植物富亮氨酸重復類受體蛋白激酶的研究進展*

查笑君, 馬伯軍, 潘建偉, 楊金水

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004;2.復旦大學 生命科學學院,上海200433)

植物富亮氨酸重復類受體蛋白激酶的研究進展*

查笑君1, 馬伯軍1, 潘建偉1, 楊金水2

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004;2.復旦大學 生命科學學院,上海200433)

介紹了植物富亮氨酸重復類受體蛋白激酶 (LRR-RLK)的結構與分類;分別以CLAVATA1,BRI1,FLS2為例,闡述了LRR-RLK基因在植物生長發育、激素信號轉導和植物抗病防御等方面的生理功能及作用機制;總結了LRR-RLK作用模型、信號通路間的交互作用及展望.

富亮氨酸重復類受體蛋白激酶;植物;功能;作用機制

富亮氨酸重復類受體蛋白激酶 (leucine rich-repeat receptor-like kinases,LRR-RLK,LRK)是植物基因組中已知的最大的一類跨膜類受體激酶 (receptor-like kinases,RLK)亞家族,在擬南芥中已鑒別出這類基因亞家族的 216個成員[1],水稻中已鑒別出 300多個成員[2].LRR-RLK的胞外富亮氨酸結構域與胞外的信號分子如離子、化學小分子或多肽等的特異性結合后,激活胞內激酶結構域的互磷酸化和自磷酸化的活性.這類分子具有類似動物受體蛋白激酶 (receptor protein kinase,RPK)的活性,但是大部分還沒分離出與其特異結合的胞外信號分子,故被稱為類受體蛋白激酶[1].

1 LRR-RLK的結構與分類

此類基因的結構由胞外 LRR結構域 (LRR domain)、單次跨膜區 (trans-membrane domain,T M)以及胞內激酶結構域 (kinase domain)3部分組成[3](見圖 1).其中的 LRR基序具有LxxLxxLxxLxLxxNxLVGxIP[4]的保守序列.保守區內的可變氨基酸決定了其與互作蛋白質(配基)之間結合的特異性.

圖1 植物 LRR-RLK結構示意圖

胞外富亮氨酸重復序列結構域的受體據其胞質內的結構差異分為 3大類.第 1類是富亮氨酸重復序列類受體蛋白激酶LRR-RLK,此類激酶占絕大多數,包括胞外 LRR結構域、跨膜域和胞內蘇氨酸/絲氨酸激酶域 3部分.第 2類是富亮氨酸重復序列受體蛋白 LRR-RP(LRR-receptor Proteins),這類蛋白包括胞外LRR結構域,跨膜域,不同的是胞內部分缺失激酶域.功能研究表明 LRRRP與 LRR-RLK類似,在植物的生長發育和抗原識別中具有重要作用,它與 LRR-RLK結合成異源二聚體共同發揮作用.第 3類是富亮氨酸重復序列伸展蛋白 LRX(LRR-extensins),這類蛋白由氮端 LRR結構域及碳端伸展蛋白構成[1].擬南芥和水稻中分別含有 11和 8個 LRX,初步研究表明擬南芥中的 LRX與根毛的形態建成及延伸有關,推測其位于細胞壁中[6].

2 LRR-RLK的生物學功能

LRR-RLK在細胞內的廣泛分布及結構特點決定了其功能的重要性.自從第一個LRR-RLK基因從玉米中分離以來,越來越多LRR-RLK基因的功能通過突變體和互補試驗得到證實[7].本節將著重介紹LRR-RLK在植物生長發育、激素信號轉導和抗病等方面的功能.

2.1 參與植物生長發育

多細胞的組織通過精細而錯綜復雜的信號網絡系統整合信息,調控自身的生長發育.目前,在 LRRRLK參與的植物發育調控途徑中,對擬南芥 CLAVATA(CLV)信號通路研究得較為深入.

植物胚胎發育主要由細胞分裂和分化 2個過程組成,正常的發育需要分裂與分化之間保持平衡.通過反向遺傳學研究發現,細胞分裂調控與 CLV信號轉導有關.CLV信號轉導途徑主要包括 3個基因CLV1,CLV2和CLV3.CLV1是典型的LRR-RLK基因,由胞外 21個亮氨酸結構域、跨膜區和胞內激酶域 3部分構成.CLV2屬于類受體蛋白 (LRR-RP)基因,由胞外 21個亮氨酸結構域和跨膜區組成,但不含胞內激酶域.CLV1功能缺失突變體(clv1)促進細胞增殖,CLV2功能缺失突變體(clv2)顯示 CLV1無法在細胞膜上聚集,表明:CLV1基因抑制細胞增殖,CLV2蛋白起到穩定 CLV1的作用,CLV1與 CLV2結合形成穩定的異源二聚體,共同接受外界的信號.CLV3由 96個氨基酸的多肽組成,是 CLV1和 CLV2異源二聚體的配體.CLV3從莖尖中心分裂區分泌,擴散到周圍細胞,CLV1感應 CLV3的同時也限制了 CLV3的隨意擴散[8-9].CLV1與CLV2共同受體結合 CLV3后抑制促進因子WUS(wuschel)基因的表達.WUS的表達又促進CLV3的分泌 (如圖 2所示).

圖2 在莖尖分裂組織中心,CLV1與 CLV2結合形成共同受體感受 CLV3的信號示意圖[9]

近年來,通過遺傳和生化實驗分離了 CLV1信號通路的下游組分.許多動物的受體激酶與 Ras亞家族的小 GTPases有關,然后傳遞給更下游的有絲分裂蛋白激酶MAPKs(mitogen-activated protein kinases)通路.植物中有個與 Ras同源的家族 Rho(Ras homologue),與其相關的 GTPases,簡稱 Rop(Rho-related GTPase)[10-11].體外免疫共沉淀實驗揭示 CLV1與 Rop蛋白可以結合形成復合物[12].另外,參與此信號通路的還有蛋白磷酸酶激酶 (Kinase-associated protein phosphatase,KAPP)和蛋白磷酸酶 POL(POLTERGEIST).實驗表明 KAPP在 LRR-RLK蛋白介導的途徑中扮演相似的角色,包括 CLV1,FLS2[13]和 HAESA轉導的通路[14].

Kim等[15]從水稻中分離了CLV的同源基因OsLRK1,序列分析表明其與CLV基因具有 55%的同源性,組織特異性表達譜顯示此基因主要在幼嫩的芽中表達,抑制OsLRK1表達增加了的花器官的數目,其性狀與CLV基因在擬南芥中的表現類似.另外,Suzaki等[16]從水稻中分離了CLV1的另一個同源基因FON1,發現它與花序分裂組織發育有關.這些實驗結果暗示CLV基因的信號通路在單子葉和雙子葉植物中的作用是保守的.

除此之外,在擬南芥中已克隆與發育相關的植物LRR-RLK基因主要有ERECTA[17],HAESA/RLK5[14],EXS/EMS1[18],PRK[19],GASSHO1和GASSHO2[20]等,它們分別在器官大小和形態控制、器官脫落、配子體發育、花粉和柱頭的識別以及體細胞胚胎發生等生物過程中起重要作用.從水稻中已分離克隆了LRK1,并證實其與水稻產量和分枝發育有關[5].玉米中此類基因有PAN1和SHB1,分別在細胞不對稱分化和胚乳細胞膨大和增殖中起重要作用[21-22].

2.2 參與植物激素信號轉導

植物激素對植物的生長發育具有廣泛的調節作用,除一些小分子化合物,如細胞分裂素、赤霉素、生長素、油菜素甾醇 (brassinosteroid,BR)等外,20世紀初還發現了一些小分子多肽類激素,如植物硫肽激素 (Phytosulfokine,PSK)、硫化酪氨酸的糖肽 (PSY1)和系統素 (Systemin)等,這些小分子多肽基于配體-受體識別的模式參與細胞與細胞間的交流.目前,對LRR-RLK在 BR信號轉導中的研究相對比較深入.

自從 1970年Mitchell等[23]從花粉中分離、鑒定得到 BR這種活性成分以來,利用生化、生理和遺傳的手段對 BR進行了研究,已證實 BR影響植物的多種生理功能,包括莖的伸長、花粉管的生長、葉片卷曲和偏上性生長、木質部的分化等[24].文獻[25]從擬南芥突變體中分離了BR I1(brassinolide-insensitive 1)基因,并證實其是BR的受體,BR I1基因編碼 1 196個氨基酸的富亮氨酸重復序列的膜受體蛋白激酶,屬于典型的LRR-RLK家族的基因.2002年,Nam等[26]通過酵母雙雜及遺傳篩選突變體的方法克隆了BAK1基因,BAK1也是一個富含亮氨酸重復序列的類受體蛋白激酶,Nam等認為BAK1與BR I1在膜上形成異源二聚體感受 BR的信號,類同于 CLV1和 CLV2的作用模式.文獻[27]從擬南芥中克隆了B IN2(Brassinosteroid-insensitive)基因,其屬于 GSK家族,并證實 B IN2是催化下游信號轉導蛋白磷酸化并抑制BR信號轉導的酶,在植物感受 BR后 B IN2即失活.遺傳和生化研究表明:B IN2通過磷酸化幾個序列相似的核蛋白如 BES1(BR I1-EMS-suppressor 1)和 BZR1(Brassinazole-resistant 1)調控 BR的信號轉導.

綜上,BR的信號轉導途徑如下:當外界存在 BR時,BR I1與 BAK1形成異源二聚體感受外界信號,將信號傳至胞內,抑制 B IN2的表達,導致 BES1和 BZR1去磷酸化后在核內大量積累,從而調控 BR相關基因的表達;當外界不存在 BR信號時,BR I1與 BAK1處于失活狀態,B IN2催化 BES1和 BZR1磷酸化,使之被蛋白酶識別降解,從而抑制了 BR的信號轉導[28].在這個途徑中,接受 BR的 2個膜受體基因BR I1與BAK1皆屬于LRR-RLK基因家族成員 (如圖 3所示).

目前,對小分子多肽類激素的生物學功能的研究也受到廣泛關注,如含 5個氨基酸的小肽——植物硫肽激素 (PSK),PSK在細胞增殖和去分化過程中起著重要作用.Matsubayashi等[29]通過親和膜色譜技術,從胡蘿卜 (Daucus carota)中分離純化了與 PSK特異結合的 120 kD的膜蛋白 DcPSKR1,DcPSKR1編碼一個1 021氨基酸的受體蛋白,包括膜外的富亮氨酸重復序列、單跨膜區和胞內激酶域.通過對 PSK進行[3H]標記的響應實驗,發現胡蘿卜細胞過量表達該受體激酶能顯著地提高 PSK結合位點數[29],并確定配基 PSK結合域為DcPSKR1的 Glu503-Lys517[30].近來,研究人員又在擬南芥細胞懸浮培養的培養基中分離得到了一個長為 18氨基酸的硫化酪氨酸的糖肽,命名為 PSY1,能促進細胞的增殖,并在擬南芥不同組織廣泛地表達.AtPSY1的識別同樣也依賴于一個富含亮氨酸重復序列的類受體激酶(At1g72300)[31].

圖3 植物中BR信號轉導模型[28]

2.3 參與植物抗病

植物抗病一般是指識別外界病原物,然后快速啟動抗性反應的過程.近來發現許多由外界誘導的抗性反應及 R-基因介導的免疫反應都與LRR-RLK基因有關.最典型的例子是水稻抗白葉枯病的Xa21基因、擬南芥中感受鞭毛蛋白的FLS2基因等.另外,LRR-RLK基因家族還在抗鹽等方面起作用[32].這些都顯示LRR-RLK家族成員廣泛參與植物的防御和對病原微生物的識別.

LRR-RLK基因家族中最早發現具有抗病功能的是FLS2(flagellin sensitive 2)基因,該基因廣泛分布于植物的組織器官中,包括花、葉、莖和根等;采用熒光蛋白示蹤法將它定位于細胞外圍,比如氣孔等病原微生物的入口.FLS2通過胞外的LRR結構域識別病原菌的鞭毛蛋白,介導植物的免疫反應[33].最近確定了識別鞭毛蛋白的位置為胞外第 9～15個 LRR[34].植物在植食性損傷口分泌信號分子系統素 (一種 18肽信號分子),從而啟動防御基因的系統表達.系統素的感受依賴于膜受體基因SR160(16 kD的LRR-RLK基因),其與擬南芥中的 BR I1同源性高達 90%[35].2006年,在擬南芥中發現了一個新的內源多肽 AtPep1(23肽),具有識別病原微生物、引起植物免疫應答的能力[36].同年,Yamaguchi等[37]分離了AtPep1的膜受體 PEPR1蛋白,同樣具有LRR-RLK的結構.所以,LRR-RLK基因家族廣泛參與外源、內源病原微生物的識別.植物的另一種防御機制是由一些具有抗性功能的基因 (簡稱 R基因)介導的,R基因在轉基因植株中過表達可使寄主在沒有病原物的存在下誘發獲得性免疫抗性 (systemic acquired resistence,SAR).如Xa21,Xa3/Xa26等水稻白葉枯病 (Xoo)抗性基因,前者在水稻的生長過程中抗性從無到有逐漸增強,而后者在植物生長過程中具有持續性抗性[38-39].目前,我們對植物被侵染后體內的信號轉導通路尚知之甚少.對FLS2,Xa21基因的研究發現,它們的作用機制與泛素化有關[40].

另外,有意思的是,一些在植物生長發育過程中起重要調控作用的基因同時也參與抗病防御.例如:ERECTA不僅調控花序發育和氣孔分布[41],而且還具有抵御細菌性 (Ralstonia solanacearum)委焉病的功能[42-43];BAK1/SERK3不僅與 BR I1互作參與油菜素內酯的信號轉導,而且與 FLS2形成復合物參與植物的抗病反應[26,44],還參與光反應、細胞凋亡等途徑[45].這些例子揭示LRR-RLK基因家族對激素信號的轉導、抗病反應的調控在某種程度上存在交互作用(cross-talk).

3 小 結

目前,對富亮氨酸類蛋白激酶受體作用機制的研究表明:其通過胞外 LRR結構域感受外界信號,然后通過胞內的激酶域傳遞信號.對 CLV和 BR通路的研究,揭示 LRR-RLK通常與其他蛋白形成異源二聚體在細胞膜上共同感受信號、履行功能.LRR-RLK在接受外界或內源的信號后,經轉導輸入或輸出相應信號,從而指導植物細胞對胞內外的信號作出相應的反應.就像動物一樣,植物通過受體開啟錯綜復雜的信號通路,信號通路間可以互相作用或者形成反饋環使多個復雜的單元聯合在一起指導目標基因的轉錄.在植物中,LRR-RLK家族存在基因冗余的現象,很難完全闡釋 LRR-RLK蛋白的功能.在擬南芥和水稻中都存在上百個LRR-RLK基因,目前只有少數幾個基因的生物學功能被鑒定.相信在不久的將來,越來越多的LRR-RLK基因將被鑒定.

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Research advances in leucine-rich repeat receptor-like protein kinases in plants

ZHA Xiaojun1, MA Bojun1, PAN Jianwei1, YANG Jinshui2
(1.College of Chem istry and Life Science,Zhejiang No rmalUniversity,Jinhua Zhejiang 321004,China;2.School of Life Sciences,Fudan University,Shanghai 200433,China)

Itwas focused on the structure and kinds of leucine-rich repeat receptor-like kinases(LRR-LRKs)in higherplants and their biological functions in regulation ofplant development,hormone signaling and defensive responses.Functionalmechanis ms,crosstalk among different signaling pathways and the prospects for the LRR-RLKswere also discussed.

leucine-rich repeat receptor-like kinases;plants;functions;mechanis ms

Q946.5

A

1001-5051(2010)01-0007-06

2009-12-28

查笑君 (1979-),女,浙江浦江人,講師,博士.研究方向:植物分子遺傳學.

(責任編輯 薛 榮)