洱海流域沿岸帶石質基質上周叢藻類群落研究

蘭 波,向賢芬,賈延亭,蔣金輝,楊 劭 (華中師范大學生命科學學院,湖北省城市水環境生態學重點實驗室,湖北 武漢 430079)

洱海位于云南大理白族自治州(25°36′～25°58′N,100°05′～100°17′E),面積約為249.8km2,容積為2.88×109m3,是云南省第二大淡水湖泊[1],其上游有西湖、茈碧湖等湖泊.周叢藻類是指浸沒在水中各種基質表面的有機體集合,它不僅是湖泊重要的初級生產力,而且為魚類、底棲動物等提供豐富的食物來源,其固著生長的特性更能客觀地指示水體污染程度[2].關于洱海流域周叢藻類的報道國內外并不多見,本文調查和比較了洱海及其上游的西湖、茈碧湖的周叢藻類的群落空間結構與組成以及與環境因子的關系,以期進一步了解周叢藻類在洱海沿岸帶的生態功能和重要性以及群落變化規律[3].

1 材料與方法

1.1 樣品采集及理化指標的測定

選取洱海流域的3個湖泊(茈碧湖、西湖、洱海),于2009年12月至2010年1月進行周叢群落樣品和水樣采集.洱海選取4個代表性樣點,西湖和茈碧湖分別選取 2個代表性樣點,收集水面下20cm的天然基質(石塊),用小刀和牙刷刮取50cm2藻樣,并用蒸餾水沖洗3次,裝入50mL樣品管,置于裝有冰袋的保溫箱帶回實驗室分析.同時現場測定水溫(WT)、pH值、溶解氧(DO)及透明度(SD),并取水樣 1L,帶回實驗室按照國家標準方法[4]測定水質指標(TN、TP、CODMn、NO3--N、NH4+-N、SRP)及浮游藻類Chl a含量.

1.2 樣品的處理

將周叢藻類樣品定容至 50mL,搖勻后取5～10mL用于葉綠素(Chl-a、Chl-b、Chl-c)的提取和測定[5];20mL用于干重(DW)、無灰分干重(AFDW)的測定;剩余的用魯哥氏液固定后,保存于 5%的甲醛溶液中,用于周叢藻類的種類鑒定和定量分析.樣品中硅藻的預處理,主要參照胡鴻鈞等[6]的方法,在400倍光學顯微鏡下,用0.1mL計數板對周叢藻類進行計數,每片計數不得少于500個.藻類的鑒定主要參照《中國淡水藻類——系統、分類及生態》[6]、《中國西藏硅藻》[7]和《淡水生物圖譜》[8]等.

1.3 數據的處理及統計分析

多樣性指數[9]、相似性指數(stander公式[10]計算)、優勢度[11]和自養指數 AI[12]的計算均在excel中完成,用于比較周叢藻類群落的結構差異.優勢度Y≥0.02的種屬定位優勢種屬.統計學分析包括單因素方差分析、相關性分析及顯著性檢驗在統計分析軟件 SPSS 13.0中完成,典范對應分析(CCA)在CANOCO 4.5中完成.

2 結果

2.1 水體理化指標

由表1可見,冬季洱海TP、Chl-a含量均高于其上游的西湖和茈碧湖,而SD卻低于后二者,表明湖水從茈碧湖和西湖流入洱海沿途接受了面源污染,使水體污染水平升高.

表1 3個湖泊的理化參數Table 1 pHysical and chemical characteristics of the three lakes

2.2 洱海流域周叢藻類種類調查

由表2可見,在洱海流域的3個湖泊中共采集到周叢藻類5門36屬68種,主要是硅藻、綠藻、藍藻,甲藻門和黃藻門的種類和數目均較少.洱海共發現 51種藻類,硅藻 27種,綠藻17種,藍藻6種,甲藻1種.西湖發現藍藻7種,硅藻27種,綠藻6種.茈碧湖共發現藍藻4種,硅藻27種,綠藻8種,黃藻1種.洱海優勢種屬是綠藻門的暗絲藻、剛毛藻以及附生其上的等片藻屬.西湖優勢屬是舟形藻屬、魚腥藻屬和暗絲藻屬.茈碧湖的則是舟形藻屬,橋彎藻屬和脆桿藻屬.

表2 3個湖泊周叢藻類種類組成(相對多度)Table2 Composition of the epilithic algae in the three lakes(relative abundance)

2.3 周叢藻類的現存量

本文采用的生物量指標具有不同的含義,Chl-a表示周叢生物群落中藻類的量,AFDW表示周叢生物群落中的所有有機物的干重,DW表示周叢生物群落的總干重,其中也包括泥沙等非生物成分.由圖1可見,不同湖泊不同樣點的周叢藻類現存量有所不同.其中Chl-a水平洱海較高,EH31樣點最高,達78.71μg/cm2,茈碧湖和西湖的Chl-a相近.洱海周叢藻類 Chl-a平均值為52.61μg/cm2,西湖和茈碧湖Chl-a含量水平相當,均值分別為15.86,17.52μg/cm2.洱海 Chl-a的現存量與西湖和茈碧湖有顯著性差異(P＜0.05).干重和無灰分干重也是洱海的現存量最高.洱海、西湖、茈碧湖 DW 的均值分別為9.74,4.55, 5.62mg/cm2,洱海、西湖、茈碧湖AFDW 的均值分別為2.25,1.37,1.58mg/cm2.洱海EH19的Chl a水平較高, DW和AFDW相對較低,是由于該樣點周叢藻類優勢種剛毛藻(相對多度43.17%)、暗絲藻(相對多度13.38%)生長旺盛,在群落中藻類生物量大,而有機殘渣較少,因此DW和AFDW相對不高.

圖1 不同樣點周叢藻類現存量Fig.1 Periphyton biomass at different sampling sites

2.4 周叢藻類綠藻和硅藻含量及相對比率

由于沒有絲狀紅藻、金藻等雜色藻類,綠藻和硅藻分別是這3個湖泊周叢藻類群落Chl-b和Chl-c的主要貢獻者,所以可以粗略地用 Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a值分別代表周叢藻類群落中綠藻和硅藻的相對比率[13].從圖2可知,洱海EH19位點的Chl-b含量最高,表明綠藻生物量大,與西湖、茈碧湖均呈極顯著差異(P＜0.01),該位點的Chl-b/Chl-a也顯著高于西湖和茈碧湖的位點(P＜0.05).而EH31位點的Chl-c含量最高,顯著高于其他位點(P＜0.05).洱海樣點中Chl-b、Chl-c整體水平高于西湖和茈碧湖,Chl-b/Chl-a也整體高于西湖和茈碧湖.

圖2 不同樣點周叢藻類Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a比率Fig2 Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a and Chl-c/Chl-a ratio of the periphyton at different sampling sites

2.5 湖泊周叢藻類群落相似性分析

群落相似性指數用來表征兩個群落之間的相似程度.由表3可知,湖泊內部比較結果顯示,洱海小普陀(EH18)和白族小廟(EH31)兩個樣點周叢藻類群落的相似性最大,可能是因為兩個位點生境變化不明顯,周叢藻類群落結構相似.西湖、茈碧湖湖泊內部各樣點群落結構也有類似結果.湖泊之間比較,發現洱海與茈碧湖的相似性較低,其相似性指數為0.15,而西湖與茈碧湖相似性稍高,相似指數為0.50.

2.6 湖泊周叢藻類群落多樣性比較

由表4可見,洱海文筆樣點(EH30)和茈碧湖北端位點(CBH8)的生物群落多樣性最高,其物種豐富度高、Shannon-wiener指數、Margalef指數、Simpson指數均較高.這兩個樣點均為陡岸帶,外源污染少.Shannon-wiener指數和Margalef指數反映3個湖泊為中污型,Pielou指數反映水體為清潔型,AI指數則反映水體受有機物污染較少[14].

表3 3個湖泊各樣點之間及3湖泊之間周叢藻群落的相似性指數Table 3 Similarity indices of periphyton community between sampling sites and the three lake

表4 各樣點周叢藻類生物多樣性比較Table 4 Comparison of biodiversity indices of periphyton at different sampling sites

圖3 68種中多度大于1%的種類的CCA排序Fig 3 CCA biplot of 68 periphyton species (abundances＞1% ) and environmental variables

2.7 各樣點的CCA排序

剔除多度小于 1%的稀有物種后,將剩余物種與各環境因子進行CCA排序.由圖3可見,第一排序軸與 NH4+成負相關(R=-0.94,P＜0.01),而與TP成正相關(R=0.88,P＜0.01).根據物種與環境因子的排序特征,我們可以將周叢藻類分為3組.第1組包括顫藻、纏結異極藻、魚腥藻和舟形藻,與TN、NO3-成極顯著的正相關.第2組包括小環藻、脆桿藻、異極藻、橋彎藻等, 與NH4+、DO、SD顯著正相關,與TP負相關.第2組主要是硅藻,在冬季寒冷水體中組成比例較高[15-16].第3組包括扁圓卵形藻、普通等片藻、剛毛藻、絲藻等,主要是絲狀綠藻以及附生其上的硅藻組成,與TP、pH值、KMnO4、SRP正相關.

3 分析與討論

3.1 3個湖泊周叢藻類生物量

周叢藻類可以作為水生動物的餌料,高生物量的周叢藻類有利于水生動物的生長.洱海流域周叢藻類的相關報道較少,裴國鳳等[13]調查過洱海小普陀的周叢藻類生物量,Chl-a含量為5μg/cm2左右,此次調查小普陀樣點 Chl-a含量為41.32μg/cm2,可能與具體的采樣位點和水質狀況有關.隨著洱海水體氮磷的增加,周叢藻類的生物量大大增加.洱海EH18、EH19、EH31樣點 Chl-a水平高,因此 AI指數較小.周叢生物群落中硅藻相對比重則是西湖最高,茈碧湖次之.這兩個湖泊硅藻種類和數目均較多.細胞計數結果與此一致.

3.2 湖泊周叢藻類多樣性的影響因素

洱海的硅藻種類主要是普通等片藻、顆粒直鏈藻、梅尼小環藻和扁圓卵形藻等,而西湖主要是舟形藻、橋彎藻、異極藻等,茈碧湖則主要是舟形藻、橋彎藻、脆桿藻等.梅尼小環藻喜好營養物豐富的水體,指示富營養化狀態[17],肘狀針桿藻、顆粒直鏈藻、偏腫橋彎藻為β-中污帶指示種[18],而彎棒桿藻則生活在總磷濃度低的水體中,尖針桿藻對污染較為敏感,指示清潔水體[19].調查發現洱海的梅尼小環藻含量高于茈碧湖,而彎棒桿藻、尖針桿藻則是茈碧湖多于洱海,表明茈碧湖的水質要優于洱海.

茈碧湖生物多樣性高于洱海,可能是因為水體流經城鄉農田以后,水質受到了一定程度的污染[20].周叢藻類的生長與諸多因素密切相關,如物理擾動、富營養化水平、光強、總懸浮物、水溫、水位變化等[21].對洱海流域周叢藻類物種和環境因子進行CCA排序,發現NH4+與第一排序軸顯著負相關,而TP則成正相關.吳乃成等[22]調查雅礱江(錦屏段)及其主要支流底棲藻類,發現NH4+和海拔是11月份影響底棲藻類空間分布的最主要因素,而TP是5月份影響底棲藻類空間分布的最主要因素.高濃度 NH4+會降低周叢藻類的多樣性和生物量[23],還會引起周叢藻類種類結構的變化[24],對生物有一定的毒性.TP對高原湖泊周叢藻類的影響比其他淡水環境因子更明顯[25],是影響周叢藻類空間分布的主要因素之一[26-27]. Fairchild等[28]利用凝膠制成能夠緩慢釋放N、P的基質富集周叢藻類,發現側生窗紋藻,彎棒桿藻和魚腥藻隨著P的增加而瘋長.大部分硅藻對透明度、溶解氧的最適值較高,其豐度隨水體濁度的增加而降低[29].Fairchild等[30]的研究還顯示魚腥藻是喜氮的種類.在氮含量較高的西湖沿岸帶,周叢藻類主要是魚腥藻、顫藻等,表明藍藻更加適應于氮磷水平高的水體.

4 結論

4.1 周叢藻類5門36屬68種,主要是硅藻、綠藻、藍藻,甲藻門和黃藻門的種類和數目均較少.洱海的優勢種屬是綠藻門的暗絲藻、剛毛藻屬以及附生其上的等片藻屬.西湖優勢種屬是舟形藻屬、魚腥藻屬和暗絲藻.茈碧湖的優勢種屬是脆桿藻屬、舟形藻屬和橋彎藻屬.

4.2 3個湖泊中洱海的周叢藻類現存量最高,洱海、西湖、茈碧湖Chl-a含量分別為52.61,15.86,17.52μg/cm2.茈碧湖的多樣性最高,均值為2.47.

4.3 水體中的NH4+及TP濃度是影響洱海流域3個湖泊(洱海、西湖、茈碧湖)周叢藻類分布的主要環境因子.

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致謝：本實驗采樣工作得到大理上關趙七富同志的協助,論文寫作得到水生所李仁輝研究員的幫助,在此一并感謝！