食用菌生長發育機制的我見

陳國良

（江蘇安惠生物科技有限公司，江蘇 南通 226009）

近幾年我國食用菌生產發展很快，品種增加，單位產量提高，總產量上升，生產技術明顯改進，工廠化栽培發展也很快。2010年全國食用菌年產量已達2×107t以上，但是我國對食用菌生物學特性、生長發育的理論研究還很落后，許多問題還拿不出科學的見解，遠遠落后于對動、植物生長發育、生物學特性的研究。這對于掌握食用菌生長規律，人工控制食用菌生長，提高產量、質量，提高食用菌的保健功效非常不利。這里就食用菌生長發育理論提出一點個人見解。

食用菌是一大類具有大型子實體的真菌，主要是擔子菌亞門中的各種真菌，少數為子囊菌亞門中的真菌。有完整的細胞核，有核膜，核中染色體數量少，核較小，屬真核生物。細胞壁中有豐富的幾丁質成分（這一點近似于動物），以孢子方式繁殖，沒有葉綠素，營異養生活，腐生或共生，個別為寄生。多細胞的營養體是單個細胞以線狀連結的絲狀體。菌絲體中，除頂端細胞外，各個細胞所處位置幾乎相同，沒有位置差異而引起的細胞分化。有些食用菌其營養體中有菌索，菌索是由多根單胞串聯成的菌絲并聯而成，菌索外有髓鞘。菌索中的各個細胞位置差異也很小，位置效應不明顯，不能促使細胞轉化。菌絲細胞間有連接機構，連接機構為桶狀或壺狀體，連接處可通過細胞質，菌絲細胞間可進行物質流動，但一般情況下核不能在二細胞間流動。以有性生殖或無性生殖2種方式繁殖，生長條件正常時一般不行無性生殖。無性生殖是在單核或雙核的菌絲體頂端產生分生孢子或粉孢子或節孢子，有的在菌絲中間形成厚垣孢子。有性生殖時，2個有性差別的單核菌絲相互接觸，溶壁酶被激活，接觸處部分壁溶化，1個單核菌絲細胞的核游入另一個單核菌絲的細胞中，2個細胞的細胞質融合，核不融合，形成具有雙核的菌絲，雙核菌絲不斷以單向空間分裂繁殖形成雙核的線狀菌絲。雙核菌絲體中2個細胞核分別指令著各自的原生質合成，這二個細胞核指令合成的原生質具有互補性，所以其細胞質成分、酶譜更豐富、全面，具有發展成子實體需要的完全成分。雙核菌絲生長勢強、菌絲體粗、生長快、抗逆力強，進一步可發育形成子實體。

雙核菌絲充滿培養基后，頂端生長勢降低（高等真菌菌絲一般都是頂端生長、單維空間生長，這和動植物生長方式不同），頂端菌絲消耗的生長激素量減少，同時，在遇到適宜的水、氣、溫、光或土壤條件時，成熟的菌絲可分泌大量激素，激素積累量達到一定濃度時，細胞膨大，分化成胚細胞，胚細胞一般都是頂端細胞形成。因為頂端細胞的生長勢最強，吸引激素的能力也最強（這一點和植物的特性近似），于是最有條件分化，以后向三維空間分裂，形成細胞團，即胚細胞團。胚細胞團中各個細胞因有了位置差異，從而產生位置效應，開始向著不同的方向分化發展，發展成具有向形成菌蓋、菌柄、菌褶、菌刺方向發展的原基。原基進一步發展形成一個完整的子實體，子實體腹面有菌管或菌褶，或子實體上產生菌刺。菌管、菌褶、菌刺上產生擔子，擔子中進行核融合并二次分裂，形成四個單倍體的核，每個核游入擔子中形成擔孢子。擔孢子遇到適宜的溫度、濕度時又萌發，形成細胞單核的單核菌絲，進入第二個生活史循環。

食用菌子實體密度和原基數量有關，原基數量和菌絲中促子實體形成激素量有關，激素量和菌絲成熟程度、菌絲頂端的生長狀況有關。菌絲成熟度低，菌絲頂端細胞生長旺盛時，激素消耗量多，激素積累量少，所以形成原基數量也少，子實體數也就少，但以后子實體較肥大。蘑菇復土長1潮菇后，去除復土層再復土，可再長菇，菇密度很大，但很小，其原因可能就是復土層下面的菌絲積累了大量激素之故。蘑菇復土時，粗細土2層土層間，放少量蘑菇栽培種，可提早出菇，但菇少，其原因也可能和早期激素量少有關。

擔孢子萌發也需要激素，這種激素由孢子自己釋放。孢子在一定的溫度、濕度、光照條件下膨大時就釋放出激素。激素積累到一定量時，孢子就萌發生長，不同種食用菌孢子萌發需要的激素濃度不一樣。有些食用菌孢子萌發需要的激素濃度高，所以單孢培養時很難萌發，因為單孢分泌的激素很快被周圍培養基稀釋，激素濃度達不到促進孢子萌發的濃度。孢子量非常多時，釋放的激素匯集一處，激素濃度提高，孢子就容易萌發。所以靈芝等孢子，單孢、少孢時很難萌發；多孢培養時，就容易萌發。有的食用菌孢子存放時間較長后，萌發率會明顯降低，這可能是存放時間長的孢子釋放激素的能力降低之故。

食用菌生長、發育所需要的激素究竟是哪一些化學成分，目前還沒有詳細的研究。據初步的研究，食用菌生長激素種類很多，可能是醚類、蒽醌類、乙烯類物質，可能具有揮發性，分子量較小，這些都需要深入研究。