皺紋盤鮑表型性狀與肌肉重的相關與通徑分析

劉賢德 張國范

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東青島266071; 2．福建省高校水產科學技術與食品安全省重點實驗室,集美大學 水產學院, 福建廈門361021)

皺紋盤鮑表型性狀與肌肉重的相關與通徑分析

劉賢德1,2,張國范1

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東青島266071; 2．福建省高校水產科學技術與食品安全省重點實驗室,集美大學 水產學院, 福建廈門361021)

選取日本巖手縣×中國大連獐子島的一個雜交家系, 隨機測定 132尾三年齡皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino)的殼長(x1)、殼寬(x2)、總重(x3)、殼重(x4)、軟體部重(x5)及肌肉重(y) 6個指標, 計算各性狀間的相關系數, 采用通徑分析方法計算以表型性狀為自變量, 肌肉重為依變量的通徑系數、決定系數, 對各性狀的影響大小進行剖分, 明確影響皺紋盤鮑肌肉重的主要表型性狀, 為皺紋盤鮑選育提供理論依據和理想的測度指標。結果表明: 所測各表型性狀與肌肉重之間的相關系數均達到極顯著水平(P<0.01); 軟體部重對肌肉重的直接影響最大(為 0.512), 其次為總重, 對肌肉重的直接影響為0.484, 二者差異不顯著(P＞0.05), 其他性狀對肌肉重的直接影響均不大。剔除通徑系數檢驗不顯著的自變量, 利用逐步回歸的方法, 建立以肌肉重為依變量的最優多元線性回歸方程為:y︵ =- 0 .381 + 0 .239 x +0.342x, 其調整決定系數為0.989, 表明所選性狀是影響肌肉重的主要性狀。35

皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino); 相關; 通徑分析; 肌肉重

皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino)是我國重要的經濟海洋生物資源, 以其營養價值高、味道鮮美而居海產八珍之首。我國自20世紀80年代中期開展皺紋盤鮑的人工養殖以后, 在90年代初便開始出現病害, 危害嚴重時, 大多數單位顆粒無收, 造成極大的經濟損失[1]。為保障鮑養殖業的可持續發展, 亟待對皺紋盤鮑進行遺傳改良。肌肉重是遺傳改良的最直接的目標性狀, 也是生產性能的直接反映, 然而肌肉重需解剖后才能測定, 與形態指標相比不直觀,若能利用通徑分析查清表型性狀與肌肉重之間的關系以及對肌肉重的直接影響大小, 通過形態性狀的選擇達到選中目的, 具有極其重要的現實意義。

通徑分析是一種探索系統因果關系的統計方法,現已廣泛應用于計算近交系數、遺傳力、遺傳相關、確定綜合選擇指數等方面的研究[2]。目前, 部分重要經濟性狀的相關與通徑分析在對蝦[3-5]、鯉魚[6]、鮭魚[7]、貝類[8-10]、大黃魚[11]和大菱鲆[12]上已有不少報道。劉小林等[9]在櫛孔扇貝上的研究表明, 櫛孔扇貝殼長、殼厚、殼高與活體重、凈肉重、熟肉重的相關系數均達到極顯著水平(P<0.01), 殼高對活體重的直接影響(0.6682)最大, 是影響活體重的主要因素。王輝等[10]采用通徑分析方法研究了南海毛蚶 5個形態特征對體重的總效應, 結果表明殼厚、殼高是影響體重最主要因素且都具育種意義。Ahmed和Abbas[8]利用多元相關分析了魚、鯨和貝類幼齡期體長、體重相關的生長參數, 但沒有區分自變量對依變量的直接作用和間接影響。迄今為止, 尚未見到皺紋盤鮑在這方面的研究報道。本研究測定了 132個皺紋盤鮑的表型數據, 分析殼長、總重等因素對皺紋盤鮑肌肉重的直接及間接影響, 旨在揭示不同性狀之間的相互關系, 為皺紋盤鮑的品種培育提供一些基礎資料。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗所用的皺紋盤鮑家系建于2000年5月, 該家系以來自日本巖手縣海區的1個野生皺紋盤鮑(標記為J)為母本、我國大連獐子島海區的1個野生皺紋盤鮑(標記為C)為父本構建的家系。該家系在大連市水產研究所陸地養鮑場按該場的培育方法[1]進行陸地全人工培育, 日常管理中注意隔離, 避免家系外的個體混入。2003 年 5 月隨機取家系 F1代中的132個個體測定每個鮑的殼長、殼寬、殼重、總重、軟體部重和肌肉重。

1.2 分析方法

各性狀測定結果經統計整理, 計算平均數、標準差和變異系數, 獲得各性狀表型參數統計量, 使用SPSS 13.0 軟件中的K-S單樣本檢驗(Kolomogorov-Simirnov one sample test)各性狀的分布是否符合正態分布。分別進行各性狀間表型相關分析、各性狀指標對肌肉重的通徑分析。通徑系數顯著性檢驗采用F檢驗, 由統計數df1= 1 ,df2=n-m-1檢驗通徑系數p0i(i= 1,2,…m)是否顯著, 其中cii為相關系數矩陣R的逆矩陣R-1=C中主對角線上的元素,n為樣品個數,m為自變量個數。通徑系數差異顯著性檢驗, 用t檢驗, 由統計數, 檢驗通徑系數0ip與0jp間的差異是否顯著。其中,sp0i-p0j稱為通徑系數差數的標準誤, 其計算公式為:。根據通徑分析結果, 選取經檢驗顯著的變量剖析各性狀對肌肉重的直接作用(即通徑系數)和間接作用并計算其大小。依據相關分析和通徑系數計算決定系數, 決定系數分為單個性狀對肌肉重的決定系數d0i和兩個性狀對肌肉重的共同決定系數d0ij。單個性狀對肌肉重的決定系數的計算公式為d0i=p0i2, 兩個性狀對肌肉重的共同決定系數的計算公式為d0ij= 2p0irijp0j。根據通徑分析結果, 剔除通徑系數檢驗結果不顯著的自變量, 利用逐步回歸的方法建立估計肌肉重的最優多元回歸方程。文中相關數據分析采用SPSS for Windows(13.0)[13]統計分析軟件處理。

2 結果及分析

2.1 皺紋盤鮑各性狀的基本統計結果及性狀的相關性

本研究共測定了 132個皺紋盤鮑的表型數據,其中有 11個因為存在數據缺失(予以剔除), 因而實際參與分析的個體共有 121個。皺紋盤鮑殼長、殼寬、總重、殼重、軟體部重和肌肉重表型數據經整理后結果見表1。在這些性狀中, 以肌肉重的變異系數最大, 殼寬的變異系數較小。單樣本K-S檢驗結果顯示,P值均在0.05以上(表1), 說明所分析性狀的分布均沒有顯著偏離正態分布, 可以對這些性狀進行進一步的通徑分析。

殼長、殼寬、總重、殼重、軟體部重與肌肉重之間相關系數的均在0.9以上, 相關性均達到了極顯著水平(P＜0.01, 表2), 表明用所選指標進行相關分析具有重要的實際意義。

2.2 通徑系數及檢驗

根據通徑分析原理, 利用SPSS軟件得到各性狀對肌肉重的通徑系數, 經顯著性檢驗, 保留達到顯著水平的總重和軟體部重 2個性狀, 其余通徑系數不顯著的性狀被剔除。在所保留的2個性狀中, 軟體部重對肌肉重的直接作用要大于總重對肌肉重的直接作用。根據相關系數的組成效應, 將各性狀與肌肉重的相關系數剖分為各性狀的直接作用0ip和各性狀通過其他性狀的間接作用兩部分, 即:ri0=pi0+∑rijp0j。結果表明, 軟體部重和總重對肌肉重的直接作用分別為0.512、0.484, 二者差異不顯著(P＞0.05)。軟體部重和總重對肌肉重間接作用分別為 0.481和 0.509(表 3)。

表1 皺紋盤鮑6個性狀的基本統計結果Tab. 1 The statistics of the six traits of pacific abalone

表2 皺紋盤鮑各性狀之間的相關系數Tab. 2 Pearson correlations among the traits of Pacific abalone

表3 直接作用和間接作用分析Tab. 3 Direct and indirect analysis for Pacific abalone

2.3 各性狀對肌肉重的決定程度

總重和軟體部重對肌肉重的共同決定系數最大,其次為軟體部重, 再次為總重(表 4)。誤差對肌肉重的決定系數為0.011, 說明誤差相對較小。

表4 皺紋盤鮑總重、軟體部重對肌肉重的決定系數Tab. 4 The determinant coefficients of the total weigh and weight of soft part on the muscle weight of Pacific abalone

2.4 最優線性回歸方程的建立

剔除通徑系數檢驗不顯著的變量, 對剩余變量利用逐步回歸的方法建立以肌肉重為依變量的最優線性回歸方程。其多元回歸分析的方差表、偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗結果分別列于表 5和表 6。從表 5可以看出, 方程的回歸效果非常顯著(F=5262.851,P<0.001)。表6的結果顯示總重x3和軟體部x5的回歸系數均達到極顯著水平(總重:t=5.03,P<0.001; 軟體部重:t=5.322,P<0.001), 因而這兩個變量均進入回歸方程。表 7為多元回歸的復相關分析表。經過計算, 肌肉重與總重、軟體部重的復相關系數為0.994, 調整決定系數為0.989, 說明這兩個變量與肌肉重有極強的線性相關關系。根據上述分析結果, 得出的以肌肉重為依變量、總重和軟體部重為自變量的最優線性回歸方程為:y︵=-0 .381+0.239x3+ 0 .342x5。經回歸預測, 估計值與實際值差異不顯著(P>0.05), 表明該方程可簡便可靠地應用于實際工作。

表5 多元回歸的方差分析表Tab. 5 ANOVA for multiple regression

表6 回歸常數、偏回歸系數t檢驗結果Tab. 6 t-test results of regression constants and partial regression coefficients

表7 多元回歸的復相關分析表Tab. 7 The multiple correlation analysis table for multiple regression

3 討論

3.1 共線性問題

從各性狀的相關分析結果可以看出, 殼長、殼寬、總重、殼重、軟體部重和肌肉重, 其兩兩之間的相關性均達到了極顯著水平(P＜0.01), 這說明各變量之間存在著嚴重的共線性問題。所謂共線性是指其中一個變量可以用其他變量的線性表達式表示。對于共線性的問題, 解決途徑之一就是進行通徑分析[14]。本研究通過通徑分析剔除經檢驗不顯著的自變量, 建立以總重和軟體部重為自變量的回歸方程,其調整決定系數等于 0.989, 誤差所占的比例僅為0.011, 說明僅用這兩個變量就可以很好地預測肌肉重。

3.2 影響皺紋盤鮑肌肉重主要性狀的確定

據劉小林[3,9], 當復相關指數或各自變量對依變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑d(在數值上R2=∑d)大于或等于 0.85時, 表明影響依變量的主要自變量已經找到。本研究中,R2=∑d=0.965, 說明所保留的軟體部重和肌肉重是影響肌肉重的重點性狀, 其他尚未測度的性狀和已剔除的性狀對肌肉重的影響相對較小。

3.3 對選育的指導意義

在本研究中, 軟體部重和總重對肌肉重的直接影響均達到極顯著水平(P＜0.01), 因而在選育的時候這 2個指標均要考慮, 但由于軟體部重不好直接測量(要測量需要將鮑殺死后方可獲得軟體部及其肌肉重量數據), 考慮到總重和軟體部重及肌肉重均存在極顯著的正相關, 因此, 在進行選育的時候, 可以選擇只測量總重, 以總重來間接選擇肌肉重, 而軟體部重可以不測量, 這樣在減少工作量的同時, 還可以保證選育的有效性。當然, 由于本研究只使用一個家系的數據, 樣本數也有些偏少, 這個研究對于指導育種實際意義究竟有多大, 還需要進一步在實踐中驗證。

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Correlation and path analysis of phenotypic traits and muscle weight of Pacific abalone Haliotis discus hannai Ino

LIU Xian-de1,2, ZHANG Guo-fan1
(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071, China; 2. Key Laboratory of Science and Technology for Aquaculture and Food Safety of Fujian Province University, Fisheries College, Jimei University,Xiamen 361021, China)

Jan., 15, 2009

Haliotis discus hannai Ino; correlation; path analysis; muscle weight Abstract: In order to study the correlation between phenotypic traits and muscle weight of Pacific abalone Haliotis discus hannai Ino, 132 three-years-old individuals were sampled from a family constructed by crossing two Pacific abalones J255 and C26, which came from different geographic areas (Japan and China, respectively). Totally six metric traits were measured, including shell length (x1), shell width (x2), total weight (x3), shell weight (x4), weight of soft part (x5), and muscle weigh (y). The data were submitted to correlation and path analysis. The results showed that the Pearson correlations between every two metric traits ranged from 0.958 to 0.995, and all reached significance levels (P＜0.01). The trait with the strongest direct effect on muscle weigh was the weight of soft part (0.512),and to a less extent the total weight (0.484). Whereas, the difference of direct effect between the total weight and the weight of soft part was not significant (P＞0.05). Other traits, such as shell length, shell width, and shell weight were not significantly correlated with muscle weight (P＞0.05). The multiple regression equation(=- 0 .381 + 0 .239 x +0.342x) was established using the stepwise regression method with x1, x2and x4being excluded;35the R2of this equation was 0.989, suggesting that the selected attributes are relevant.

S93, Q-332

A

1000-3096(2010)04-0040-05

2009-01-15;

2009-04-10

國家973計劃項目(2010CB1264002); 福建省青年人才項目(2007F3074)

劉賢德(1974-), 男, 山東棗莊人, 博士, 副教授, 研究方向:水產動物遺傳育種與生物技術, E-mail: xdliu@jmu.edu.cn; 張國范, 通信作者, 電話: 0532- 82898701, E-mail: gfzhang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 張培新)