青島巖礁海藻附植動物的區系組成和季節動態*

陳海燕,周 紅,張志南,叢冰清,王家寧,許書會

(中國海洋大學海洋生命學院,山東青島266003)

青島巖礁海藻附植動物的區系組成和季節動態*

陳海燕,周 紅**,張志南,叢冰清,王家寧,許書會

(中國海洋大學海洋生命學院,山東青島266003)

于2007年11月～2008年10月對青島太平角巖石潮間帶鼠尾藻附植動物進行了連續12個月的逐月采樣調查,并根據蜈蚣藻、角叉菜、扇形叉枝藻、海蒿子和叉節藻等海藻生長期的不同而在不同月份對其分別進行了采樣,研究了附植動物的類群組成、豐度、生物量及其季節動態。所有海藻樣品共鑒定出附植動物16個類群。鼠尾藻附植動物的年平均豐度為606 ind/g dw t algae,優勢類群為線蟲和橈足類,其次是腹足類和多毛類。鼠尾藻附植動物的平均豐度最高值出現在4月,最低值出現在7月。鼠尾藻附植動物的年平均生物量為282×103μg/g dw t algae,最高值出現在6月,最低值為2月。其他海藻附植動物的類群數、豐度、生物量均低于鼠尾藻。海藻附植動物的優勢類群及其豐度和生物量在不同月份和不同海藻之間均顯著不同。相對于海水理化因子季節變化的影響,不同海藻生長型形態的復雜性及同一種海藻隨生長周期而發生的形態變化對附植動物的區系組成和季節動態的影響可能占居更主要地位。

潮間帶海藻;附植動物;豐度;生物量;季節動態

潮間帶是海洋生態系統和陸地生態系統的交錯地帶,屬于生物圈中最敏感的生態系統之一,同時又是人類活動和干擾最為嚴重的區域。潮間帶具有生物多樣性高、區系成分復雜和群落類型多樣的特點[1-2]。底棲動物在潮間帶各種類型的沉積物中是主要的動物類群,在潮間帶巖礁海藻附植動物區系中也有非常重要的位置,潮間帶海藻及其附植動物的動態變化對潮間帶的環境具有一定的指示作用。

海藻附植動物主要包括大型底棲動物、小型底棲動物和微型底棲動物,都是沿海及潮下帶食物鏈的重要組成部分[3]。國際上主要進行了大型海藻、海草以及漂浮海藻的棲息環境與附植動物的多樣性、營養結構等的研究[4-9],國內主要開展了對潮間帶海藻附植小型底棲動物豐度和生物量的研究[10-12]。本工作是通過對青島近岸潮間帶巖礁海藻附植動物進行1年的逐月調查,以了解潮間帶巖礁海藻附植動物(包括小型底棲動物和大型底棲動物)的區系組成和季節動態及其與海藻結構復雜程度、生長周期和海水理化因子季節變動之間的關系,為巖礁海藻床生態系統的研究提供基礎數據,同時也是監測巖岸淺海水域環境干擾程度的1種較為靈敏的手段。

1 材料與方法

1.1 野外取樣與室內分選

取樣點位于青島市第二海水浴場以東的太平角(36°02′N,120°21′E),毗鄰南黃海,其潮間帶為巖石底質。于2007年11月～2008年10月對鼠尾藻(Sargassum thunbergii)進行了連續12個月的采樣調查;于2007年11月～2008年5月對蜈蚣藻(Grateloupia filicina)、角叉菜(Chondrus ocellatus)和扇形叉枝藻(Gymnogongrus flabelliform is)進行采樣;于2008年2、3、4月對海蒿子(Sargassum palladium)進行采樣;于2008年4和10月對叉節藻(Am phiroa zonata)進行采樣。以上樣品均取自低潮帶的巖礁平臺,僅于2008年5月和8月對中潮帶巖礁平臺鼠尾藻進行采樣調查。

圖1 青島太平角樣品采集地位置示意圖Fig.1 The samp ling site at Taipingjiao of Qingdao

退潮時采集巖礁生長的鼠尾藻、蜈蚣藻、角叉菜、扇形叉枝藻、海蒿子和叉節藻,即進行附植動物樣品的采集。取樣方法參照文獻[10-12],所有藻類3株為1個重復樣,取4個重復。取樣的同時,使用YSI600XLM溫鹽深溶氧傳感器對海水的理化因子(溫度、鹽度、溶氧量和p H值)進行現場測定。藻類樣品用5%的福爾馬林固定,經0.061 mm孔徑網篩過濾,解剖鏡下按類群分別挑選計數。

處理后的藻類植株放于60℃恒溫箱中24～48 h烘至恒重,后用感量為0.000 1 g的電子天平稱量藻類植株干重[12]。海藻的鑒定依據《中國習見海藻》和《中國黃渤海海藻》[13-14]。

1.2 數據處理

運用SPSS 18.0和PRIM ER 6.0對數據進行統計分析。附植動物的生物量測定和稱量分別按國際規范中的體積換算法[15-17]和《海洋調查規范》[18]進行,不同類群個體的平均體重參照國際文獻中廣泛采用的標準[19-20]。藻類附植動物的豐度和生物量分別以每克干重海藻的個體數(ind/g dw t algae)和濕質量(μg/g dw t algae)表示。

2 結果與分析

2.1 海藻附植動物的類群組成及季節變化

采集的所有海藻樣品共鑒定出附植動物16個類群,包括線蟲、橈足類、多毛類、腹足類、雙殼類、端足類、海螨類、渦蟲、漣蟲、昆蟲幼體、動吻類、等足類、異足類、介形類、海蜘蛛及其他未鑒定類群。

按照海藻生長型形態復雜性可將采集的6種海藻分為2類,第一類包括鼠尾藻、海蒿子和叉節藻,第二類包括角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻。鼠尾藻、海蒿子和叉節藻附植動物的類群組成接近,與角叉菜、扇形叉枝藻、蜈蚣藻相比更為豐富。對4月6種海藻附植動物豐度數據進行比較依次為:鼠尾藻>>叉節藻>海蒿子>角叉菜>扇形叉枝藻>蜈蚣藻。鼠尾藻附植動物在不同季節的類群數變化為:秋季>夏季>冬季>春季。秋季附植動物的區系組成最豐富,雖然春季附植動物的豐度最高,但是區系組成較單一。

海藻附植動物最優勢類群在不同海藻、不同月份和不同潮位之間均有所不同。鼠尾藻、海蒿子和叉節藻附植動物的最優勢類群是線蟲,均占46%,其次是橈足類所占比例分別為24%,37%,26%;另外3種海藻角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻的最優勢類群是橈足類,角叉菜附植橈足類占絕對優勢為79%,其次是蜈蚣藻(54%)和扇形叉枝藻(29%),蜈蚣藻和扇形叉枝藻附植腹足類位于第二位,線蟲在角叉菜處于第二位。端足類在蜈蚣藻和扇形叉枝藻上所占的比例也相對較高為10%和14%。6種海藻附植動物優勢類群相對豐度百分比組成見圖2。從類群組成的季節動態來看,12月至次年5月、9月和10月鼠尾藻動物區系中以線蟲為最優勢類群,端足類在7月份為最優勢類群,其他月份腹足類均占絕對優勢。海蒿子(2、3、4月)和叉節藻(5、10月),所有采樣月份線蟲占絕對優勢。蜈蚣藻、扇形叉枝藻和角叉菜,所有采樣月份(2007-11—2008-05)橈足類均占絕對優勢,其次是腹足類和線蟲。分別在5月和8月采取了中潮帶鼠尾藻附植動物,其中腹足類占絕對優勢,線蟲位列第二,這與同年5月低潮帶鼠尾藻附植動物中線蟲占優勢的區系組成明顯不同。

圖2 海藻附植動物優勢類群的相對豐度Fig.2 Relative abundance of dominant phytal fauna groups on seaweeds

2.2 海藻附植動物豐度和生物量的季節變化

鼠尾藻附植動物的年平均豐度為606 ind/g dwt algae,優勢類群為線蟲和橈足類,二者相對豐度之和大于74%,其次是腹足類和多毛類。鼠尾藻附植動物的平均豐度最高值出現在4月(1039 ind/g dw t algae),最低值出現在7月(87 ind/g dw t algae),其豐度的全年變化情況見圖3。

圖3 鼠尾藻附植動物豐度和生物量季節變化Fig.3 Seasonal change of phytal fauna abundance and biomass on Sargassum thunbergii

鼠尾藻附植動物年平均生物量為282×103μg/g dw t algae。腹足類年平均生物量處于第一位,且顯著高于其他類群,其次是多毛類和端足類。生物量最高值出現在6月份為916×103μg/g dw t algae,最低值為2月份為40×103μg/g dw t algae。鼠尾藻附植動物生物量的全年變化情況見圖3。附植動物的生物量與豐度的全年變化格局并不一致,體現在生物量的類群百分比組成方面各月份間存在一定的差異,其中1月和10月多毛類占絕對優勢,7月端足類生物量占絕對優勢,其余月份腹足類均處于第一位。

線蟲、橈足類和多毛類的豐度變化與附植動物的總豐度變化情況基本一致,腹足類豐度的變化除7月份數據也較低外,其他月份與其他3個類群的豐度變化趨勢差別較大(見圖4)。比較總豐度和各主要類群豐度數據,4月出現最高值主要是線蟲和橈足類的豐度較高起主要作用,7月所有類群豐度值普遍很低。鼠尾藻附植動物豐度的全年變化情況與鼠尾藻形態的季節變化表現出一定的關系。對比所有相同采樣月份鼠尾藻與其他海藻的線蟲豐度數據,鼠尾藻的線蟲豐度均高于其他5種海藻。

圖4 鼠尾藻附植動物優勢類群豐度的季節變化Fig.4 Seasonal change of dominant phytal fauna abundance on Sargassum thunbergii

對各月份鼠尾藻附植動物的豐度數據,運用PRIM ER軟件中的CLUSTER程序進行聚類分析,數據經log(x+1)轉換,采用Bray-Curtis相似性系數并以組平均連接法進行聚類(見圖5)。結果首先將7、11月與其他月份分開,表明7和11月明顯不同于其他月份的群落組成。其余月份構成的大組中又分出3個小組,第1組包括5和6月,對應于鼠尾藻春夏的快速生長期和繁殖期;第2組包括8、9、10月,對應于鼠尾藻繼7月的衰退期后的夏秋萌發期,第3組包括12月至次年4月,對應于鼠尾藻冬春季慢速生長期。

圖5 聚類分析結果Fig.5 Result of CLUSTER analysis

比較中潮帶鼠尾藻以及其他所有采樣海藻,除了10月份叉節藻附植的多毛類和12月份扇形叉枝藻附植的端足類最高外,其他各種海藻在各個月份腹足類的生物量均處于第一位。

中潮帶鼠尾藻5月附植動物生物量最大,大于低潮帶鼠尾藻以及蜈蚣藻和扇形叉枝藻,8月生物量也大于低潮帶鼠尾藻,可能是腹足類數量較多造成的。11、12、1和5月扇形叉枝藻附植動物的生物量均大于鼠尾藻,1和5月蜈蚣藻附植動物的生物量也大于鼠尾藻。

2.3 豐度和生物量與環境因子的相關分析

采樣點海水的理化環境在各個季節除溫度變化較大以及溶解氧隨溫度變化的波動外,其他因子如鹽度、p H等沒有顯著的變化,環境因子的測定結果見表1。

Pearson相關性分析表明,鼠尾藻附植動物各類群的豐度和生物量除線蟲外與海水理化因子的季節變化之間沒有顯著的相關性,線蟲的豐度和生物量與溫度存在負相關,與溶解氧正相關(見表2)。

表1 環境因子的測定結果Table 1 Measurement of environmental factors

表2 附植動物的豐度、生物量與環境因子的Pearson相關分析Table 2 Pearson correlation analysison phytal fauna abundance,biomass and environmental facto rs

3 討論

3.1 海藻形態對豐度和生物量的影響

海藻群落本身形態和結構上的復雜性為底棲動物提供了非常重要的生境[9],不同海藻種類給底棲生物提供不同的藏身所和食物來源,這會影響到附著其上生活的群落[21]。林巋璇等對南麓列島的研究也表明不同海藻種類之間附植動物的群落構成和豐度的變化很明顯,與藻體結構的復雜性是相對應的,復雜的藻體結構能給底棲動物生活提供較為穩定的遮蔽所和更為豐富的食物源[11]。本研究所采集的6種海藻,其上附植動物的類群組成,各個類群的豐度、生物量都不盡相同。按照形態,可以將這6種海藻分為2類,第一類包括:鼠尾藻、海蒿子和叉節藻,第二類包括角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻。鼠尾藻形態上較其他海藻復雜性高,有繁茂的主枝,其上布滿鱗狀葉片,為底棲動物提供較好的藏身所和食物來源,從而使得鼠尾藻的類群數量以及各類群的豐度、生物量明顯高于其他形態相對簡單的藻類,叉節藻和海蒿子次之。第二類海藻,藻體形態相對簡單,而且表面光滑,沉積物富集較少,不能為附植動物提供良好的藏身所和食物來源,因此附植動物類群少,豐度、生物量都不高。

由于藻類在生長過程中隨季節的變化其自身形態處于不斷的變化過程中,從而導致附植環境、有機物含量以及食物的變化,配合外界環境的變化綜合導致附植動物類群、豐度、生物量的季節變化。Norderhaug等在研究中指出棲息環境的大小對附植大型底棲動物的豐度有重要影響,而其他因素則控制著附植小型底棲動物的豐度[4]。本研究對大型、小型附植動物進行整體上分析,相關分析表明附植動物的豐度和生物量與海水理化因子進行相關分析表明與環境的溫度、鹽度、溶解氧等的變化無顯著相關性,因而藻類形態及其周期變化對附植動物類群、豐度和生物量的影響占主要地位。

在本研究中鼠尾藻附植動物豐度的最高值出現4月,最低值是7月。4月末(春末夏初)是鼠尾藻從生長后期向繁盛期過渡的階段[22-23],鼠尾藻在這時長出繁茂的主枝和鱗狀葉片,到夏季形成生殖托進行有性生殖,此后主枝脫落流失,到秋季水溫下降后,從固著器上又生出新芽,并長成成體[24]。所以鼠尾藻生長周期的形態變化可以解釋是致使豐度最高值出現在4月,最低值在7月,同時10月份豐度相對較高主要原因,附植動物生物數據的變化和鼠尾藻形態的變化存在一致性。也與Kito的研究結論:附植底棲動物數量的季節波動趨勢與海藻現存量的季節波動趨勢一致相吻合[22]。

中潮帶與低潮帶的鼠尾藻附植動物的豐度存在明顯差別,但藻類形態上差別不大,這與中潮帶海藻暴露在空氣中的時間較長,環境因子的變化較為劇烈存在很大的關系。

3.2 線蟲與橈足類的相對優勢

一般情況下,橈足類對環境污染的敏感性大大高于線蟲,而且有些線蟲是耐污種,能在污染環境中大量繁殖。雖然不同沉積物類型對小型生物的群落結構及豐度影響較大,線蟲與橈足類豐度比會隨沉積物粒徑減小而提高,但在未受污染環境中其值總比污染環境要低[11]。Raffaelli和M ason提出線蟲和橈足類的豐度比率(R)可以作為監測環境污染的指標,且認為R值超過100說明環境已受有機質或生活污水污染[25],而Warw ick進一步研究之后提出,在細沉積顆粒中,R超過40即表明環境受污染,而在沙質沉積物中,污染限為10[26]。而本研究是針對海藻附植的大型、小型底棲動物,以上學者利用底棲動物R值對環境的評價所做的研究,和本研究底棲動物所棲息的生境不同,所以不能通過R值的大小來檢測采樣點海域的環境污染情況。Coull等在評論藻生小型動物2個主要類群線蟲和橈足類的相對優勢時指出,若海藻能累積大量的沉積物或碎屑時,則線蟲占優勢,相反,則橈足類和介形類占優勢[27]。

本研究中,鼠尾藻附植線蟲4月和5月的相對豐度為56%和36%,低于張志南等大連石槽的數據(54%～73%),與Kito的4月和5月資料顯示同屬藻類海蒿子上附植動物中均為橈足類占第一位也不同[23],原因可能與藻體上累積的沉積物和碎屑的數量不同有關。通過對6種海藻的分析,將6種海藻從形態上大致分成了2類,第1類鼠尾藻、海蒿子和叉節藻,結構相對復雜,沉積物和有機碎屑容易積累,所以造成附植動物的豐度較高,并且線蟲是絕對優勢類群;而第2類海藻角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻,結構簡單,表面光滑,不利于沉積物和有機碎屑的附著,所以橈足類占絕對優勢。因此從線蟲和橈足類的比率來分析,一定程度上可以反映藻類沉積物和有機碎屑的積累情況。

3.3 與其他研究結果的比較

因為采樣季節不同、研究的海藻種類差異,加之取樣和分選過程中采用的方法并不完全一致,導致與其他研究數據的比較往往是困難的。

范士亮等[28]在與采樣點毗鄰的太平灣砂質潮間帶的研究中表明,小型底棲生物在豐度和生物量上呈現了明顯的季節變化,高值出現在4、5、6月,與本研究有相似性,本研究的類群數為16個多于砂質潮間帶的12個類群,說明海藻附植動物的多樣性高于砂質潮間帶,這與海藻生境的高度異質性有關。

張艷等[12]在2006年10～12月對太平角鼠尾藻附植小型底棲動物進行研究。將其研究結果與本研究的主要類群線蟲、橈足類和多毛類豐度進行比較,本研究10和11月線蟲和橈足類豐度均低于張艷等的報道數據,而12月份線蟲和橈足類的豐度以及這3個月份多毛類豐度均明顯高于張艷等的報道。2次研究的采樣位置和取樣方法相同,具有一定的可比性。其中多毛類豐度顯著增加的原因有待進一步探討。另外,在2次的研究中均出現11月數據低于10和12月。鼠尾藻附植動物的豐度出現7和11月2個低谷是否與藻類生物量的夏、秋低谷有關,值得進一步探討。

將青島鼠尾藻附植動物的豐度數據與大連石槽[10]、浙江南麓列島[11]以及香港巖礁潮間帶[3]同種或同屬馬尾藻(Sargassum)選取相同月份進行對比的結果,似乎暗示著從北方的大連石槽到青島太平角,再到浙江的南麓列島,直至處于亞熱帶的香港,潮間帶海藻附植動物的豐度有隨緯度升高而遞增的趨勢,但這種緯度梯度存在的真實性,需要通過大尺度同步研究來進一步證實。

4 結論

(1)附植動物區系組成在不同海藻間存在明顯不同。6種海藻樣品共鑒定出附植動物16個類群。不同海藻生長型形態的復雜性直接影響到其上附植動物的多樣性、豐度、生物量和各類群的相對優勢度。形態和結構復雜的鼠尾藻、海蒿子和叉節藻較結構相對簡單的角叉菜、蜈蚣藻和扇形叉枝藻,支持著更加多樣、豐度和生物量更高,線蟲而不是橈足類更占優勢的動物區系。

(2)鼠尾藻附植動物的豐度和生物量呈現明顯的季節變化:豐度最高值出現在4月,最低值出現在7月;生物量最高值出現在6月,最低值出現在2月。秋季鼠尾藻附植動物的區系組成最豐富,雖然春季附植動物的豐度最高,但是區系組成較單一。除線蟲外,附植動物優勢類群的豐度和生物量未表現出與溫度、鹽度、溶解氧、p H等海水的理化因子季節變化的顯著相關性,海藻生長周期及其形態變化對附植動物豐度和生物量的季節動態具有更直接的影響。

致謝:感謝中國海洋大學海洋生命學院華爾博士在野外采樣過程中給予的大力幫助!

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Phytal Fauna Composition and Seasonal Dynamics on Rocky Shore Seaweeds in Qingdao

CHEN Hai-Yan,ZHOU Hong,ZHANG Zhi-Nan,CONGBing-Qing,WANG Jia-Ning,XU Shu-Hui
(College of Marine Life Science,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

The phytal fauna on the seaweed Sargassum thunbergii was surveyed monthly over an annual cycle from Novem ber 2007 to October 2008 at the rocky intertidal zone at Taipingjiao,Qingdao.The phytal fauna on the seaweeds of Grateloupia filicina,Chondrus ocellatus,Gym nogongrus f labelliform is,Sargassum palladium and Am phiroa zonata w ere also surveyed based on their grow ing periods.The seasonal dynamics of dominant group,abundance and biomassof phytal fauna were analyzed.Sixteen faunal groups w ere identified from the 6 seaw eeds.The annual average abundance w as 606 ind/g dw t algae on Sargassum thunbergii.Nematodes and copepodswere themost dominant,followed by gastropods and polychaetes.The abundance was the highest in Ap ril and the lowest in July.The annual average biomass was 282×103g/g dw t algae and the most dominant group was gastropods,followed by polychaetes and amphipods.The biomass was the highest in June and the lowest in February.Numbers of phytal fauna groups,abundance and biomasson Sargassum thunbergii were higher than on other seaweeds.The dominant groups and their abundance and biomass differed among months and seaweeds.Abundance and biomass of phytal fauna had no significant correlation with water temperature,salinity,DO and p H,but the comp lexity of algal grow th form and the mo rphological change over an algal grow ing cycle were possibly the main determinants of phytal faunal composition and seasonal dynamics.

intertidal seaw eeds;phytal fauna;abundance;biomass;seasonal dynamics

X174;Q178.53

A

1672-5174(2011)7/8-085-07

國家自然科學基金項目(40730847;40906063;41076090)資助

2010-08-31;

2011-03-20

陳海燕(1984-),女,碩士生。E-mail:iyf2010@126.com

**通訊作者:E-mail:hzhou@ouc.edu.cn

責任編輯 朱寶象