早三疊世生物復(fù)蘇期的特殊沉積①
——“錯時相”沉積

趙小明 牛志軍 童金南 姚華舟

(1.中國地質(zhì)大學(xué) 武漢 430074;2.宜昌地質(zhì)礦產(chǎn)研究所 湖北宜昌 443003)

人們對生命演化及史前大滅絕有著長期的興趣,因為人類希望從這些事件中尋找協(xié)調(diào)人與自然的關(guān)系、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的有益啟示。顯生宙以來,穿插了近 30次大規(guī)模滅絕,其中公認的規(guī)模巨大、影響遍及全球的大滅絕有五次[1],分別發(fā)生在奧陶紀(jì)末期、泥盆紀(jì)晚期、二疊紀(jì)末期、三疊紀(jì)末期和白堊紀(jì)末期。在五大滅絕事件中,以 6 500萬年前導(dǎo)致恐龍滅絕的K/T事件最為著名,然而規(guī)模最大,對生物演化歷史影響最深刻的卻是發(fā)生在 2.51億年前二疊紀(jì)末的P/Tr事件[2],這次事件導(dǎo)致海洋無脊椎動物科級滅絕率達 49%[3～5],種級滅絕率高達 80%～90%[6],滅絕之后的生物復(fù)蘇延緩了 5～6百萬年,甚至是 10百萬年[7～10]。

對于二疊紀(jì)末滅絕事件的發(fā)生原因,科學(xué)家們提出了各種假說,幾乎是仁者見仁,智者見智,目前主要有四種:外星撞擊事件、西伯利亞暗色巖和全球火山噴發(fā)事件、海洋缺氧事件及甲烷水合物釋放事件。不過,仍沒有哪一種假說能完全揭開二疊紀(jì)末的滅絕之密。近年來,經(jīng)歷了對二疊紀(jì)末大滅絕及相關(guān)地質(zhì)災(zāi)變事件的多年熱點研究后,科學(xué)家們將注意力轉(zhuǎn)至大滅絕后的事件效應(yīng)上來,即三疊紀(jì)特別是早三疊世的生態(tài)系面貌和沉積體系狀況。對其研究主要借助于兩方面的材料,一是化石記錄,二是沉積記錄。但遭受二疊紀(jì)末滅絕事件打擊的早三疊世生態(tài)系以分異度極低的廣適性分子和機會分子為主[11,12],化石保存稀少單調(diào),這就使得沉積記錄所包含的信息尤為重要,也使得下三疊統(tǒng)地層中廣泛分布的特殊沉積及相關(guān)構(gòu)造——“錯時相”沉積成為關(guān)注的焦點和研究前沿。

本文根據(jù)國內(nèi)外研究的最新進展,結(jié)合筆者對華南的研究成果,總結(jié)了“錯時相”沉積的類型、宏觀特征、時空分布,討論“錯時相”沉積對研究二疊紀(jì)末生物滅絕與早三疊世生物復(fù)蘇的啟示。

1 “錯時相”沉積的涵義

古生代-中生代之交的一系列突發(fā)性災(zāi)變事件使得海洋生態(tài)系遭受重創(chuàng),同時沉積體系也發(fā)生了劇變,如下三疊統(tǒng)地層中出現(xiàn)的礁間斷[13,14],層狀硅質(zhì)巖間斷[15],煤間斷[16]。在淺海環(huán)境中,相應(yīng)的變化表現(xiàn)為大量特殊沉積及相關(guān)構(gòu)造在下三疊統(tǒng)地層中廣泛出現(xiàn),如扁平礫石礫巖[17～20]、蠕蟲狀灰?guī)r[17,21～23]、潮下皺紋構(gòu)造[24]、微生物巖[19,25～35]、海底碳酸鹽膠結(jié)扇[19,36]和條帶狀灰?guī)r[19,20]等。這些特殊沉積及相關(guān)構(gòu)造在寒武紀(jì)或更早的前寒武紀(jì)海洋環(huán)境中廣泛存在,但奧陶紀(jì)之后退縮到少量缺乏后生動物的高壓力環(huán)境中,如澙湖、深海等。因此,這些沉積構(gòu)造在寒武紀(jì)之后的正常淺海環(huán)境中出現(xiàn)被認為“在時間和空間上發(fā)生了錯位”,故稱為“非正常”沉積[18]或“錯時相”沉積[37]。

“錯時相”沉積中的許多類型很早就引起了地質(zhì)學(xué)家們的注意,但前人僅從動力學(xué)機制去探討其成因,直到近二十年,地質(zhì)學(xué)家們才真正開始意識到“錯時相”沉積的起源與古生代-中生代地質(zhì)轉(zhuǎn)折期的特殊海洋環(huán)境狀況及二疊紀(jì)末大滅絕事件后特殊的生態(tài)系狀況相關(guān)。隨著全球下三疊統(tǒng)地層中的特殊沉積及相關(guān)構(gòu)造被重新識別與研究,其地質(zhì)意義已引起國內(nèi)外地質(zhì)學(xué)家們越來越多的關(guān)注,“錯時相”沉積的研究也逐漸成為探索二疊紀(jì)末生物滅絕與復(fù)蘇的新視角。

2 “錯時相”沉積的類型與特征

目前,全球下三疊地層中已發(fā)現(xiàn)的“錯時相”沉積包括扁平礫石礫巖、微生物巖、蠕蟲狀灰?guī)r、潮下皺紋構(gòu)造、海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇及條帶灰?guī)r、薄層泥晶灰?guī)r等。華南作為全球研究二疊紀(jì)末大滅絕及早三疊世生物復(fù)蘇最理想的地區(qū),“錯時相”沉積分布于下三疊統(tǒng)從底到頂?shù)谋姸鄬游恢?而且囊括了全球已報道的大多數(shù)“錯時相”沉積類型,其中,最為發(fā)育且最具特色的是蠕蟲狀灰?guī)r,僅皺紋構(gòu)造和海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇在華南至今未有報道。

潮下皺紋構(gòu)造 (Subtidalw rink le structures):通常產(chǎn)出于陸架背景下具沙紋層理的碎屑巖層面,形態(tài)似干涉波痕,波峰呈扁平或尖棱狀,通常伴有小型水平遺跡,如 P lano lites、Asteriacites、Gyrochorte等 (圖1a)。

潮下皺紋構(gòu)造被證明是以微生物席為媒介形成的生物-沉積構(gòu)造[38],在晚元古至早古生代早期潮下碎屑巖地層中極為普遍,但在隨后的地質(zhì)記錄中僅出現(xiàn)在深海、缺氧及非海相環(huán)境,潮下皺紋構(gòu)造在早三疊世再現(xiàn)被看著是垂向生物擾動減少的結(jié)果[24]。

海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇 (Carbonate seafloo r fans):放射狀晶體形成的半球狀集合體,半徑 1～5 cm,可相互粘結(jié)達 15 cm,排列方向雜亂 (圖1b),鏡下鑒定表明其為同沉積海底膠結(jié)文石扇,后被方解石交代[39,40]。

海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇在與現(xiàn)代海洋化學(xué)狀況完全不同的太古代和元古代碳酸鹽陸架環(huán)境非常發(fā)育,但在隨后的地質(zhì)記錄中極其罕見,它們在早三疊世的復(fù)蘇表明當(dāng)時的海洋回到了與元古代或太古代相似的極端環(huán)境,如缺氧、高堿度、碳酸鈣過飽和等[36]。

扁平礫石礫巖 (Flat-pebble conglom erates):國內(nèi)又稱“板條狀礫巖”或“竹葉狀灰?guī)r”,由板片狀或扁平狀的泥晶灰?guī)r礫屑和灰泥基質(zhì)組成。礫石有一定磨圓,礫石內(nèi)部缺乏化石,基質(zhì)含少量生物屑和內(nèi)碎屑(圖1c)。

扁平礫石礫巖作為寒武紀(jì)-前寒武紀(jì)陸架環(huán)境中普遍發(fā)育的沉積類型,被認為形成于缺乏生物擾動的潮下低能環(huán)境,處于早期成巖階段尚未固結(jié)的薄層灰泥,在風(fēng)暴或重力流作用下被撕裂[17,20],而后以微晶灰?guī)r礫屑的形式重新沉積成巖.epkoski最先對寒武紀(jì)、早奧陶世地層中扁平礫石礫巖給予了重視,并總結(jié)出三條主要識別標(biāo)志[37,41]:一是碳酸鹽層與泥巖互層;二是不受擾動的碳酸鹽層快速而強烈的海底膠結(jié);三是扁平狀或板條狀碳酸鹽內(nèi)碎屑巖遭受強烈的風(fēng)暴侵蝕和改造。扁平礫石礫巖是特定地質(zhì)歷史階段沉積巖成層特點所留下的特殊記錄,其在早三疊世的“錯時性”再現(xiàn)被認為是對早三疊世海洋中同沉積海底膠結(jié)作用廣泛分布和生物擾動水平低下的自然響應(yīng)。

微生物巖(M icrobialite):微生物巖被認為是一些以藍細菌為主導(dǎo)的底棲微生物群落,在缺乏后生動物的捕食和擾動條件下的生物-沉積建造。下三疊中的微生物巖具有多種類型,如疊層石、核形石、凝塊石[17,28,29,35,42～45]、微生物灰泥丘[31,32,46]及具鈣質(zhì)微生物構(gòu)造的微生物層 (圖1e)和微生物礁[25,32～34,44,45,47]。

微生物巖通常是在條件惡劣、不適宜常見的大生物生活的環(huán)境中,由微生物機會主義地繁盛形成的[28,29,32,46～48],其與通常意義的生物礁 (珊瑚礁、鈣質(zhì)海綿礁)在形成機制和環(huán)境意義上有本質(zhì)上的不同。微生物巖在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交再現(xiàn)于正常淺海背景,并一直延續(xù)至早三疊世末,正是對始于二疊紀(jì)末的條件惡劣的環(huán)境狀況和后生動物稀少的生態(tài)系面貌的自然響應(yīng)。

圖1 早三疊世“錯時相”沉積宏觀特征照片F(xiàn)ig.1 Pho tos show ing them acro-charactersof Early Triassic“anach ronistic facies”

蠕蟲狀灰?guī)r (Verm icu lar lim estone):因巖石內(nèi)部具大量形似蠕蟲的個體而得名[22],蠕體顏色較基質(zhì)顏色稍深(圖1d)。蠕蟲狀灰?guī)r在華南下三疊統(tǒng)地層中最為發(fā)育,最近,Pruss報道了美國西北部下三疊地層中特殊沉積——碎片灰?guī)r (chip facies)[18],其形態(tài)和特征與蠕蟲狀灰?guī)r極其相似,應(yīng)為同類沉積。

關(guān)于蠕蟲狀灰?guī)r或碎片灰?guī)r的成因眾說紛紜,計有凝聚說、機械成因說、生物擾動說等,其中占主導(dǎo)地位的解釋認為:蠕蟲狀灰?guī)r或碎片灰?guī)r可能是半成巖的泥晶灰?guī)r被撕裂后再沉積的產(chǎn)物,是一種巖化程度更低時期的泥晶灰?guī)r產(chǎn)生的扁平礫石礫巖[17,18]。最近,筆者以鄂西地區(qū)為例對華南蠕蟲狀灰?guī)r的時空分布、形態(tài)特征、成因機制進行了綜合研究,將華南蠕蟲狀灰?guī)r分為層狀或似層狀、不規(guī)則粒狀、變形柱狀、橢球狀四種類型,對不同的類型給出了不同的成因解釋,并強調(diào)經(jīng)歷了二疊紀(jì)末大絕滅之后的早三疊世特殊的海洋環(huán)境狀況是導(dǎo)致蠕蟲狀灰?guī)r形成的關(guān)鍵因素[49]。

薄層泥晶灰?guī)r和條帶灰?guī)r (Thin-bedded lim estone and R ibbon lim estone):薄層泥晶灰?guī)r和條帶灰?guī)r是地質(zhì)歷史上極為平常的沉積類型,早三疊世的薄層泥晶灰?guī)r(圖1g)和條帶灰?guī)r(圖1f)與眾不同之處在于:

泥晶灰?guī)r內(nèi)部缺乏垂向生物擾動且很少存在生物化石,而層面上具有不同程度的水平擾動 (圖1h)和小型的或薄殼型的災(zāi)難生物化石[50,51]。垂直擾動缺乏而水平遺跡豐富表明底棲移動生活方式較底棲固著或底內(nèi)生活方式更能適應(yīng)早三疊世的海洋底層環(huán)境,指示當(dāng)時淺海底層可能處于貧氧條件。

條帶灰?guī)r是指泥晶灰?guī)r與鈣質(zhì)泥巖或鈣質(zhì)粉砂巖(<5 cm)互層的巖相類型。其特殊性在于泥晶灰?guī)r中缺乏生物擾動、幾乎不含生物化石和碳酸鹽巖與硅質(zhì)碎屑巖精細互層。這一方面反映了當(dāng)時海洋環(huán)境頻繁波動的不穩(wěn)定性;另一方面反映了早三疊世海洋生態(tài)系對環(huán)境調(diào)節(jié)和緩沖能力的降低[49]。

3 “錯時相”沉積的空間分布

綜合全球已報道的早三疊世“錯時相”沉積,其分布主要集中在兩個區(qū)域:其一是低緯度的特提斯地區(qū),如西特提斯域的阿曼、伊朗、土耳其、亞美尼亞、匈牙利、波蘭、意大利,東特提斯域的華南;其二是古大洋邊緣地區(qū),如日本、美國西北部、加拿大西南部、格陵蘭(圖2)。

圖2 早三疊世“錯時相”沉積分布圖(底圖據(jù)文獻[52])Fig.2 D istribu tion of Early Triassic“anachronistic facies”sed im en t(basem ap after Ziegler et a l.,1998)

3.1 特提斯地區(qū)

Baud等[27]、Pruss等[19]報道了土耳其南部早三疊世“錯時相”沉積,包括扁平礫石礫巖、海底碳酸鹽扇、疊層石及碳酸鹽灰泥丘等,形成于風(fēng)暴浪基面之上的淺海碳酸鹽潮坪-臺地環(huán)境。

匈牙利北部西喀爾巴阡山以南二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線處發(fā)育疊層石,早三疊世早期產(chǎn)微生物巖,形成于相對低能的風(fēng)暴浪基面之下的深水斜坡環(huán)境[30]。

W ignall等[20]報道了意大利北部早三疊世碳酸鹽巖與碎屑巖混合沉積中的疊層石和扁平礫石礫巖, Pruss報道了其中的皺紋構(gòu)造[24]。

Baud等報道了亞美尼亞南部的下三疊統(tǒng)地層中的扁平礫石礫巖、海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇、微生物巖,及阿塞拜疆下三疊統(tǒng)地層中的微生物巖[53]。

伊朗下三疊統(tǒng)地層中產(chǎn)枝狀疊層石、疊層石丘、似核形石及扁平礫石礫巖[19]。

阿曼下三疊統(tǒng)地層中已發(fā)現(xiàn)的“錯時相”沉積有疊層石、似核形石、鈣質(zhì)微生物巖及海底碳酸鹽巖扇[54]。

二疊紀(jì)、三疊紀(jì)時,華南為位于特提斯東部的小型陸塊[55],早三疊世的“錯時相”沉積極為普遍。據(jù)已有資料,華南“錯時相”沉積包括疊層石、微生物巖、扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰?guī)r及薄層泥晶灰?guī)r與條帶灰?guī)r等[17,21,22,25,31～33,44～46,56～58]。

3.2 古大洋邊緣地區(qū)

美國西北部早三疊世M oenkop i組,為一套潮下粉砂巖、砂巖與泥晶灰?guī)r互層的淺海陸棚至盆地相沉積[58],其內(nèi)見大量“錯時相”沉積,包括扁平礫石礫巖、潮下皺紋構(gòu)造、潮下微生物巖、海底碳酸鹽膠結(jié)巖扇、碎片灰?guī)r及薄層灰?guī)r[18,19,24,48]。

加拿大哥侖比亞省南部早三疊世產(chǎn)小型疊層石和扁平礫石礫巖[60]。

日本西南部早三疊世 Kam ura組中見疊層石、似核形石及疊片狀礫石[61],形成于海山之上的淺海環(huán)境。

格陵蘭詹姆士島早三疊世發(fā)現(xiàn)了疊層石生物礁[62]。

4 “錯時相”沉積的分布時限

“錯時相”沉積作為二疊紀(jì)末大滅絕的直接“見證者”,在全球下三疊統(tǒng)眾多層位中得以記錄,但直到近二十年來,研究滅絕-殘存-復(fù)蘇的地質(zhì)學(xué)家們才逐漸意識到“錯時相”沉積與古生代-中生代地質(zhì)突變期的特殊海洋環(huán)境和生態(tài)系狀況相關(guān),隨著“錯時相”沉積概念的提出[37],越來越多的“錯時相”沉積被識別和研究(圖3)。

圖3 早三疊世“錯時相”沉積的分布時限(據(jù)文獻[18～20,24,26,27,30,60～62,67])Fig.3 D iagram show ing stages inwhich anachronistic facies have been reported from the Early Triassic(w ith data from[18～20,24,26,27,30,60～62,67])

W ignall等[20]認為,扁平礫石礫巖在早三疊世早期(Griesbachian)以后即迅速消失。然而,事實并非如此。大量實際資料表明扁平礫石礫巖在美國、意大利、土耳其及華南下三疊統(tǒng)不同層位中均有產(chǎn)出。如在華南下三疊統(tǒng)碳酸鹽臺地、斜坡至盆地等多種環(huán)境都有發(fā)現(xiàn),只是在研究中更多的采用了“板條狀”或“竹葉狀”描述術(shù)語。例如,蘇浙皖一帶的殷坑組、和龍山組、扁擔(dān)山組[17,55,57],鄂東南一帶的大冶組[17],貴州紫云、羅甸板庚、貴陽烏當(dāng)?shù)牧_樓組或大冶組[58,63～66]等。

微生物巖在二疊系-三疊系界線處首次出現(xiàn)后,斷斷續(xù)續(xù)延至早三疊世末,總體上集中分布于四個層位[53]:P/T界線、格里斯巴赫亞階-第納爾亞階附近、奧倫尼克階初及下三疊統(tǒng)頂。尤以 P/T界線附近最為發(fā)育,這可能與界線附近的微生物巖研究較多,而對其它層位的微生物巖研究相對較少有關(guān)。

產(chǎn)于華南的蠕蟲狀灰?guī)r和產(chǎn)于美國西北的碎片灰?guī)r,其分布跨及整個奧倫尼克階,華南部分地區(qū)甚至延續(xù)至中三疊世安尼期[18,19,49]。

潮下皺紋構(gòu)造和海底碳酸鹽膠體巖扇分布于下三疊統(tǒng)的底部和中上部層位[18,24,26,27]。

薄層泥晶灰?guī)r和條帶灰?guī)r是早三疊世最為常見、占整個沉積厚度比例最大的巖石類型,分布于下三疊統(tǒng)從底到頂?shù)母鱾€層位中。

給上所述:“錯時相”沉積緊接二疊紀(jì)末滅絕事件后產(chǎn)生,在整個早三疊世頻繁出現(xiàn),扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰?guī)r等類型甚至延續(xù)至中三疊世才告結(jié)束。值得注意的是“錯時相”沉積在早三疊世表現(xiàn)出四個泛濫時期,即二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線附近、格里斯巴赫末期、史密斯早中期及早三疊世末,這四個集中分布時期與碳同位素的偏移存在良好的對應(yīng)關(guān)系[67,68](圖3)。

5 討論

“錯時相”概念的提出,融合了沉積學(xué)、古生態(tài)學(xué)、古生物學(xué)、海洋化學(xué)及地層學(xué)等多個學(xué)科,為我們探索生物滅絕與復(fù)蘇提供了多角度的有益啟示,顯示了廣闊的前景。

5.1 “錯時相”沉積對滅絕原因的啟示

“誰是二疊紀(jì)末大滅絕的罪魁禍?zhǔn)?”吸引了無數(shù)地質(zhì)學(xué)家和地質(zhì)愛好者,他們提出了各種成因假說,但至今仍沒有哪種假說稱得上完美無缺。

早三疊世,微生物巖和以微生物席為媒介的皺紋構(gòu)造再現(xiàn)于正常淺海環(huán)境[14,35,69],顯然與棲居地的喪失無關(guān),而是突發(fā)性的古海洋環(huán)境災(zāi)變事件,使造礁生物遭受了滅項之災(zāi)。

扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰?guī)r及條帶灰?guī)r之間的共同之處在于原始沉積的成層特點保存完好,除了底棲后生動物減少和垂向擾動降低外,快速的同沉積海底膠結(jié)作用對其形成起到關(guān)鍵性作用。廣泛的海底膠結(jié)作用,可能源于因當(dāng)時海洋翻轉(zhuǎn)造成的大洋深部碳酸鹽過飽和的貧氧海水上翻,及缺氧環(huán)境中厭氧細菌降解作用造成的海水堿度升高[20,36,41]。

缺乏垂向擾動而水平遺跡豐富是將早三疊世薄層灰?guī)r視為“錯時相”沉積的主要原因,早三疊世薄層灰?guī)r層面上的遺跡化石以類型單調(diào)、形態(tài)簡單、潛管細小、順層產(chǎn)出為特征,指示了一種生態(tài)競爭水平低下、底層海水貧氧的環(huán)境狀況。直到早三疊世末,遺跡化石才逐漸向三維拓展,擾動深度也明顯增加,這表明造跡生物生態(tài)習(xí)性從表生移動生活方式向底棲固著或內(nèi)生生活方式轉(zhuǎn)變,指示淺海底層海水的含氧量、生態(tài)競爭強度、生物對環(huán)境的應(yīng)變能力等在逐漸增加[7,18,49,51,71]。

“錯時相”沉積在早三疊世的再現(xiàn)啟示我們:二疊紀(jì)末,一系列來自地內(nèi)或地外的突發(fā)性災(zāi)難事件,如全球性火山活動、海洋缺氧事件、海洋翻轉(zhuǎn)事件、大氣污染事件、全球地球化學(xué)循環(huán)重組等,相互交織,相互加強,形成了極端和異常環(huán)境,正是這種極端和異常環(huán)境導(dǎo)致了二疊紀(jì)末生物大滅絕。

5.2 “錯時相”沉積對殘存期生態(tài)系狀況的啟示

作為大滅絕之母的二疊紀(jì)末滅絕事件,不僅使大量生物分類單元從地球上消亡——全球超過90%的種級海洋無脊椎動物和約 70%的科級陸生脊椎動物遭受滅頂之災(zāi)[5],更重要的是摧毀了曾經(jīng)無比繁榮的古生代生態(tài)系,出現(xiàn)了延續(xù)至今的現(xiàn)代生態(tài)系,地球生物演化由此產(chǎn)生重大轉(zhuǎn)折[4,5,70,72]。二疊紀(jì)末滅絕事件留下了一個沉寂的星球,在隨后數(shù)百萬年,甚至是千萬年的時間里,幸存者與前所未有的、惡劣的、陌生的環(huán)境斗爭,面臨著它們尚未準(zhǔn)備就緒的演化過程帶來的挑戰(zhàn),而與它們共同生活在地球上的大多數(shù)生物死亡了(包括植物、食草動物、食肉動物、不利的物種及有利的物種)。整個早三疊世生態(tài)系呈非正常的生態(tài)松弛面貌[35],低分異度的生物群落在中三疊世之前一直未能恢復(fù)到滅絕前的分異水平,相應(yīng)地,遺跡化石分異度和底棲內(nèi)生動物的鉆進深度在早三疊世都表現(xiàn)為較低的水平[7,8,51,71]。

正是這種后生生物減少和垂向擾動能力降低的生態(tài)系狀況,導(dǎo)致扁平礫石礫巖、微生物巖、薄層灰?guī)r和條帶灰?guī)r等“錯時相”沉積在早三疊世的災(zāi)后泛濫。

5.3 “錯時相”沉積對生物復(fù)蘇時限的啟示

“錯時相”沉積與經(jīng)歷了二疊紀(jì)末大滅絕后古生代生態(tài)系突然崩潰[72]、早三疊世生物群落低分異度[73]、碳同位素大規(guī)模波動[67,68]等異常現(xiàn)象同時出現(xiàn),并在正常淺海沉積記錄中廣泛分布,直至早三疊世末才逐漸衰退,其在中三疊世早期的消失恰好是中生代生態(tài)系在安尼期重建基本完成之時。沉積體系改變與滅絕-殘存-復(fù)蘇如此同步進一步證明“錯時相”沉積、環(huán)境異常、生物滅絕與復(fù)蘇、生態(tài)系轉(zhuǎn)變之間存在必然聯(lián)系。在此,筆者就生物滅絕與復(fù)蘇的過程與“錯時相”沉積的盛衰變化間的制約關(guān)系,提出如下推論:二疊紀(jì)末,一系列來自地內(nèi)或地外的突發(fā)性災(zāi)難事件相互交織,產(chǎn)生了一種極端和異常環(huán)境,環(huán)境的異常導(dǎo)致了二疊紀(jì)末生物滅絕、古生代生態(tài)系崩潰和“錯時相”沉積的出現(xiàn);惡化環(huán)境在整個早三疊世的頻繁波動和持續(xù)出現(xiàn)導(dǎo)致“錯時相”沉積的時空廣布和生物復(fù)蘇的遲滯;隨著環(huán)境不斷改善和生物逐漸復(fù)蘇,新生代生態(tài)系在早三疊末基本完成重建,“錯時相”沉積也退出地質(zhì)記錄。也就是說“錯時相”沉積在中三疊世早期的消失可看作生物由復(fù)蘇期向輻射期轉(zhuǎn)變的標(biāo)志。

References)

1 Raup D M,Sepkoski J J.M ass extinction in them arine fossil record [J].cience,1982,215(4539):1501-1503

2 Bow ring SA,Erw in D H,Jin Y G,et a l.U/Pb zircon geochronology and tempo of the end-Perm ian M ass Extinction[J].cience,1998, 280:1039-1045

3 Raup D M.Size of the Permo-Triassic bottleneck and its evolutionary im p lications[J].cience,1979,206:217-218

4 Erw in D H.The Great Paleozoic C risis:L ife and Death in the Perm ian [M].ew York,Co lum bia University Press,1993:327

5 Erw in D H.The Permo-Triassic extinction[J].ature,1994,367: 231-236

6 Stanley SM,Yang X.A doublemassextinction at the end of the Paleozoic Era[J].cience,1994,266:1340-1344

7 Tw itchettR J,W ignall PB.Trace fossilsand the aftermath of the Permo-Triassicm ass extinction:evidence from northern Italy[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1996,124:137-151

8 Tw itchettR J.Palaeoenvironments and faunal recovery after the end-Perm ian mass extinction[J]。 Palaeogeography,Palaeoc limatology, Palaeoecology,1999,154:27-37

9 Erw in D E.The end and the beginning:Recoveries from m ass extinctions[J].rends in Eco logy and Evo lution,1998,13:344-349

10 M artinM W,Bow ringD J,Enos SA.Tim ing of Lower Triassic carbonatesbank buildup and biotic recovery fo llow ing the end Perm ian extinction across the Nanpanjiang Basin,South China[J].bstracts w ith Program s GSA,2001,33:201

11 Schubert JK,BottjerD J.A ftermath of the Perm ian-Triassicmassextinction event:Paleoecology ofLower Triassic carbonates in thew estern USA[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1995, 116:1-39

12 Rod land D L,BottjerD J.B iotic recovery from the end-Perm ianm ass extinction:behaviorof the inarticulate brachiopod L ingula as a disaster taxon[J].alaios,2001,16(1):95-101

13 Fagerstrom JA.The Evo lution of Reef Comm unities[M].ew York: JohnW iley&Sons,1987:1-600

14 Stanley G D Jr.The history of early M esozoic reef communities:a three step p rocess[J].alaios,1988,3:170-183

15 RackiG.Silica secreting biota andmassextinctions:survivalpatterns and p rocesses[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1999,154(1-2):107-132

16 Retallack G J,Veevers JJ,M orante R.Global coalgap betw een Perm ian-Triassic extinction and M idd le Triassic recovery of peat-form ing p lan ts[J].eo logical Society of Am erica Bu lletin,1996,108(2): 195-207

17 馮增昭,王英華,李尚武,等。下?lián)P子地區(qū)中、下三疊統(tǒng)青龍群巖相古地理研究 [M]。昆明:云南科技出版社,1988:1-197[Feng Zengzhao,W ang Yinghua,L i Shangwu,et a l.Study on L ithofacies Palaeogeography of Q inglong Group of Low er-M idd le Triassic in the Lower Yangtze R iver Region[M].unm ing:Yunnan Science and Technology Publishing House,1988:1-197]

18 Pruss SB,Corsetti FA,BottjerD J.The unusual sedimentary rock record of the Early Triassic:a case study from the southw estern United States[J]。 Palaeogeography, Palaeoc limato logy, Palaeoeco logy, 2005,222:33-52

19 Pruss SB,BottjerD J,Corsetti FA,eta l.A globalm arine sedim entary response to the end Perm ian m ass extinction:Examp les from southern Turkey and thewestern United States[J].arth Science Review s,2006,78:193-206

20 W ignall PB,Tw itchettR J.Unusual intraclastic lim estones in Lower Triassic carbonates and their bearing on the aftermath of the end-Perm ianmass extinction[J].edimentology,1999,46(2):303-316

21 黃思靜。蠕蟲狀灰?guī)r及其成因[J]。成都地質(zhì)學(xué)院學(xué)報,1984,3: 60-68[Huang Sijing.Verm icular limestone and itsorigin[J].ournal of Chengdu Technology University,1984,3:60-68]

22 姜月華,岳文浙,業(yè)治錚,等。蠕蟲狀灰?guī)r特征和成因新探[J]。礦物巖石,1992,12(1):1-7[Jiang Yuehua,Yue W enzhe,Ye Zizheng,et a l.The new app roach on the characteristicsand origin for verm icu lar limestone[J]. ineral Petrology,1992,12(1):1-7]

23 錢守榮。蠕蟲狀灰?guī)r成因新解[J]。淮南礦業(yè)學(xué)院學(xué)報,1995,15 (3):15-19[Q ian Shourong.A new research on the origin of the verm icular limestone[J].ournalof HuainanM ining Institute,1995,15 (3):15-19]

24 Pruss SB,FraiserM,BottjerD J.Pro liferation of Early Triassicw rink le structures:Imp lications forenvironmental stress follow ing the end-Perm ianmass extinction[J].eology,2004,32(5):461-464

25 楊浩,張素新,江海水,等。湖北崇陽二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交鈣質(zhì)微生物巖的時代及基本特征[J]。地球科學(xué):中國地質(zhì)大學(xué)學(xué)報, 2006,31(2):165-170[Yang Hao,Zhang Suxing,Jiang Haishui,et a l.Age and general characteristics of the calim icrobialite near the Perm ian-Triassic boundary in Chongyang,Hubei Province[J].arth Science:Journal of China University of Geoscience,2006,31(2): 165-170]

26 Baud A,CirilliS,M arcoux J.B iotic response tomassextinction:the lowermost Triassicm icrobialites[J].acies,1997,36:238-242

27 Baud A,R ichoz S,M arcoux J.Calcim icrobialcap rocks from the basal Triassic unitsof the Taurus(SW Turkey),an anachronistic facies before the biotic recovery[J].omp tes Rendus Palevo l,2005,4 (67):569-582

28 Ezaki Y,Liu J,AdachiN.M icrobialites and their responsiblem icrobes follow ing the end Perm ian extinction in Sichuan,South China [J].ondw ana Research,2001,4:614-614

29 Ezaki Y,L iu J,AdachiN.Earliest Triassic m icrobialitem icro-to m egastructures in the Huaying A rea of Sichuan Province,South China:Imp lications for the nature ofoceanic conditions after the end Perm ian extinction[J].alaios,2003,18(4):388-402

30 H ip s K,Haas J.Calcim icrobial stromato lites at the Perm ian Triassic boundary in a western Tethyan section,B kk Mountains,Hungary [J].edimentary Geo logy,2006,185:239-253

31 Kershaw S,Guo L,Sw iftA,eta l.M icrobialites in the Perm ian Triassic boundary interval in centralChina:structure,age and distribution [J].acies,2002,47:83-90

32 Lehrmann D J.Early Triassic calcim icrobialmoundsand biostromesof the Nanpan jiang Basin South China[J].eo logy,1999,27(4): 359-362

33 Lehrmann D J,Payne JL,Felix SV.Perm ian-Triassic boundary sections from shallow m arine carbonate p latfo rm s of the Nanpan jiang Basin,South China:Imp lications fo r oceanic conditions associated w ith the end-Perm ian extinction and its aftermath[J].alaios,2003,18: 138-152

34 Payne JL,Lehrmann D J,W eiJ.The pattern and tim ingofbiotic recovery from the end Perm ian extinction on the GreatBank of Guizhou, Guizhou Province,China[J].alaios,2006,21:63-85

35 Schubert J K,Bottjer D J.Early Triassic strom ato lites as post-m ass extinction disaster form s[J].eo logy,1992,20(10):883-886

36 W oodsA D,Bottjer D J,M uttiM,et a l.Lower Triassic large sea floo r carbonate cem ents;their origin and am echanism for the p rolonged biotic recovery from the end Perm ianm ass extinction[J].eology,1999,27(7):645-648

37 Sepkoski J J,Bambach R K,D roserM L.Secular changes in Phanerozoic event bedding and the biological overp rint[C]∥Einsele G, R ickenW,SeilacherA,eds.Cyclesand Events in Stratigraphy.Heidelberg:Sp ringer-Verlag,1991:298-312

38 Hagadon JW,Bo ttjerD J.W rink le structu res:M icrobiallym ediated sed im entary structu res common in subtidal siliciclastic settings at the Proteroaoic-Phanerozoic transition[J]。 Geology,1997,25(11): 1047-1050

39 Sandberg P.A ragonite cements and theiroccurrence in ancient limestones[C]∥Schneidermann N,Harris PM,eds.Carbonate Cements,SEPM Special Publication.Society for Sedimentary Geo logy, 1985,67:33-57

40 Sumner D Y,Grotzinger J P.Late A rchean aragonite p recip itation, petrography,facies associations,and environm en tal significance[C]∥Grotzinger J P,Jam esN P,eds.Carbonate Sedim entation and D iagenesis in the Evo lving PrecambrianW orld,SEPM Special Pub lication.Society for Sedimentary Geology,2000,67:123-144

41 Sepkoski J J.Flat-pebb le conglom erates,sto rm deposits,and the Cambrian bottom fauna[C]∥Einsele G,Seilacher A,eds.Cyclic and Event Stratification.Heidelberg:Sp ringer-Verlag,1982:371-385

42 馮增昭,鮑志東,李尚武,等。中國南方早、中三疊世巖相古地理[M]。北京:石油工業(yè)出版社,1994:1-162[Feng Zengzhao,Bao Zhidong,L i Shangw u,eta l.L ithofacies Paleogeography ofM idd le and Low er Triassic of Sou th China[M].eijing:Petro leum Techno logy Publishing House,1994:1-162]

43 吳應(yīng)林,朱洪發(fā),朱忠發(fā),等。中國南方三疊紀(jì)巖相古地理與成礦作用[M]。北京:地質(zhì)出版社,1994:1-143[W u Yinglin,Zhu Hongfa,Zhu Zhongfa,eta l.Triassic L ithofacies,Paleogeography andM ineralization in South China[M]。 Beijing: Geological Publishing House,1994:1-143]

44 錢邁平,范洪源。無錫嵩山三疊系下統(tǒng)青龍組疊層石生物丘及其環(huán)境 [J]。江蘇地質(zhì),1994,18:19-24[Q ian M aip ing,Fan Hongyuan.The stromato lite bioherm s in the LowerQ inglong Formation in Songshan,W uxi and their environment[J].iangsu Geo logy, 1994,18:19-24]

45 錢邁平。中下?lián)P子區(qū)海相三疊紀(jì)疊層石及其環(huán)境演變[J]。古生物學(xué)報,1995,34(6):731-741[Q ianM aip ing.Exp lanation on evolution of strom ato litesand their country rocksofm arine Triassic system on Low er andM idd le reachesof Yangtze R iver[J]. c ta Palaeoto lotica Sinica,1995,34(6):731-741]

46 Kershaw S,Zhang T,Lan G A.M icrobialite carbonate crust at the Perm ian Triassic boundary in South China,and itspalaeoenvironmental significance[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1999,146:1-18

47 王永標(biāo),童金南,王家生,等。華南二疊紀(jì)末大滅絕后的鈣質(zhì)微生物巖及古環(huán)境意義 [J]。科學(xué)通報,2005,50(6):552-558 [W ang Yongbiao,Tong Jinnan,W ang Jiasheng,et a l.Calcim icrobialite after end-Perm ianm ass extinction in South China and its paleoenvironm ental significance[J].hinese Science Bu lletin,2005,50 (6):552-558]

48 Pruss SB,BottjerD J.The reorganization of reef communities following the end-Perm ianmass extinction[J].omp tes Rendus Palevol, 2005,4(6-7):553-568

49 Zhao X iaom ing,Tong Jinnan,Yao Huazhou,eta l.Anachronistic Fa-cies in the Low er Triassic of South China and their imp lications to the ecosystem s during the recovery tim e[J].cience in China,2008,51 (11):1646-1657

50 楊道政,李金華,桂建斌。湖北廣濟早三疊世遺跡化石及其古環(huán)境意義[J]。湖北地質(zhì),1992,6(1):1-10[Yang Daozhen,L i Jinhua,Gui Jianbin.Trace fossilsof Early Triassic epoch from Guangji, Hubeiand their paleoenvironm ental significance[J].ubeiGeo logy, 1992,6(1):1-10]

51 羅茂,時國,龔一鳴。貴陽花溪早三疊世遺跡化石及其對二疊紀(jì)末生物大滅絕事件后生物復(fù)蘇的啟示[J]。古地理學(xué)報,2007,9 (5):519-532[Luo M ao,Shi Guo,Gong Y im ing.Early Triassic trace fossils in HuaxiRegion of Guiyang and their imp lication for recovery after the end-Perm ian m ass extinction[J].ou rnal of Palaeogeography,2007,9(5):519-532]

52 ZieglerA M,GibbsM T,Hu lverM L.A m ini-atlasof oceanicw ater m asses in the Perm ian period[J].roceedings of Royal Society of V ictoria,1998,110:323-344

53 Baud A,R ichoz S,Pruss S.The low er Triassic anach ronistic carbonate facies in space and tim e[J]. lobaland Planetary Change,2007, 55:81-89

54 Baud A,A tudoreiN V,R ichoz S.Sea-floor carbonate cem ent and calcim icrobialmound in the Low er Triassic red lim estone of the A lwa Form ation,Baid Exotic,Eastern Om anM ountains。24 th IASM eeting of Sedim ento logy[J]。 In ternational A ssociation of Sed im en to logists, M uscat,Om an,2005:31

55 楊遵儀,吳順寶。長興期沉積相格局與成因[C]∥楊遵儀,吳順寶,殷鴻福,等。華南二疊系-三疊系過渡期地質(zhì)事件。北京:地質(zhì)出版社,1991:15-20[Yang Zunyu andW u Shunbao.Changxingian-Griesbachian trangsgression and regression[C]∥Yang Zunyu, W u Shunbao,Yin Hongfu,et a l.Permo-Triassic eventsof South China.Beijing:Geo logical Pub lishing House,1991:15-20]

56 張國棟,朱靜昌,仇福康,等。下?lián)P子地區(qū)早三疊世碳酸鹽風(fēng)暴流與碎屑流沉積特征[J]。海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì),1987,7(2): 99-109[Zhang Guodong,Zhu Jingchang,Chou Fukang,et a l.Sedimentary characteristics of Early Triassic carbonate storm and clastic flow s in the Lower Yangtze area[J]. arine Geology and Quaternary Geology,1987,7(2):99-109]

57 王文彬。下?lián)P子地區(qū)早三疊世風(fēng)暴沉積及其特征[J]。地層學(xué)雜志,1990,14:124-130[W angW engbing.Characteristicsof Early Triassic tempesitites in the Lower Yangtze region[J].ournalof Stratigraphy,1990,14:124-130]

58 Lehrmann D J,W ang Y,W eiJY,eta l.Lower Triassic peritidal cyclic lim estone:an examp le of anachronistic carbonate facies from the GreatBank of Guizhou,Nanpan jiang Basin,Guizhou Province,South China[J]。 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2001,173(3-4):103-123

59 Stone PA,StevensCH,O rchardM J.Stratigraphy of the Lowerand M idd le(?)Triassic UnionW ash Formation,east-central California。 U.S.A[J].eological Survey Bu lletin,1991,1928:26

60 Sano H,O rchard M J,Onoue T.Lower Triassic peritidal carbonates of the Cache Creek Comp lex in Jesmond,sou thern B ritish Co lum bia [C]∥LuerV,Ho llis C,Campbell H,et a l.eds.InterRad 11 and Triassic Stratigraphy Symposium。 IGCP 467,the Subcomm ission of Triassic Stratigraphy,W ellington,2006:119

61 Sano H and Nakashim a K.Lowermost Triassic(Griesbachian)m icrobial bindstone-cem entstone facies,south-west Japan[J]。 Facies, 1997,36:1-24

62 W ignall PB,Tw itchettR J.Perm ian Triassic sedim ento logy of Jam eson Land,East Green land:incised subm arine channels in an anoxic basin[J].ournal of the Geo logical Society of London,2002,159: 691-703

63 戴新春。貴陽烏當(dāng)下三疊統(tǒng)大冶組礫屑灰?guī)r特征[J]。貴州地質(zhì), 1998,15:119-125[Dai X inchun.Charac teristics of the Calcirudytes of the Early Triassic Daye Form ation atW udang of Guiyang,Guizhou [J].uizhou Geo logy,1998,15:119-125]

64 王一剛。黔南桂西早三疊世大陸斜坡碳酸鹽重力流沉積[J]。沉積學(xué)報,1986,4:91-100[W ang Y igang.Sedim entary characteristics of carbonate gravity flow son the continental slope of the Early Triassic in Sou thern Guizhou andW estern Guangxi[J]. cta Sedim ento logica Sinica,1986,4:91-100]

65 Lehrm ann D J,W ei Jiayong,Enos P.Contro ls on facies architecture of a large Triassic carbonate p latform:The Great Bank of Guizhou, Nanpan jiang Basin,South China[J].ournal of Sed im en tary Research,1998,68:311-326

66 W ang Shenghai,Fan Jiasong,R igby JK.The Perm ian reefs in Ziyun Coun ty,southern Guizhou,China[J]. righam Young University, Geology Studies,1994,40:155-183

67 Payne JL,Lehrmann D J,W ei J,et a l.Large perturbations of the carbon cyc le during recovery from the end-Perm ian extinction[J]。 Science,2004,305:506-509

68 Knoll A H,Bambach R K,Payne J L,et a l.Paleophysiology and end-Perm ianmass extinction[J].arth and Planetary Science Letters,2007,256:295-313

69 W ebb G E.W as Phanerozoic reefhistory controlled by the distribution of non-enzymatically secreted reef carbonates(m icrobial carbonate and biologically induced cement)[J]?Sedimentology,1996,43:941-947

70 M cGhee JrGR,Sheehan PM,BottjerD J,eta l.Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises:ecological and taxonom ic severities are decoup led[J].alaeogeography,Palaeoc limatology,Palaeoecology,2004,211:289-297

71 Pruss SB,BottjerD J.Early Triassic trace fossilsof theW estern U-nited States and their imp lications for p rolonged environmental stress from the end-Perm ianmass extinction[J].alaios,2004,19:551-564

72 Tong J,Zhang S,Zuo J,et a l.Eventsduring Early Triassic recovery from the end-Perm ian extinction[J].lobal and Planetary Change, 2007,55:66-80

73 Hallam A,W ignall PB.M ass Extinctions and TheirA ftermath[M]。 New York:Oxford University Press,1997:320