北太平洋柔魚生殖群體結構特征及繁殖生物學*

唐峰華,伍玉梅,樊 偉

(中國水產科學研究院東海水產研究所,農業部海洋與河口漁業資源及生態重點開放實驗室,上海200090)

北太平洋柔魚生殖群體結構特征及繁殖生物學*

唐峰華,伍玉梅,樊 偉**

(中國水產科學研究院東海水產研究所,農業部海洋與河口漁業資源及生態重點開放實驗室,上海200090)

根據2010年6～9月北太平洋柔魚(Ommastrephe bartramii)漁業的現場調查資料,分析了北太平洋柔魚胴長和體質量組成結構、性比、初次性成熟胴長、群體成熟度指數等等基礎性的漁業生物學參數,闡述了該海域柔魚的種群結構動態及繁殖生物學的特征。結果表明:各月北太平洋柔魚生殖群體中雌性個體數量大于雄性,且雌性個體的平均胴長及體質量均顯著大于雄性;生殖群體中雌、雄個體胴長與體質量關系的差異極為顯著;相同胴長組下雄性個體的性成熟率要高于雌性;北太平洋柔魚初次性成熟胴長M L50%♀為261.83 mm;ML50%♂為255.60 mm,雄性初次性成熟胴長顯著小于雌性;東部海區(170°W～178°W)生殖群體比例及個體大小明顯高于西部海區傳統作業漁場(150°E～160°E)。判斷東西部海區柔魚是否是同一群體,還需要連續性的調查,進一步分析其成熟度隨時間的變化及利用耳石信息分析技術來確定,還可以用微衛星技術測定分析以及標志放流法來判定,結論更為準確。

柔魚;北太平洋;種群結構;生殖群體;初次性成熟胴長

巴特柔魚(Ommastrephe bartramii)又名柔魚或槍柔魚,作為大洋性種類,廣泛分布于北太平洋整個海域,資源豐富[1]。日本于20世紀70年代初開始開發和利用這一資源。我國于1993年起開發北太平洋海域該資源,1994年始在北太平洋進行了大規模的商業性開發和利用,作業漁場不斷地向東拓展,至2010年作業漁場已到達165°W,生產規模逐年擴大,魷釣產量穩步上升。至今,各國學者對柔魚種群分布、生長、繁殖、產卵等進行了較為廣泛的研究[2-5]。國內學者對北太平洋柔魚生殖群體和繁殖生物學方面的研究較多[6-8],但是隨著時間的推移,該海域柔魚資源的生物學特征可能有所變動。筆者根據2010年6～9月我國魷釣船在北太平洋的現場調查,對魷釣作業期間所采集的樣本,及其胴長組成與性成熟度的關系進行初步研究,為了解和掌握北太柔魚資源的現狀及其分布規律,更好地掌握不同時期柔魚的作業漁場,為魷釣漁業產業和進一步深入研究柔魚資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

柔魚樣本為北太平洋公海海域中國水產公司舟山海洋漁業公司生產船“1301”號進行的魷釣漁獲所得,時間為2010年的6～9月。其中6月魷釣生產集中在東部海區170°W～178°W之間;7、8、9月集中在西部海區傳統漁場150°E～157°E,每月隨機選擇8～12個站位,各站位的隨機取樣為10～20ind,符合統計學意義,具體站位如圖1所示。樣品全部進行現場生物學測定,對漁獲的柔魚生物量換算為每小時的尾數(單位:ind/h)。

圖1 北太平洋柔魚漁場調查站位Fig.1 Sampling stations of the fishing grounds of neon flying squid in the North Pacific Ocean

1.2 生物學測定

海上現場調查以及生物學測定依據《海洋調查規范》[9]進行。生物學測定包括腹胴長(M L)、體質量(BW)、性別、性腺成熟度等。胴長測定精確至1 mm,體質量精確至0.1 g。參考Earhardt[10]將性腺成熟度劃分為I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V五期,將性腺成熟度達到I、Ⅱ期的定為性未成熟群體,Ⅲ、Ⅳ期達到性成熟的定為生殖群體,V期的定為繁殖后群體。

整個調查期間共對438 ind柔魚樣本進行了性別及性成熟度的劃分。

1.3 處理方法

1.3.1 性別比例 為檢驗生殖群體的雌、雄比例(♂/♀)是否符合1∶1的關系,對各月份柔魚生殖群體的雌、雄比例進行χ2檢驗,并將各站點性別比例數據進行Logistic轉化,隨后進行單因素方差分析(onefacto r ANOVA),以檢驗不同月份不同海域柔魚生殖群體的雌、雄比例是否存在顯著性差異。

1.3.2 群體成熟度指數 利用群體成熟度指數(population maturity index,PM I)描述各站位及各月份太平洋柔魚生殖群體的相對資源密度。依據Collins等[11]的方法,PM I表達式如下:

式中,WL為漁獲質量;Nmms為樣本中成熟的雌、雄個體數;WS為樣本質量;E為以小時為單位的捕撈努力量。1.3.3初次性成熟胴長

(1)胴長組成采用頻率分布法,組距為10 mm;(2)對不同胴長組內性成熟個體的比例和胴長組數據采用線性回歸,擬合Logistic曲線,推算不同性別柔魚的初次性成熟胴長[12]:

式中,Pi為成熟個體占組內樣本的百分比;li為各胴長組(mm);a和b為參數;

初次性成熟胴長(M L50%)=-a/b。數據統計分析采用SPSS 16.0軟件,顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 樣本概況及性別比例

整個調查期間,共測定北太平洋柔魚438ind,其中雌性263ind,雄性175ind。雌、雄個體的平均胴長分別為255和254 mm;平均體質量分別為587和582 g。各月北太平洋柔魚雌性個體的比例均大于雄性,性別比例為0.52～0.72波動。卡方檢驗結果顯示:6、9月性比關系不明顯,雌雄比例接近符合1∶1的關系;7、8月性比關系顯著,雌、雄比例懸殊。總性比為0.67,雌性個體數量顯著多于雄性(χ2=17.28,P<0.001)(見表1)。

表1 各月份北太平洋柔魚的樣本概況及性比組成Table 1 Summary of examined samples and sex ratio of Ommastrephe bartramii in each month

2.2 生殖群體的組成

從調查漁獲物北太平洋柔魚樣本的生物學測定的結果看,6、7、8、9月份均存在一定數量的生殖群體,尤其是6月東部海區(170°W～178°W)深水魷釣的80%漁獲都為成熟群體,4個月份生殖群體的出現率分別是85.09%、8.82%、12.26%、37.93%,群體成熟度指數順序依次為7月<8月<9月<6月,東部海區柔魚成熟率明顯高于西部海區傳統漁場(見表2)。

表2 各月份北太平洋柔魚群體成熟度指數的變化特征Table 2 The variations of the PM I of Ommastrephe bartram i in each month

2.3 各月的性成熟度分布

將各月的性成熟度分為2大部分分析,性未成熟群體(Ⅰ+Ⅱ)和性成熟群體(Ⅲ+Ⅳ+Ⅴ)。如圖2所示,6月東部海區以性成熟群體為主,比例高達85.09%;西部海區7、8、9月以性未成熟群體為主,其中7月高達91.18%,8月為87.74%,9月性成熟強度逐漸升高,未成熟群體下降至62.07%。

圖2 各月的性成熟度比例Fig.2 Percentage of maturity stage in each month

2.4 胴長與體重的關系

不同性成熟度下,雌、雄柔魚平均胴長見圖3,及胴長與體質量的擬合關系見圖4。雌性柔魚各階段性成熟度下的平均胴長依次顯著升高:Ⅰ期為212 mm;Ⅱ期為242 mm;Ⅲ期為270 mm(270.16);Ⅳ期為315 mm;Ⅴ期為377 mm。雄性柔魚各階段性成熟度下的平均胴長依次同樣顯著升高:Ⅰ期為211 mm;Ⅱ期為241 mm;Ⅲ期為270 mm(269.59);Ⅳ期為301 mm;Ⅴ期為361 mm。可見相同性成熟度條件下,雄性個體的平均胴長小于雌性。

不同性成熟度下,雌、雄柔魚胴長與體質量的關系分Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ+Ⅳ期3項擬合。顯而易見,成熟群體(Ⅲ+Ⅳ)的體質量顯然高于同一胴長組下未成熟群體(Ⅰ期、Ⅱ期)的體質量;而且柔魚在Ⅲ和Ⅳ期時,其胴長與體質量的生長擬合關系更顯著。

圖3 不同性成熟度下雌、雄柔魚的平均胴長Fig.3 Average mantle length for females and males of Ommastrephe bartrami at different maturity stages

圖4 不同性成熟度下胴長與體質量的擬合關系Fig.4 Relationship between mantle length and body weight of Ommastrephe bartrami at different maturity stages

為比較不同性成熟度下胴長與體質量關系的差異,對不同性腺成熟度的雌、雄個體進行方差分析,其中Log BW為因變量,性別為固定因素,Log M L為協變量。統計分析結果表明,雌、雄北太平洋柔魚在不同性成熟度下胴長與體質量關系的差異均達到極顯著水平(ANOVA,P<0.01),詳見表3。

表3 性成熟度對胴長與體質量關系影響的協方差分析Table 3 Result of the ANCONA to test the effect of maturity stageson the relationship between mantle length and body weight

2.5 各胴長組的性成熟率

表4為各胴長組下北太平洋柔魚雌、雄個體的性成熟率。傳統作業漁場調查中,7、8、9月雌、雄個體性成熟比例隨胴長組增大而升高的趨勢。相比于雌性,雄性個體較早進入性成熟,同一胴長組下雄性個體的成熟比率相對要高于雌性。6月由于是在東部海區漁場的樣品,小于220 mm胴長組的柔魚未采到;在西部傳統漁場,7月未采到大于280 mm的柔魚,8月未采到大于310 mm的柔魚,9月未采到大于320 mm的柔魚。分析下表,初步可得280 mm是北太平洋柔魚進入成熟群體的絕對胴長組。

表4 各胴長組柔魚雌、雄性成熟率Table 4 Percentage of maturemales and females of Ommastrephe bartrami by mantle length classification/%

2.6 初次性成熟胴長

雌、雄北太平洋柔魚性成熟度胴長的Logistic曲線見圖5,擬合方程分別為:

雌性:Pi=1/(1+e-(-61.6894+0.2356l)i) R2=0.997 7,P<0.05

雄性:Pi=1/(1+e-(-50.3102-0.1968l)i) R2=0.998 6,P<0.05

雌性北太平洋柔魚初次性成熟胴長(M L50%♀)為261.83 mm;雄性(M L50%♂)為255.60 mm。可見雄性初次性成熟胴長顯著小于雌性。

圖5 雌、雄北太平洋柔魚的初次性成熟胴長Fig.5 Size at firstmaturity(ML50%)fo r females and malesof Omm astrephe bartram i

3 討論

3.1 漁獲群體結構

研究結果表明,在北太平洋海域6、7、8、9月均存在一定數量的北太平洋柔魚生殖群體,在本次調查的東、西部海區也同樣存在著生殖群體,且東部海區(170°W～178°W)生殖群體比例明顯高于西部海區傳統作業漁場(150°E～157°E)。各月份北太平洋柔魚生殖群體中雌性個體數量始終大于雄性,且雌性個體的平均胴長及體質量均顯著大于雄性;生殖群體中雌、雄個體胴長與體質量關系的差異極為顯著;相同胴長組下雄性個體的性成熟率要高于雌性;北太平洋柔魚初次性成熟胴長M L50%♀為261.83 mm;M L50%♂為255.60 mm,雄性初次性成熟胴長顯著小于雌性。由于北太平洋柔魚在1 a內即達到性成熟,雌、雄生活周期相同[13-15],通過以上可以判斷,柔魚雌、雄個體的性腺發育并不完全同步,雄性個體的性腺發育較快,較早進入性成熟階段。出現這些雌、雄差異的原因,一方面可能是雄性繁殖期持續的時間較長,較早進入性成熟階段;另一方面可能是雌、雄個體在生長速率上存在差異性,雄性的總體生長速度小于雌性。北太平洋柔魚這種雌、雄差異性的繁殖機制,在該種頭足類和其他種的研究中都有類似報道[16-18],這可能是短生活史周期的頭足類為提高種群再生產能力所表現出來的1種生存和繁衍策略[19]。

雌、雄北太平洋柔魚胴長與體質量均存在明顯的冪函數的關系。但性腺發育對雌、雄個體胴長與體質量關系的影響較為顯著,不同性腺成熟度間的差異達到了顯著水平。由不同性腺成熟度下胴長與體質量的關系可知(見圖4),在性腺發育初期,雌、雄個體體質量的增加主要來源于胴長的生長;待到性成熟階段,性腺發育程度較高,迫于生長發育需求,攝食強度加大,性腺發育對個體體質量的貢獻率較大,增長較為迅速。這與國外Perez[20]及國內楊林林等[21]相關的研究結果相類似。東部海區柔魚生長個體較大,胴長與體質量的關系較穩定;西部海區柔魚胴長與體質量關系逐月在變化,體質量隨著胴長增大而升高。說明秋季(7、8、9月)和對應的西部海區150°E～157°E為北太平洋柔魚攝食的高峰期(生長發育期)和重要的索餌場。本次調查研究因時間所限,未對漁汛后期10、11月北太平洋柔魚的生殖群體進行研究,單就從7、8、9 3個月的調查結果來看,東部海區柔魚群體的資源量逐月升高。這表明,秋季是該海區北太平洋柔魚的1個主要生長季節,這與有關調查報道相吻合[22]。但是考慮到北太平洋漁場作業的外部環境因子,即各群系的資源狀況受環境因素及捕撈作業強度的影響較大。整個北太平洋柔魚的群系組成及發生量是不是有所變化,上升還是降低,還有待于結合漁汛后期柔魚生殖群體以及總的資源狀況進行全面的對比分析。

3.2 繁殖群體的分析

已有的研究表明,北太平洋柔魚群系組成較為復雜,分為中部秋生群、東部秋生群、西部冬春生群和中東部冬春生群等4個群體[23-25],其中西部冬春生群為中國大陸魷釣船的傳統捕撈對象,主要捕撈區域為38°N～46°N、165°E以西海域,即本文7、8、9月調查的傳統漁場海域;170°E以東為東部海區,該海域的柔魚為東部秋生群。而筆者并不這樣認為,根據各月份柔魚群體成熟度指數的變化特征(見表2)可知,7、8、9月西部海區柔魚處于生長發育期,而6月東部海區群體為性腺成熟度以后3期(Ⅲ、Ⅳ、V期)為主,成熟度處于穩定狀態;同時連接西部和東部海區沒有明顯的分界線,也無實物障礙,是暢通無阻的,有可能這本是同一群體,即西部海域的下半年(7～12月)群體經過高度洄游到東部海域,隨著時間的推移及柔魚的生長,演變成東部海區的群體(本文調查中的6月柔魚群體),理論上不排除這種可能性。到底是不是同一群體,還需要連續性的調查,進一步分析其成熟度隨時間的變化及利用耳石信息分析技術[26-27]來確定,以及用微衛星技術測定分析[28]以及標志放流法來判定,結論更為準確。

根據對7月西部海區柔魚群體的性成熟度組成的分析(見圖2),性未成熟群體(Ⅰ、Ⅱ期)的幼體比例相當高,高達90%以上;其對應的胴長組和體質量組都是最低的(見表1和圖3),胴長組小于250 mm,體質量組小于500 g。初步推斷7月之前的時期為該北太平洋柔魚群體的產卵繁殖期,以及150°E～157°E海域附近可能存在著產卵場,至于具體什么位置,還需要后續大量的調查數據,以及結合海表溫、葉綠素a、浮游生物、餌料等環境因子來加以追蹤分析和驗證。

本研究對各月份北太平洋柔魚性比、胴長結構、性腺成熟度、初次性成熟胴長和群體成熟度指數等進行了探討。調查采集的各月樣本量總體偏小,可能會對結果產生一定程度的影響。調查周期偏短,需要進行長時間的大范圍連續取樣加以補充分析。因此,北太平洋柔魚的種群結構及繁殖生物學特征還需進行更為深入的研究。

致謝:本研究得到中國水產舟山海洋漁業公司之遠海漁業部門陸良峰經理和朱金鑫科員的熱情幫助,以及“1301”號船長和全體船員的大力支持,謹致謝忱!

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Population Structure and Reproductive Biology of Mature Neon Flying Squid in the North Pacific Ocean

TANG Feng-Hua,WU Yu-Mei,FAN Wei
(The Key Laboratory of Marine and Estuarine Fisheries Resources and Ecology,Ministry of Agriculture,East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200090,China)

Based on the data of field investigation on neon flying Squid(Ommastrephe bartramii)fishery in North Pacific Ocean from May to September 2010,this paper studied the population structure and reproductive biology of neon flying squid in this area,with the evaluation of the monthly patterns in size and weight structure,sex ratio,mantle length at first maturity,and population maturity index.The results showed sa following:the reproductive populations in females always were larger than that of males of neon flying squid,the average mantle length and weight in females were significantly greater than those of males.Individual differences of relationship of malesπand femalesπlength and weight were extremely significant.The sexual rate of males was higher than that of females under the same mantle length group.261.83 mm was the mantle length at first maturity of females,and 255.60 mm was mantle length at first maturity of males,mantle length at first maturity of males was significantly less than that of females.Proportion of mature group and body size in the eastern area(170°W～178°W)were obviously higher than that in the western area(150°E～160°E).To judge whether neon flying squids of the eastern and western areas were the same group or not,continuing investigation and further analysis on its maturity changing are still needed.Besides,statolith shapes information analysis technique,microsatellite technological,measurement analysis or logo discharge method can also be used to make an more accurate conclusion.

neon flying squid(Ommastrephe bartram ii);North Pacific Ocean;population structure;breeding population;mantle length at firstmaturity

S931.5

A

1672-5174(2011)7/8-072-07

國家高技術研究發展計劃項目(2007AA 092202);國家科技支撐計劃項目(2006BAD09A 05)資助

2010-11-10;

2011-02-28

唐峰華(1982-),男,實習研究員,主要研究方向為海洋生態學和漁業遙感研究。E-mail:f-h-tang@163.com

**通訊作者:Tel:021-65680117;E-mail:Fanwee@126.com

責任編輯 王 莉