翼龍傳奇

撰文 邢立達 供圖 北京寐龍探索中心

這是一種奇怪的動物：看上去像鳥，有類似翅膀的構造，骨骼中空，但身上沒有羽毛，嘴里還長有牙齒；它曾經稱霸中生代的天空，但最終卻沒能躲過晚白堊世的大滅絕。

① 奇怪的動物

在一個叫“烏爾禾”（意為“套子”）的地方，人們“套”到了中國的第一只翼龍！

② 卵生的證據

翼龍是胎生還是卵生？長久以來，古生物學家圍繞這個問題爭論不休。

③ 成長的秘密

各種各樣的翼龍有著各自不同的生活方式，其成長過程錯綜復雜。

④ 翼龍的“滿漢全席”

翼龍吃什么？化石給我們提供了一些線索：它們吃魚，甚或吃恐龍！

⑤ 滅絕之謎

盡管它們在進化上是如此進步，但最終仍沒能躲過晚白堊世的大滅絕。

① 奇怪的動物

1964年夏天，新疆石油管理局科學研究所的一支考察隊在內蒙古烏爾禾地區進行野外考察，任務是尋找無脊椎動物化石，為石油勘探提供線索。“烏爾禾”在蒙古語中的意思是“套子”，令考察隊員們沒想到的是，他們真的在這里“套”到了中國的第一只翼龍！

7月18日，考察隊隊員魏景明在野外工作。黃昏時分突然狂風大作，一時間里飛沙走石，打在魏景明的身上劈啪作響，打得他的手和臉像蜂蜇一樣刺痛。他知道這就是長年肆虐于此的沙暴，于是趕緊躲到了一棵野榆樹下。不經意間，他透過風沙看見在幾十米遠處仿佛有一大群動物順風奔馳，這讓他想起了傳說中的戈壁狼群，嚇得轉身就跑……不知跑了多久，后面聽不到聲音了，他大著膽子往回看，這才看清楚，原來是幾團逐風散飛的蓬蒿！

魏景明虛驚一場，正哭笑不得，一低頭，卻在身邊一條被雨水沖刷過的小溝里發現了一塊白色的肢骨化石。他順溝往前走，又發現了兩塊肢骨化石。令他不解的是，這幾塊肢骨化石如此輕薄，明顯不同于常見的恐龍化石。“難道是鳥？翼龍？”這個念頭在魏景明的腦海里閃過?！叭绻媸枪砒B或者翼龍，那可是了不得的發現！”

仔細觀察后，魏景明判斷這幾塊化石很可能從埋藏層掉落不久，于是繼續往前搜尋。果然，他在不遠處發現了化石埋藏點，在那里又挖出了幾塊肢骨。

“楊時中，過來幫忙，這里有一些有趣的骨頭！”魏景明招呼在另一地點作業的同事楊時中過來一起挖掘。他們挖了不大一會兒，就發現了一塊顱骨、一塊下頜骨和一些椎骨。“果然是翼龍！”兩人激動萬分。

這些化石標本很快被送到了楊鐘健院士的手中。楊鐘健院士是中國恐龍研究的奠基人，也是中國古脊椎動物學研究的奠基者。他在看到這批標本后非常興奮，認定它們的確屬于一只翼龍。1964年，他發表了一篇論文，命名這種翼龍為“魏氏準噶爾翼龍”，將種名“魏氏”贈予了化石的發現者魏景明。

這是中國最早發現的翼龍。那么，世界上最早的翼龍是什么時候發現的呢？這就要追溯到18世紀了。

1784年，意大利自然學家科利尼被安排負責管理一批來自德國索倫霍芬的化石藏品（對古生物愛好者來說，“索倫霍芬”這個地名不會陌生。該地區在侏羅紀是一片瀉湖，不同時代的各種生物遺骸沉積在湖底，被細膩的淤泥緩慢埋藏起來。由于瀉湖底部的水含氧量極低，所以非常有利于化石的形成和保存，迄今在那里已發現了超過400種動植物化石，包括始祖鳥化石）?？评嵩谶@批藏品中發現了一枚非常奇特的動物化石：看上去像鳥，有類似翅膀的構造，骨骼是中空的，上下頜又細又長，但身上沒有羽毛，嘴里還長有牙齒。這一發現讓科利尼非常激動，他認定這是一個全新的物種，可能是一種兩棲生活的海生動物。他將他的發現寫成論文，畫家瓦格勒畫了化石復原圖，把這種未知動物復原成一種會劃水游泳的動物。不過，看過標本的其他古生物學家并不認同這種推測，他們認為它應該是一種介于鳥和哺乳動物之間的奇特動物。

論文和化石復原圖引起了居維葉的注意，他是比較解剖學和古脊椎動物學的創始人。憑借深厚的比較解剖學和動物分類學知識，居維葉在還沒有看到化石之前就根據科利尼的描述認定，這是爬行動物中的一個全新類型——會飛的爬行動物，他將它命名為“翼手龍”，意為“有翼的手指”。他認為，翼手龍的前肢已經演化成為飛行器官，其功能與蝙蝠、鳥類和飛魚等的飛行器管相似。

由于當時處在戰亂時期，這塊令居維葉望眼欲穿的化石直到1809年才送到他的手中。居維葉在仔細觀察化石后指出，翼手龍有牙，而絕大部分鳥類特別是現生鳥類是沒有牙齒的；翼手龍的上下頜骨是由幾塊骨頭組成的，而蝙蝠等哺乳動物的頜骨是由一塊齒骨組成的。所以，翼手龍既不是鳥類，也不是蝙蝠。

至此，人們終于認識到，在爬行動物征服陸地后，它的一個分支竟克服地心引力飛向了天空。

翼手龍化石

翼手龍“水禽”復原草圖

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兩種古神翼龍復原圖

翼龍的種類

翼龍擁有一個龐大的家族，動物分類學家根據骨骼學把翼龍分成兩類：喙嘴龍類和翼手龍類。

喙嘴龍類生活于2.2億年前的晚三疊世至1.5億年前的晚侏羅世，主要包括雙型齒翼龍類、蛙嘴龍科類、曲頜形翼龍類和喙嘴翼龍類。

到了大約1億年前，大自然這位最偉大的造物主決定讓另一類翼龍——翼手龍類來取代喙嘴龍類。翼手龍類或許是喙嘴龍類在早侏羅世時分裂出來的一個分支，但我們目前還不清楚這一過程。翼手龍類主要包括鳥掌翼龍類、帆翼手龍類、無齒翼龍類、梳頜翼龍類、準噶爾翼龍類、古神翼龍類和神龍翼龍類等，其中著名的屬有：翼手龍、準噶爾翼龍、無齒翼龍、風神翼龍。

翼手龍類直到白堊紀（1.35億～6500萬年前）才達到整個種群鼎盛期。有些翼手龍類還演化出相當夸張的脊冠，形成流線型外觀并向頭部后方延伸。當鳥類才開始演化之時，翼手龍類已經演化成熟，極為適應空中的生態區位，從而成為第一代空中霸主。

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翼龍飛行之謎

億年前的翼龍為什么能飛向天空呢？這得益于其完美的軀體：幾乎與紙一樣薄的管狀骨既輕巧又能承受很大的壓力，有些骨骼甚至還充滿空氣（這也大大增加了它們成為化石的難度）。以妖精翼龍為例，這種大型翼龍的翼展達到6米，翼膜足有一座小房子那么大，重量卻不超過一個小孩的體重！

翼龍最奇特之處在于其加長了的第四指，即翼指。翼指由四節粗壯堅固的指骨構成，向肩帶方向伸展，就像風箏的竹子骨和飛機的機翼一樣。翼指與前肢共同構成翅膀并與翼膜連接。翼膜是橫跨翼龍肩部和腕部之間區域的一片薄膜。翼膜中布滿微小的肌肉纖維，呈放射狀，僵硬堅固，薄而平整，并由皮膚連接在一起，可能像雨傘的傘骨那樣具有補強作用。翼膜中還有密集的硬纖維。這些纖維加上肌肉、血管和感覺神經，共同組成了一個彎曲的表面，其曲率剛好能使翼龍在飛行遇到強風時能避免翻滾和撕破翅膀，在落地時能使翅膀折疊起來。

這種構造在爬行動物中是絕無僅有的。有著這樣構造的翼龍不需要很大、很重的翅膀，就能在較小的起飛速度下產生足夠的升力。

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翼龍起源之謎

從第一只可稱之為翼龍的動物出現時，它似乎就已經擁有了那根加長的第四指，已然是一種高度特化的、會飛的動物了。那么，翼龍的祖先是什么動物呢？

1900年，德國動物學家福伯林格提出，翼龍的祖先可追溯到恐龍。1901年，英國地質學家西利在其所著《飛龍在天》一書中也提出了同樣的觀點。但是，迄今沒有任何化石證據顯示了翼龍起源于恐龍的跡象，所以翼龍的起源仍然是一個謎。

有古生物學家假設，翼龍的祖先是一種小型樹棲爬行動物——原翼龍。在原翼龍的體側有兩片皮膜，附著在第四指上，連著腰帶，并一直延伸至大腿。他們還假設翼膜的形成是物競天擇的結果：一只原翼龍從樹上掉下，翼膜使它安全著陸，而不是在重力作用下重重地摔在地上。翼膜還使它的滑翔距離增大，無論是躲避天敵還是自身活動，它的生存空間得以大大拓展。在以后的演化中，原翼龍的皮膜越來越大，成為翼膜，第五指逐漸退化消失，第四指逐漸增長變粗，翼膜面積也隨之增大。與此同時，原翼龍的胸、肩帶以及整個前肢也逐漸強化，使其可以附著更強有力的飛行肌。

“原翼龍假說”誠然能夠解決翼龍起源問題，但問題是這種人們假想中的動物在化石記錄中并沒有出現。或許有一天，我們能找到這“缺失的一環”。

原翼龍想象圖

翼龍破殼而出復原圖

② 卵生的證據

對于翼龍的鄰居——恐龍的卵生問題，由于在世界很多地方都發現了大量的恐龍蛋化石，而且還發現了恐龍胚胎化石，因此答案已是毫無疑義的了。那么翼龍是胎生的還是卵生的呢？長久以來，古生物學家圍繞這個問題爭論不休。直到2004年，中國科學家的發現才給出了確定無疑的答案。

最早的翼龍蛋化石記錄可追溯到1860年。當時，人們在英格蘭格洛斯特郡的一個采石場發現了一窩蛋化石，至少有8枚，每枚長44毫米，寬28毫米，殼厚0.3毫米，看上去頗為圓滑，里面充滿方解石晶體。發現者當時認為它們是爬行動物的蛋，并未把它們同翼龍聯系起來。

1871年，又有一些蛋化石在英格蘭牛津郡被發現，蛋化石呈球狀，直徑約19毫米。人們最初認為這些蛋化石是龜類蛋化石，但后來在同一地點又發現了喙嘴龍骨骼化石，于是認為它們可能是翼龍蛋化石。到1928年，研究人員仔細觀察這些蛋化石的蛋殼結構后指出，它們肯定屬于爬行類蛋化石，但沒有確鑿證據可以將它們歸于翼龍。

1989年，在美國得克薩斯州發現了一些化石碎片，被認為有可能是翼龍的蛋殼化石，因為在發現蛋殼化石的地點曾經發現過風神翼龍（一種大型翼龍）化石。

翼龍胚胎復原圖

時光飛逝，轉眼到了2004年，或許是翼龍再也無法忍受保守秘密所受的煎熬，終于向我們展示了它們是卵生的證據——中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的汪筱林研究員等人在《自然》雜志上發表了一篇描述翼龍胚胎化石的論文，令古生物學界為之震撼。

論文中描述的這個翼龍胚胎化石發現于遼寧省錦州市義縣金剛山，保存得非常精美、完整，只有部分骨骼因后期受擠壓略有錯動、位移。翼龍胚胎靜靜地蜷縮在橢圓形的蛋殼中，蛋的最大長度53毫米，最大寬度41毫米?；４媪瞬糠诸^骨和幾乎完整的頭后骨骼。在粗壯的下頜中保存有兩枚細長、略為彎曲的牙齒。翼龍胚胎的脊柱大致沿著蛋的長軸方向伸展，頭部從一側向后彎曲，與脊柱一起組成倒U字形。這種保存狀態反映的可能正是翼龍胚胎發育過程中的原始狀態。

這枚胚胎化石不僅保存了很好的胚胎骨架，而且還保存了近于圓形的乳突狀紋飾結構，這些正是蛋殼和胚胎的直接證據。在化石上還有同翼指骨保存在一起的翼膜纖維。在其身體的后部保存有大面積的皮膚印痕，上面清晰可見毛狀皮膚衍生物的痕跡。同樣的結構也曾發現于寧城熱河翼龍化石，表明這個胚胎將發育成一只帶“毛”翼龍。翼龍胚胎的兩翼展開約27厘米，而發現于德國索倫霍芬的剛出生不久但已具備了飛行能力的翼龍的兩翼展開只有18厘米，可見它比迄今發現的最小的翼龍幼體還要大，如果長大成年，將是一只中型或大型翼龍。根據胚胎的骨骼及軟組織結構推測，這只翼龍出生后不久即具備了飛行能力和自主覓食能力（與現今的早熟鳥類類似）。它被初步歸于鳥掌龍科。

化石的許多特征都顯示，這具胚胎已處在其發育過程的最后階段，小翼龍即將破殼而出，飛翔于早白堊世的天空。

不久后，中國地質科學院地質研究所的季強研究員也在同一地點征集到一枚翼龍胚胎化石，雖然不如前者完好，但完整地保存了頭顱、牙齒和頭后骨骼，表明這也是一枚即將孵化出殼的翼龍蛋化石。季強還觀察到這枚翼龍蛋化石沒有顯示任何硬殼結構，其外部是一層極薄的、致密的“革質”結構，他據此認為翼龍蛋具有軟殼結構。

說到這里，翼龍蛋的故事還沒有結束，它們就像約好了似的要在2004年一同出來和我們見面。這年年底，美國洛杉磯自然史博物館的古生物學家宣稱，他們在阿根廷發現了一枚翼龍胚胎化石——一個未孵化的翼龍小寶寶蜷縮著身體，置身于厚約0.03毫米的薄蛋殼的保護中。小寶寶的形態構造與南翼龍極為相似，特別是那張可愛的、小刷子狀的嘴巴。由于南翼龍是該地區發現的唯一的翼龍種類，所以可以確認這個胚胎屬于南翼龍。南翼龍蛋的蛋殼非常薄，很可能是風化的緣故。研究人員在電子顯微鏡下觀察發現，南翼龍蛋竟然是單層構造，這與恐龍和鳥類不同，后兩者的蛋殼均為多層構造，這說明翼龍比恐龍和鳥類更原始。

那么，翼龍蛋究竟是軟殼還是硬殼？目前科學家傾向于前者，但也有一些反對意見，看來這個問題要等到發現更多的翼龍蛋化石后才能完全解決。不過，“軟殼”與“單層薄蛋殼”或許正是為什么迄今為止發現的翼龍蛋如此稀少、為什么只在保存條件很好的地方才能發現翼龍蛋的原因。恐龍、鳥類和鱷類都有著鈣化比較完全的蛋殼（這一點你在敲雞蛋時就可以體驗到），相比之下，有鱗類、一些種類的海龜的蛋殼鈣化不完全甚至缺少鈣化層，它們的蛋殼很柔韌，有的甚至薄如羊皮紙。一般來說，蛋殼鈣化程度越高，變成化石并保存下來的概率就越大。據此我們可以合理地推測，恐龍蛋化石最容易保存下來，然后依次是鳥類和鱷類蛋化石，而有鱗類和一些種類的海龜的蛋化石最難保存。

還有一個問題，翼龍蛋如何孵化？“軟殼”與“單層薄蛋殼”對翼龍蛋的孵化有著相當大的差異。如果翼龍蛋是軟殼，而不是像鳥蛋那樣的硬殼，就意味著翼龍不可能趴在蛋上孵蛋，它們必須把蛋埋在松軟的沙、土壤或草堆中，利用陽光和沙灘的溫度進行孵化。如此來看，翼龍蛋至少需要兩個月或者更長的時間才能孵化。

翼龍胚胎化石提供了決定性的證據，證明翼龍確實是卵生的。

棘龍捕殺翼龍復原圖

③ 成長的秘密

各種各樣的翼龍有著各自不同的成長方式，其成長過程錯綜復雜。翼龍的一生通常要經歷六個階段：胚胎、發育、求偶、交配、生育和死亡。由于相關的化石證據非常稀少，我們在這里只能拼拼湊湊地盡量復原原貌，力求讓你看到比較真實的翼龍的一生。

極端早熟的飛行能力

鳥類和蝙蝠通常要長到成年體或亞成年體大小才具備飛行能力，翼龍則不然，小翼龍似乎長到體長為成年體的約20%、體重為成年體的約5%時便具備了飛行能力。胚胎化石上翼指的大小比例和翼膜的輪廓都表明，小翼龍在出生后幾天甚至數小時內便具備了飛行能力！

這一極端早熟的飛行能力暗示了兩方面的重要信息。一方面，與以往我們經常在媒體上看到的翼龍喂養小翼龍的傳統畫面不同，小翼龍至少在破殼出生后就不再需要或者極少需要父母的照顧了，這與現在的大部分鳥類（尤其是具有飛行能力的鳥類）和蝙蝠都不同。另一方面，高度早熟的飛行能力可能會影響到對翼龍孵化大小的最小值限制，并由此影響到對翼龍成年體大小的最小值限制。簡單地說，如果翼龍出生后過于嬌小，那么其飛行能力就可能大打折扣，這可能正是為什么沒有一種翼龍在成年后翼展小于40厘米的原因。

對翼龍化石的研究還表明，翼龍的骨骺線（未成年翼龍長骨的末端稱為骨骺，是骨化的中心，也是長骨沿著縱軸生長的地方）閉合較晚，說明翼龍終生都在生長。在翼龍的持續的生長期間，對飛行動物來說是至關重要的限制性因素，諸如體重、肌肉量、翼展面積等，都可能突破理論上的臨界點，使之成為“巨無霸”。

2005年，英國和德國古生物學家根據在墨西哥發現的翼龍足跡，以及足足有12.7厘米寬的翼指骨化石，推測這種翼龍的翼展可達18米，差不多相當于兩架歐洲“臺風”戰斗機或5只信天翁的翼展，這大大刷新了風神翼龍12米翼展的世界紀錄。而陸續發現于以色列、約旦、巴西和羅馬尼亞的翼龍化石也提供了翼龍翼展從12米到14米的跨越。古生物學家認為，翼展達18米的翼龍很可能是翼龍的超級長壽版。

求偶、交配與生育

迄今為止，我們對翼龍如何求偶還一無所知，全靠猜測。早期的喙嘴龍類可能通過展示碩大嘴喙上的花紋，或像現代雄性雉雞類那樣通過連續、快速地拍打翅膀發出聲音來追求“意中人”；后期的翼手龍類則長出了美麗的脊冠，除了空氣動力學的作用外，這些脊冠很可能是求偶或識別同類的標志，就像孔雀的尾巴、麋鹿的角那樣。

求偶成功后，翼龍就該交配了。因為是爬行類，所以它們的生殖行為應該與今天的爬行類差不多。雄龍可能用簡單的排泄腔或半陽具或發育完全的陽具授精，蛋則可能先在雌龍體內孵化一段時間，然后生下來，類似今天的雌性爬行類。不過，由于軟組織極難形成化石，所以我們不可能知道翼龍內部或外部器官的真正構造，也不可能了解兩只翼展達18米的風神翼龍如何進行交配。

關于翼龍的生育，我們還需要耐心地等待更多的化石證據。

充滿變數的死亡

就像今天的任何一種動物一樣，翼龍的死亡也充滿變數，它們可能被捕殺，可能殘疾、食物中毒，幸運的則老死。那誰在捕殺翼龍呢？其實，飛龍雖然在天，但天敵也不少。且不說幼翼龍在完全適應飛行之前相當脆弱，就是成年體翼龍也常常受到威脅。

生活在海邊的翼龍，其最大的天敵是海洋中兇猛的蛇頸龍類與滄龍類。比如克柔龍，這是一種生活在早白堊世的上龍類，身體約長9米，腦袋約長3米，長著一排排刀刃般的利齒，當仁不讓地成為當時水中最恐怖的巨獸，足以捕殺任何一種它想捕殺的獵物，說不定這些長牙利齒的家伙會時不時地盯著在水面撲通撲通捕食的翼龍呢！

還有就是陸地上的恐龍。古生物學家早就懷疑恐龍對翼龍具有相當的威脅，尤其是那些生活范圍與翼龍交叉的肉食類恐龍。2004年，他們的懷疑終于有了答案。法國古生物學家發現了翼龍淪為獸腳類恐龍的食物的化石證據——幾塊翼龍頸椎化石?；魅说囊碚辜s為3.3米。令人驚訝的是，在其中一塊頸椎上有一枚尖銳的牙齒深嵌其中。經鑒定，這枚牙齒與棘龍類恐龍的牙齒相吻合。古生物學家據此復原當時的場景：這只恐龍在吃翼龍的腐尸或捕殺翼龍時，它的一顆牙齒斷裂了。當初沒有被恐龍全部吞下的這段翼龍脖子化石成為極為珍貴的鐵證，證明了翼龍是棘龍類的食譜的一部分。

生活在非洲與南美洲的棘龍類屬于獸腳類恐龍，長著鱷魚般的腦袋、加長的大嘴和圓錐形的牙齒，前肢較小，用后肢行走。從體格和滿口利牙來看，它們肯定是和暴龍同樣可怕的肉食性動物。長久以來，古生物學家根據棘龍類外觀的最大特征——背部有一片可能用來調節體溫的帆狀背板，認為它們的身體結構適合于捕食魚類，現在看來還應該加上翼龍。古生物學家甚至推測棘龍類很可能經常捕食翼龍，因為許多翼龍像棘龍類一樣捕食魚類，它們有著相似的習性，都生活在海岸或內陸水體附近。當翼龍停留在地面時，棘龍類襲擊它們并不難。在迄今發現的兩種棘龍類——激龍和崇高龍中，基本可以肯定有一種就是掠食翼龍的“真兇”。

④ 翼龍的“滿漢全席”

翼龍吃什么？迄今發現的化石大多分布在海相地層里，這表明翼龍應該生活在海岸附近，就好像一些現代水鳥生活在海邊。還有一些化石發現于歐洲、美洲與亞洲的陸相地層里，也即陸地湖泊沉積層里。這些地方都距離水源地不遠，這就給我們提供了一個可能的生物鏈——翼龍吃魚。不過，還有證據似乎表明：翼龍也吃恐龍！

風神翼龍吃小暴龍復原圖

對真雙型齒翼龍、沛溫翼龍、喙嘴龍、翼手龍和無齒翼龍的胃中食物殘余物進行的分析證明，它們的最后一餐都是魚類。比如，在一只真雙型齒翼龍的胃里，發現了有著堅硬光亮鱗片的小硬鱗魚；在一只喙嘴龍的胃里，發現了一條已經消化了一半的小刺骨魚。

實際上，翼龍的頭骨和牙齒都表現出適合吃魚的構造。喙嘴龍的頜骨上長有徑直向前的很長的牙齒，能迅速攝住光滑的魚身。無論是有齒或無齒，許多翼龍的頜骨前端狹尖，側面呈扁平狀，末梢上覆蓋有角質喙。頜關節的結構則顯示翼龍可以把嘴巴張得很大——頜部肌肉組織由強健的內收肌組成，負責把下頜向上拉動，這對翼龍在飛行中捕食閉合嘴巴至關重要。還可以推測一些翼龍具有喉囊，當它們的嘴巴張開時，喉囊也跟著膨脹張開，就像現生的鵜鶘一樣。食物可能儲存在喉囊內半消化，等回到窩巢后再吐出來喂食幼兒。

當然，翼龍并不僅僅吃魚。1943年，時任美國紐約自然史博物館名譽館長的布朗描述說，一只大型無齒翼龍的胃內食物殘余物包括兩種魚類和一種甲殼類動物，這些殘余物保存在翼龍的下頜骨附近?？磥?，當死亡突然降臨這只翼龍身上時，這些食物剛好處于它的喉囊位置。

翼龍如何捕魚呢？很可能是當其從水面掠過時，把長長的頭部迅速伸入水中，用尖嘴夾住獵物。在捕食過程中，翼龍的嘴尖不時地探入水中，并在水里劃過一段距離，以巡捕獵物。許多大型翼龍如脊頜翼龍等，在它們的上下頜處都長有脊狀突，這顯然有利于它們在探嘴入水捕食過程中劈開水面，減少水壓。

翼龍可能還有一種捕魚方式，就是在飛行中用下頜掠過水面，用其狹長的角質喙插入水中捕魚。比如掠海翼龍，這種翼龍的腦袋線條流暢且窄小，下頜凸出，略長于上頜，其長喙上半部及下頜的組成方式就像剪刀。它們棲息在遠古的咸水湖邊，一邊在水面滑翔，一邊用遍布神經的下頜劃過水面探測，一旦感到有魚入口，馬上關閉嘴巴。這有點像現生的剪嘴鷗，這是世界上唯一的下喙比上喙長的鳥類，它們覓食時貼著水面飛行，下喙插入水中，上喙在水面上，利用下喙捕魚。

生活在早白堊世的準噶爾翼龍和驚恐翼龍有著自己的地域特色。它們的尖嘴如同鉗子一般，牙齒非常強壯，應該具有碾碎能力。這兩類翼龍如果不以硬鱗魚類為食的話，則可能覓食一些軟體動物、蝸牛和蟹類。它們很可能先用強有力的牙齒咬碎獵物的堅硬外殼，然后取食里面的肉。這就像現生的岸禽類，它們多半在陸地與水域交界處的濕地上活動，覓食時把長長的嘴巴探進泥里，碰觸到食物時再將其夾出。

到白堊紀，一些翼龍的進食方式發生了有趣的特化。梳頜翼龍長長的上下頜上長有約260枚又細又長的牙齒，這些牙齒排列緊密，便于從水中濾取甲殼類幼體或小魚小蝦等食物。最有趣的例子是南翼龍，它的下頜上長有一組剛毛狀的長牙，看上去非常像須鯨類的長須，起著過濾器的作用，而它上彎的上頜就是過濾器的蓋子。南翼龍用下頜濾起食物，再用上頜短鈍的牙齒碾碎。這些過著濾食生活的翼龍很可能只能站立在水中緩慢移動或干脆不動，等小魚小蝦鉆進濾器，就像現今生活在淺湖、海岸、鹽堿湖及潮汐泥灘的紅鶴。有一些復原圖顯示濾食性翼龍在飛行過程中覓食，這是很不負責任的推測，因為如果翼龍敢在飛行時“拖網”濾水捕食，那么它的下頜會受到相當大的阻力，勢必引起飛行失速或脫臼。

那些巨型翼龍如風神翼龍又以什么為食呢？這一直是翼龍愛好者關心的問題。曾有人提出，風神翼龍是食腐動物，以恐龍尸體為食。這不太靠譜，因為風神翼龍長長的頸椎決定了它們不可能像現生的禿鷹那樣，能自由彎曲脖子取食動物尸體的內臟。風神翼龍的喙嘴長而尖，像鑷子一般，嘴里沒有牙齒，這暗示它們可能是魚食性的。反對者則提出，發現風神翼龍化石的地方距離海岸線至少有400千米，因此風神翼龍可能用它那長長的尖嘴當探針，在河漫灘地上啄食軟體動物和節肢動物。還有人認為，風神翼龍主要生活在陸地，可以幼年恐龍為食。對上述反對意見目前仍有爭議，因為根據空氣動力學，400千米的距離對風神翼龍而言是微不足道的，它們應該還是以魚為食的。

世界最小翼龍（以昆蟲為食）

還有一類翼龍是吃昆蟲的，被稱為“從天而降的昆蟲獵食者”。就像現生的鳥類吃昆蟲一樣，占據中生代空中生態區位的翼龍肯定也會選擇捕食昆蟲，而且這種空對空攻擊模式應該非常高效。吃昆蟲的翼龍一般都是扁寬嘴的小型翼龍，比如蛙嘴龍、蛙頜翼龍和熱河翼龍等，它們的頭骨高而短，嘴里長有釘子般的牙齒，展開嘴時活像一張捕蟲網，逆風兜過去，必有所獲。根據化石研究，在這些翼龍的生活環境里確實有大量高蛋白質的昆蟲，包括古蜉蝣、古蜻蜓、古蟬、古甲蟲、古蜂和古蛾等。有古生物學家甚至推測，像蛙嘴龍這樣的小型翼龍可能一輩子都呆在龐大的植食性恐龍如梁龍的背上，以吃這些巨龍身上的昆蟲為生，它們終其一生，在比自己重15萬倍的巨怪身上爭斗、謀食、繁衍。這有點像現代非洲野牛身上的牛椋鳥，它們專吃牛身上的寄生蟲。而一些長著長長尖嘴和小牙齒的翼龍可能在沙地覓食，就像現生的磯鷂一樣，把長長的喙嘴戳進沙地洞穴里攝取環節蠕蟲、小蝦狀的甲殼類和沙蚤。

有古生物學家認為，翼龍可能同時也吃植物種子，比如在我國發現的中國翼龍很可能就是食種子的。以種子為食的翼龍往往沒有牙齒。有一類無齒的小型翼龍，嘴呈剪刀狀，嘴吻與鳥喙一樣，都長有角質的喙。從白堊紀開始，被子植物、高等有花植物相繼出現，無數的植物種子除了依靠自然力如風、雨傳播外，還需要動物的協助。當時鳥類正處于起步階段，小型翼龍就是生力軍，它們吃植物的果實和種子，然后通過排泄糞便來傳播種子。

還要說的是，翼龍未成年體與成年體的食性可能不同。比如，晚三疊世的真雙齒翼龍，其未成年體的牙齒幾乎沒有磨損，與成年體大不相同，可以推測這些未成年的翼龍可能不是以硬鱗魚類為食，而是吃昆蟲的。

風神翼龍復原圖

⑤ 滅絕之謎

當演化至晚白堊世時，翼龍只剩下一批沒有牙齒的成員了，包括無齒翼龍科、夜翼龍科和神龍翼龍科。神龍翼龍科成員是存活到最后一刻的翼龍，其典型代表是風神翼龍——體積龐大，沒有牙齒，高度特化，在天空中幾乎沒有天敵。然而，如此進步的翼龍仍然沒能躲過晚白堊世的大滅絕，而與之同時期的其他一些爬行動物如鱷類和龜類等卻幸存到今日。這是為什么？

我們只要大致觀察就會發現，白堊紀、侏羅紀的鱷類和龜類，與現生的同類相比，身體結構并沒有發生多大的改變。也就是說，在億年的時光中，鱷類和龜類沒有衍生出太多極端特化的新物種，即使有新物種，也沒能完全取代較原始的族群。古生物學家推測，沒有極端特化恰恰就是鱷類和龜類能夠存活下來的一種策略，這使它們更易于根據環境變化進行自身調節——當環境發生巨變時，犧牲掉的只是那些特化的物種，較原始的族群依然能得到保全。

然而，翼龍的情況就全然不同了。到晚白堊世時，無齒的種群已經完全取代了有齒的種群，而且總體上都極端適應于當時的飛行環境，它們在空中幾乎沒有天敵，沒有競爭對手。在這種一極獨大的情況下，它們的演化更是肆無忌憚，體積不斷增大，甚至達到了飛行動物的上限！無論是神龍翼龍還是風神翼龍，它們的翼展達到4～12米，一些年老個體或一些未知種類甚至達到了18米！在飛行速度方面，無齒翼龍的飛行速度達到每秒7～14米，泰坦翼龍、神龍翼龍和風神翼龍也大致如此，每秒5米的風速即可讓它們起飛。

風神翼龍復原模型

即使在今天的航空學家、空氣動力學家看來，翼龍的這些飛行特性也是不可思議、不可模仿的。但是，演化至此，翼龍的長骨骨壁已經變得非常薄且中空，這使得它們難以承受過大的機械運動載荷，這也就意味著它們只能在適合自身骨骼結構的氣候條件下才能生存，氣候條件哪怕發生很小的一點改變都可能危及它們的繁衍數量甚至整個種群的生存。

而恰恰就是在晚白堊世，地球的兩極和赤道開始出現明顯的氣溫差異，開始有了四季更替。地球年平均氣溫約下降了10℃，全球變冷引起了平均風速的變化。與此同時，各大陸出現了海退，很多淺海干涸了，板塊分裂影響了洋流系統，這些洋流系統直至今日仍然對氣候產生一定的影響?？梢韵胂?，在一年中，長時間的大風季節變得越來越長，巨型翼龍在這種環境下很難飛行。為了適應新的環境，翼龍至少需要變小體形、加厚骨壁、重新獲取拍翅飛行的能力。遺憾的是，生物的演化是不可逆的，退化的器官不可能再像以前那樣重新發達起來，完全消失的器官更不可能再度出現——翼龍在自己建筑的死胡同里再也走不出來了。慢慢地，它們的種群數量開始減少，當整體數量下降到極限時，滅絕就不可避免地發生了。翼龍結束了其超過億年的空中霸主的輝煌歲月，把萬里碧空拱手讓給了鳥兒……

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熱河生物群

熱河生物群是由美國著名地質學家葛利普教授于1923年在遼西（遼寧省西部）地區開展地質工作時命名的。熱河生物群覆蓋了現在中國北方、蒙古、西伯利亞、哈薩克斯坦、朝鮮和日本的一部分，其中遼西地區是整個生物群分布的中心，保存了獨特而完整的陸相中生界地層。由于頻繁的火山活動，動植物周期性地被火山噴出物與河流、湖泊的沉積物所覆蓋，一層層細膩如脂的頁巖保存了大量極為精美的化石，忠實地記錄了數百萬年地球與生命的演化歷史。

從20世紀90年代開始，中國古生物學者在遼西地區進行了近十次大型發掘，發現了非常多的新品種，包括魚類、古鳥類、帶毛恐龍、古哺乳動物，還有翼龍。自1997年熱河生物群中首次記述翼龍化石以來，迄今至少已發現了9個翼龍科，覆蓋了翼龍兩大類別，既有樹翼龍這種比較原始的喙嘴龍類，也有東方翼龍、郝氏翼龍等比較進步的短尾的翼手龍類。值得一提的是，由于保存條件得天獨厚，以往極難保存下來的翼龍的翼膜、毛發在這里都清晰可辨，其中熱河翼龍的翼膜、毛發標本是目前世界上保存最好的標本之一。

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熱河翼龍復原圖

熱河翼龍

山雨欲來，天空一片昏暗，小昆蟲低空盤旋，正是熱河翼龍出擊的大好時機。它發現低空中有一大群中國帶石蠅，于是俯沖下去，張開大口把它們一口吞進。此時，湖面上有幾條小魚躍出水面。熱河翼龍張開它寬達80厘米的翅膀迅速撲向水面，如令箭般的長尾繃緊在身后，牢牢穩住軀體。熱河翼龍用它那狹長的鼻子與滿口利牙試圖捕獲小魚打打牙祭……

上面是古生物學家為我們復原的億年前的熱河翼龍的一個生活片段。熱河翼龍于2002年在內蒙古寧城被發現，屬于喙嘴龍類中的蛙嘴龍科，化石標本幾近完整，包括頭骨、相互關聯的頭后骨骼及石化的軟組織，尤其是保存了非常完美的翼膜。在標本上可以清楚地看到，熱河翼龍展開的翼手膜與腳趾上伸長的第Ⅴ趾連在一起，爪子和肩膀之間的前膜、尾巴到兩腿之間的尾膜，甚至在短小的尾巴末端的一圈扇形的“毛”都被保存了下來。這種圈毛狀皮膚衍生物遍布熱河翼龍全身，從腹部、肩膀、脖子直到尾巴。全身長“毛”很可能是為了調節體溫，增強飛行能力，或者在飛翔中捕獲獵物時起到消聲作用。熱河翼龍的毛狀皮膚衍生物與帶毛恐龍——中華龍鳥的毛狀皮膚衍生物形態相似，但二者是否為同一結構還有待進一步考證。熱河翼龍的右腳趾上有蹼的痕跡，說明它們或許可以像現在的鴨子一樣在水里游水。

熱河翼龍的嘴巴寬而短，牙齒較短，前上頜骨的牙齒比上頜骨的牙齒長且彎曲，齒骨也具有牙齒。從頭骨形態及牙齒形狀上看，熱河翼龍應該以捕食昆蟲為主。

風神翼龍復原圖

翱翔吧，以羽蛇神之名！

美國大灣國家公園位于美國得克薩斯州西南部與墨西哥交界處，面積約28萬公頃。一條大河在公園里轉了一個幾乎為90度的彎，公園因此得名。這里是古中美洲島與北美陸塊撞擊之處，陸塊撞擊及火山爆發使得原本為海岸的沉積巖隆起，而海水在急速消退時又切割出峽谷地形。今天，公園的大部分地區都是松軟、風化的荒地，雖然對植被生長不利，卻成為“化石獵人”的心愛之地。長久以來，人們在此地的上白堊統地層發現了恐龍、鱷類和哺乳類等化石。每當暴雨肆意沖刷后，公園里都能發現一些新的化石。

1971年，美國得克薩斯州大學奧斯汀分校的勞森為完成碩士論文在這里進行地質調查，他的課題是巨龍類等末代恐龍的生存環境研究。一天下午，勞森在一片干涸的山谷里發現了一些骨骼化石碎片，他推測這些碎片應該是從高處被雨水沖刷下來的，于是尋跡來到一片陡峭的巖石壁上，果然在那里找到了這些化石碎片的源頭，當時還有一部分化石嵌在巖石中，足有1米長！勞森回到學校后，把這些他前所未見的化石交給了他的導師蘭格斯頓博士。

蘭格斯頓在仔細觀察并與其他標本進行比對后斷定，這塊長且中空、骨壁很薄的骨頭屬于一只翼龍的翼指骨的一部分。這可是在大灣國家公園首次發現翼龍化石，意義非同尋常，蘭格斯特立即帶領學生們來到大灣。

蘭格斯頓期待能發現一具完整的翼龍骨架，但最終得到的僅為一只翅膀，這讓他多少有點失望。然而，在對化石進行細致地修理和拼裝后，他驚訝地發現了一個缺頭少尾、長達1.22米的翼指骨，這意味著這只翼龍的翼展達到了15.5米！這個尺寸可是當時所知最大的翼龍——無齒翼龍翼展的兩倍。

在接下來的幾年中，蘭格斯頓等人在大灣國家公園進行了多次挖掘，最終在距離勞森發現化石的地點約50千米處，搜集到大量翼龍骨骼化石和一只較小的翼龍的部分骨架（這個“小”翼龍的翼展至少也有5.5米）。蘭格斯頓在研究這些化石后認為，這種翼龍的大型個體的翼展應在11～12米之間，十足為一種“空中巨怪”。

在給這種翼龍起名時，蘭格斯頓靈光一現，想起了中美洲文明普遍信奉的最高神祗——羽蛇神，其形象是長著羽毛的蛇，系由奎特查爾鳳鳥羽和響尾蛇組合而成。傳說，羽蛇神是風神，掌管農業、豐收與降雨，這在干旱的尤卡坦半島意義非凡。于是，蘭格斯頓將化石命名為“披羽蛇翼龍”，中文一般譯為“風神翼龍”。1975年，蘭格斯頓在《科學》雜志發表了題為《西得克薩斯州發現的白堊紀末期翼龍：地球上最大的飛行生物》的論文，轟動了科學界與新聞界。

現在，科學家已大致勾勒出了風神翼龍的樣子：有一個巨大的鼻眶前孔，差不多占到頭骨全長的1/2，這無疑對減輕體重起到了很大的作用；嘴中沒牙，頜骨邊緣銳利，上面很可能覆蓋著角質層，整個喙部狹長而尖，還有一道低矮、不起眼的冠突；頸椎非常長，椎骨之間的關節幾乎不允許脖子作橫向活動。此外，風神翼龍還有很長的腿，能起到平衡大頭的作用?？梢韵胂?，風神翼龍在飛行時有點像現生的鶴或鸛。

這種巨型翼龍生活在哪里呢？這個問題最初讓勞森頗費心思。翼龍通常都發現于海相地層，但風神翼龍卻沉積在晚白堊世蜿蜒的河漫灘的泥沙和淤泥里，屬于內陸地區，距離最近的海岸線也有400千米，而且沒有證據可以證明這一帶附近有大的淡水湖。當時，空氣動力學還沒有被很好地應用于翼龍研究，所以勞森開始為風神翼龍在大海之外尋找“合理”的生活方式。他認為，風神翼龍可能像現生的禿鷹，具有較強的持久滑翔能力，可以飛到很遠的地方去尋找動物尸體，是一種以恐龍的腐肉為生的食腐動物，其長脖子在覓食時能發揮很大的作用。但這個觀點惹來很大的爭議，很多人認為風神翼龍那長而近乎僵直的脖子實際上會給食腐帶來不便。另一方面，由于在風神翼龍化石點附近發現了大量的穴居動物化石，而當地的植物化石也表明那里定期被洪水淹沒，所以有人提出，風神翼龍也完全有可能靠它那長而尖的嘴捕食地面淺水池里的軟體動物和螃蟹。

在發現這只“空中巨怪”后不久，美國航空專家計算出了它的體重，約為100千克，但這帶來了一個問題：根據動力學原理，風神翼龍自身的肌肉不足以將如此重的軀體升至空中，更不用說持續地拍翅飛行了。這個問題如何回答呢？關鍵在于風神翼龍的肱骨。

研究發現，風神翼龍的肱骨長52厘米，而現生最大鳥類——漂泊信天翁的肱骨長40厘米，翼展為3.4米，按此比例推測，風神翼龍的翼展僅約4.4米，只有實際數值的1/3，這個差異說明翼龍的骨骼結構完全不同于鳥類。風神翼龍的肱骨是翅膀上最短的一塊骨頭，而漂泊信天翁的肱骨卻是最長的。翼龍翅膀的長度由翼掌骨和翼指骨決定，而鳥類翅膀則是肱骨加上前臂骨，再加上長長的羽毛。最終，蘭格斯頓估計，風神翼龍可能重達86千克，其翼展在11～12米之間，這樣的體形與體重之比可與現代的超輕型飛機相媲美。

巨大的翅膀給予風神翼龍以很大的上升力，一陣輕風便足以讓它起飛。在遇到合適的上升氣流時，它或許只需稍稍調整一下翅膀，就可以飛越500千米。如此來看，離開海岸線400千米的距離對它而言確實就是小菜一碟。近海的低空氣流受到海岸線的阻隔，通常比高空氣流來得緩慢，風神翼龍可以在兩層氣流間作螺旋形的飄舉和滑翔，甚至可以一連幾個小時不扇動翅膀。

在這一點上，風神翼龍應該與現生的信天翁類似。信天翁能長時間地停留在空中，任憑風來吹送。信天翁在滑翔時能巧妙地利用氣流的變化：如果上升氣流較弱，它會俯沖向下，加快飛行的速度；如果高度下降，它則迎風爬升。哪怕海面上狂風怒吼、巨浪滔天，信天翁也可以飛得安逸自在。它在飛翔中只要把腿伸開或者將腳蹼閉合，就可以像舵一樣自如地改變飛行方向。它隨便兜一個圈子，就是2000～3000米，在短短的一個小時里，就能橫掃110千米的海面！

風神翼龍與人（想象圖）