄰木均比參照樹小);Ui=0.25(1株相鄰木比參照樹大);Ui=0.50(2株相鄰木比參照樹大);Ui=0.75(3株相鄰木比參照樹大);Ui=1.00(4株相鄰木比參照樹大)。
5種不同的大小比數值,分別反映參照樹在4個相鄰木中不同的優勢程度,即優勢、亞優勢、中庸、劣態和絕對劣態。按照樹種計算大小比數的平均值,可以反映林分中樹種的優勢度。某一樹種的大小比數的平均值越小,說明該樹種在某一比較指標(胸徑、樹高或樹冠等)上越占優勢。按樹種大小比數平均值的大小升序排列就能說明林分中的所有樹種在某一比較指標上的優勢程度[12]。本研究選取胸徑作為比較指標。
種群年齡結構的分析是揭示種群結構現狀和更新策略的重要途徑之一,是探索種群動態的有效方法。本研究采用以立木胸徑代替年齡對側柏種群的年齡結構進行分析(圖1)。從圖1中可以看出,十三陵側柏種群胸徑分布呈截尾正態分布狀,呈連續分布。在標準地內全部787株側柏中,個體數排序為Ⅱ級>Ⅰ級>Ⅲ級>Ⅳ級,Ⅱ級個體數最多,達到了362株,其次為Ⅰ級個體為299株,Ⅰ級和Ⅱ級個體占了總株數的82.6%。由以上結果可知,標準地側柏分密度較大,林齡小,胸徑結構簡單,林木個體胸徑分布范圍窄,林木年齡差異不大,處于旺盛的生長發育時期。

圖1 側柏的徑級分布圖Figure 1 Platycladus orientalis’map in diameter distribution
對群落中的側柏種群分不同徑級進行分布格局檢驗(表2)。從表2看,側柏種群表現為集群分布,但從5項指標上看其聚集程度有所不同。整個側柏種群從平均擁擠度、聚塊指數和負二項指數3等個指標上都表現為聚集程度高于各徑級木,在方差均值比上僅次于Ⅱ級木,在Morisita指數上數值為0.59達到了均勻分布的水平,但經F檢驗不顯著??梢缘贸鼋Y論側柏種群分布格局為高度集群分布并趨近于均勻分布。
對于不同徑級的側柏立木,從各項指標計算結果來看,各徑級側柏均呈集群分布。其中Ⅰ級木聚塊性指數、Morisita指數均顯示為聚集度最高,負二項式指數位居Ⅱ級木之后列第2位。因此,可認為Ⅰ級木聚集程度為最高,總體排序為Ⅰ級>Ⅱ級>Ⅲ級>Ⅳ級,表現為隨胸徑增長聚集度下降。

表2 側柏種群各徑級分布格局測定結果Table 2 Determination results of Platycladus orientalis population in spatial distribution pattern
側柏人工林各樹種混交度見表3,從表中可知十三陵林場側柏林群落混交程度較低,以0度混交和弱度混交為主,0度混交個體分布頻率為0.71,弱度混交的比例為0.15,中度、強度和極強度混交個體分布頻率均較小,分布頻率相近,平均混交度為0.15,說明十三陵林場側柏林群落中樹種種類單一,形成側柏純林。由表中不同樹種混交度可知:側柏以0度混交和弱度混交為主,由于側柏株數占林分總株數的比例達87.58%,側柏單種混交度決定著整個林分的混交程度。伴生樹種槲櫟、臭椿、黃櫨、栓皮櫟Quercus variabilis和蒙古櫟Quercus mongolicus的混交度以中度、強度和極強度為主。油松和槲櫟的混交度相比而言分布較分散,但主要也以極強度和強度混交為主。不同樹種混交度分析表明,側柏的混交度最低,單種平均混交度僅為0.07,伴生樹種的混交程度比側柏大。

表3 十三陵林場側柏林各樹種混交度Table 3 The mingling of each tree species in Platycladus orientalis plantation in Ming Tombs
十三陵林場側柏林林分大小比數分布見表4??芍?,十三陵林場側柏林群落大小比數在等級Ui=0.75時個體分布頻率最大,等級Ui=0.5時個體分布頻度最小。說明十三陵林場側柏林群落處于劣態和絕對劣態分布的個體較多,中庸狀態個體最少。由表中不同側柏人工林各樹種大小比數分布可知:十三陵林場側柏林中側柏單種大小比數不同等級之間個體分布頻率基本相同,林分不同徑階內的個體胸徑分布較均勻,林木個體分化程度較大。油松、槲櫟、臭椿和黃櫨等在空間結構單元中以劣態和絕對劣態分布為主,常與較粗的相鄰木生長在一起,說明它們在林分中生長處于絕對劣勢,主要分布在喬木下層,個體生態位較低。槲櫟和蒙古櫟在空間結構單元中以優勢木、亞優勢木和中庸木為主,說明在林分內槲櫟和蒙古櫟個體高大,樹種優勢明顯。栓皮櫟的大小比數為0.50,在空間結構單元中處于中庸狀態。

表4 十三陵林場側柏林各樹種大小比數Table 4 The neighborhood comparison of each tree species in Platycladus orientalis plantation in Ming Tombs
十三陵林場蟒山公園內的人工側柏林從造林時間和林分組成上都能夠體現北京市人工側柏林的主要特征。該地區側柏林Ⅰ級和Ⅱ級木占了總株數的82.6%,說明種群以幼齡和中齡個體為主,平均年齡小,年齡差距不大,正處在生長發育階段。
在研究地區側柏種群呈高度的集群分布,并趨近與均勻分布,這是人工經營造成的,具有空間利用率高,林相整齊等優點,但同時也造成了人工林在水平和垂直結構上過于單一,森林的功能性和穩定性較差的問題。另外,側柏的各個徑級木也均表現為集群分布,總體排序為Ⅰ級>Ⅱ級>Ⅲ級>Ⅳ級。由此可見,林齡越小,造林時間越晚,表現出來的聚集程度越高,而較早栽植的苗木現存數量較少且分布也較為分散。這是因為傳統的人工林森林經營模式種植密度過大,使得林木在生長過程中個體間對陽光和空間的競爭激烈,產生較強的自疏作用,造成林木成活率偏低的特點。這也說明了傳統的森林經營模式不能完全發揮栽植苗木的生長潛力,會造成一定程度上資源浪費的特點[13]。
十三陵林場側柏林混交程度較低,0度混交和弱度混交的個體分布頻率占到0.86,中度、強度和極強度混交個體分布頻率均較小。側柏單種混交度在與群落內其他喬木樹種相比混交度最低,單種平均混交度僅為0.07。從標準地各個樹種的重要值來看,側柏達到了0.80,也占絕對優勢。該群落樹種結構相對單一,林分混交度偏低,處于不穩定狀態。
十三陵林場側柏林大小比數在等級Ui=0.75時個體分布頻率最大,等級Ui=0.50時個體分布頻度最小。說明十三陵林場側柏林處于劣態和絕對劣態分布的個體較多,中庸狀態個體最少。這是人工林密度大、樹種單一和結構簡單造成的必然結果,也印證了之前分析得出的結論。而且通過對其他伴生樹種的大小比研究發現除了少數櫟類植物外,臭椿、棗、槲櫟、黃櫨和油松等其他樹種都以劣態和絕對劣態分布為主,說明群落會進一步向側柏純林發展,混交度會繼續降低,林分功能和健康水平將繼續下降[14]。
以上研究結論可為北京側柏人工林的營造和經營提出一些建議:通過間伐降低側柏林林分密度,采取天然更新和人工更新相結合(優先考慮天然更新)的方法,增加闊葉樹種和灌木在群落中的比率,逐步建立多樹種、多層次和多齡級的復合混交林。這樣才能提高森林健康水平,充分發揮森林的特有的功能并保持其資源利用的可持續性[15]。
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