非洲蜂業現狀及對我國蜂業發展的啟示（續）

浙江大學動物科學學院，杭州310029鄭火青 胡福良

（續2010年第1期）

四、海角蜂災難

東非蜜蜂分布于南非夏季雨季區，海角蜂則僅分布于南非的東、南、西部開普海角海岸。歷史上由于地貌的影響，兩個亞種地理隔絕，在其分布區之間存在基因滲透區。由于東非蜂更加兇猛，而且海角蜂分布區域狹小，總共的種群僅在2萬群左右。早在1977年時，Rutter曾提出應該建立海角蜂保護區，以避免海角蜂受到更加兇猛的東非蜂的威脅而滅絕[5]。但是上世紀90年代初引發的“海角蜂災難”徹底改變了人們的想法。

1990年，南非南部的蜂農把海角蜂轉地到北部區域授粉后，將蜂群出售給當地蜂農；同時，又有北部蜂農將東非蜂轉地到海角區域授粉后運回北部，引發了由海角蜂工蜂侵染東非蜂蜂群導致的海角蜂災難。海角蜂工蜂侵入東非蜂蜂群后，在不受東非蜂蜂王信息素控制的情況下卵巢高度發育，分泌類似蜂王信息素的物質，成為“假蜂王”。不同于一般工蜂產下的卵是單倍體，海角蜂工蜂行孤雌產雌生殖，產下的卵是二倍體，能發育成工蜂甚至為蜂王。但這些工蜂在東非蜂蜂群中極少參與群體除產卵之外的職能，而成為東非蜂蜂群的“寄生蜂”。東非蜂蜂群被寄生后，通常在數星期后失王，最終隨著寄生蜂增加，宿主工蜂的減少，蜂群走向衰亡。該問題對南非養蜂業產生巨大的影響，被稱為海角蜂災難。在最初的兩年內，已有超過6萬箱蜜蜂毀于這一災難（南非總共僅有約7萬箱飼養蜂群）。盡管之后南非政府采取強制措施，限制蜂農將海角蜂和東非蜂轉地到對方的自然領地，規定受感染蜂群必須在發現后72小時內銷毀，而且各國科學家對該問題展開大量的研究，同時得到了養蜂界的大力支持，但至今這仍是南非養蜂業面臨的嚴峻的挑戰。另外，后續的報道也表明，海角蜂工蜂同樣可以侵染西方蜜蜂種下的其他亞種，包括意大利蜂（A.m.ligustica），卡尼鄂拉蜂（A.m.carnica），高加索蜂（A.m.caucasica）和歐洲黑蜂（A.m.mellifera）。因此，海角蜂的侵染性，不僅對南非及整個非洲的養蜂業造成影響，對世界范圍的養蜂業和生態系統都存在巨大的潛在影響。

海角蜂災難引發于南非境內的南北轉地養蜂行為，但其根本原因在于海角蜂本身具備不同于普通蜜蜂的生物學特性，具有侵染其他亞種蜜蜂的能力。可以說，海角蜂是蜜蜂生物學中的特例。例如，海角蜂群中有數量較多的工蜂有發育的卵巢，這些工蜂通過孤雌產雌生殖能與蜂王分享生殖權力，使得蜂群中有部分工蜂是產卵工蜂的克隆體；海角工蜂在蜂群失王后信息素和卵巢能較快地蜂王化，在失王6天后就可出現產卵工蜂；海角蜂群中有一定比例的工蜂具有一般只有蜂王才有的受精囊。海角蜂災難在對南非養蜂業造成重大影響的同時，將海角蜂的特殊性再次呈現在科學家的面前，引起了科研人員的高度重視。同時，這一災難也被認為是生物入侵的典型，與肆虐美洲的“殺人蜂”問題一起使得非洲的蜜蜂成為研究和輿論的焦點。

五、對我國養蜂業的啟示

自19世紀末西方蜜蜂開始傳入我國以來，我國養蜂業在幾代人的努力下取得了舉世矚目的成績，我國已成為蜂產品生產和出口第一大國。經過長期的人工選育，西方蜜蜂的生產性能已經得到大幅提高。但在輝煌的發展過程中，同樣存在值得擔憂的問題。

1、人工選育及缺少野生種群導致遺傳背景單一

我國不是西方蜜蜂的自然分布區域，幾乎不存在野生狀態的西方蜜蜂。雖然我國絕大部分區域氣候適合養殖西方蜜蜂，但由于螨害或其他因素，西方蜜蜂極少能在野生狀態下生存繁衍。而長期的人工選育主要朝著提高蜂蜜和蜂王漿產量的方向努力。雖說我國科研單位不定期地從國外引進新的種質資源，但對于整個種群來講毫無疑問猶如杯水車薪，而且這些引種也主要是以育種為目的。長期的人工選育及缺少野生種群勢必使飼養的種群遺傳背景越來越單一，從而使得抗逆性進一步降低。在這一方面，我國蜂業的現狀與非洲蜂業正好相反。

蜜蜂抗病力的下降，病原抗藥性的增強，藥物殘留問題的加劇等已經給整個蜜蜂產業帶來巨大影響。隨著國際市場一體化，國際貿易及人口流動的增加加大了外來病原傳播的可能性。試想，如果蜂箱小甲蟲或CCD在我國暴發，我們將面臨何等境地？原本脆弱的養蜂業是否能承受得起如此重大的打擊？在沒有野生種群的支持下，如此單一遺傳背景的種群是否會似多米諾骨牌一樣滿盤皆輸？

2、外來物種的引入對我國生態的影響

西方蜜蜂原產于非洲、歐洲東南部和亞洲西部，至今幾乎已經遍及世界各國，成為分布最廣、數量最多的物種之一。外來物種（包括亞種）的成功定居，要求該物種至少能適應當地氣候，且比本地相似物種具有某些強勢特征。例如，歷史上人們為了提高非洲蜜蜂的溫馴性，曾多次引進歐洲的西方蜜蜂亞種，并嘗試推廣養殖。但這些歐洲蜜蜂都在短期之內滅絕，其主要原因是受到當地兇猛的非洲蜜蜂的威脅。

蜜蜂作為重要的授粉昆蟲，種群的變化與整個生態環境息息相關。海角蜂進入東非蜂領地激發了急劇的反應——“海角蜂災難”，引起極大關注，激發了相關領域的大量研究，同時也使得相關部門及時應對。而非洲系西方蜜蜂（主要是東非蜂）進入美洲則形成了另一類典型。在19世紀末20世紀初，就已有非洲系西方蜜蜂被引入歐洲和北美洲的例子，但都無下文。因改良品種之需，50余群東非蜂于1956年被引進巴西，次年部分蜂群發生飛逃，但在8年后（1964年）該消息才公之于眾，由飛逃的非洲系蜜蜂引起的相關問題引起關注。此時，該問題已經無法控制，科學家們只能期望這些兇猛的非洲蜜蜂能在亞馬遜盆地或達連（Darien）叢林遇到天敵而停止蔓延。如今，非洲化蜜蜂（由非洲系蜜蜂和當地的西方蜜蜂雜交得到的后代）因其某些強勢特征已遍布大半個美洲。雖說目前還不清楚非洲化蜜蜂的傳播會在當地造成怎樣的負面生態影響，但8年的滯后時間已經使得人類錯失了選擇的機會。

我國是中華蜜蜂的自然分布區，但自西方蜜蜂引進我國后的100多年來，中蜂的群數已經大幅下降。Goulson（2003）指出，外來蜂種的引入會導致下列問題：與本土訪花生物競爭資源，與本土生物競爭巢穴，傳播寄生蟲及病原，改變本土植物的種子數，為外來植物授粉[6]。楊冠煌先生曾撰文精辟論述引入西方蜜蜂對中蜂的危害和生態影響[7]。文中指出，自引進西方蜜蜂以來，中蜂分布區域縮小75%以上，種群數量減少80%以上。當然，這與環境的惡化、森林的砍伐等問題也不無關系。西方蜜蜂的盜蜂行為、干擾中蜂的自然交尾、傳播新的疾病、人為更替蜂種等等引進西方蜜蜂的危害，應該引起關注。生態學認為，如果兩個物種以相似的方式利用同一有限的資源，它們必定會發生競爭和相互排斥。中華蜜蜂和西方蜜蜂兩個相近種間，前者顯然成了弱勢群體。

非洲“海角蜂災難”是由亞種間的寄生引起的現象；美洲的“殺人蜂事件”屬于亞種間的競爭；西方蜜蜂與中華蜜蜂的關系則是兩個相似物種間的競爭，在研究領域有其特殊意義和價值。與前兩者相比，西方蜜蜂和中華蜜蜂間的競爭關系比較緩和，由此帶來的影響容易被忽略。但是，令人擔憂的是，西方蜜蜂的引入對我國生態環境的具體影響尚沒有細致的研究。

居安思危，環視國際形勢，目睹我國自然環境的惡化，我們必須清醒地認識到我國養蜂業面臨的潛在問題。我國蜂業的可持續發展需要更深更廣的研究。

[1]Dietemann V,Pirk CWW,Crewe R.Is there a need for conservation of honeybees in Africa?Apidologie,2009,40:285-295

[2]Palmer KA,Oldroyd BP.Evolution of multiple mating in the genus Apis.Apidologie,2000,31:235-248

[3]Oldroyd BP.What's killing American honey bees?.PLoS Biology,2007,5:1195-1199

[4]Allsopp MH.The honeybee parasitic mite Varroa jacobsoni.South Africa Bee Journal,1997,69:73-82

[5]Ruttner F.The problem of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholtz):parthenogenesis-size of population-evolution.Apidologie,1977,8:281-294

[6]Goulson D.Effects of introduced bees on native ecosystems.Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2003,34:1-26

[7]楊冠煌.引入西方蜜蜂對中蜂的危害及生態影響.昆蟲學報,2005,48:401-406