雜交稻品質性狀的遺傳育種研究進展

王蔚風，徐慶國

(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

雜交稻因其明顯的產量優勢得以廣泛種植，為我國乃至世界糧食安全發揮了極其重要的作用。但是，過去的雜交稻米品質整體要比常規稻品種的稻米品質差，因此，雜交稻品質育種成為水稻育種工作者重要的育種目標。近年我國水稻科技人員對雜交稻品質改良進行了不懈的努力，發現雜交稻品質性狀相互之間存在諸多聯系，只要協調好其內部聯系，保證雜交稻產量的同時，仍然可以提高雜交稻品質。

1 雜交稻米質性狀的遺傳

雜交稻產量性狀具有極大正向雜種優勢的同時又與米質性狀成負相關。因此，更好地協調雜交稻產量與米質性狀的相互關系，成為目前水稻雜種優勢利用的主要育種目標。

1.1 雜交稻碾米品質的遺傳

雜交稻碾米品質包括糙米率、精米率、整精米率等指標。一般研究認為，雜交稻碾米品質各性狀均是受遺傳基因控制，屬于數量性狀[1]。并且，雜交稻雜種一代碾米品質的遺傳主要與其不育系與恢復系的碾米品質基因型相關，同時，在一定程度上受栽培環境條件的影響。

不同研究者對于雜交稻糙米率的遺傳研究結果不完全一致。其中最大爭論點在于糙米率是否是以非加性效應為主。有的研究認為雜交稻糙米率的遺傳以非加性效應為主；也有不同研究認為雜交稻糙米率的遺傳以基因型×環境互作效應為主。但上述不同觀點都認為雜交稻糙米率的遺傳力較低。還有研究認為雜交稻糙米率不僅受到胞質效應的作用，同時還受到母體效應，核基因等的控制，且高糙米率對于低糙米率表現為顯性或者部分顯性[2～4]。

毛友純認為雜交稻精米率主要受到細胞質基因與母體基因等遺傳主效作用，但遺傳力不高[5]；萬昕認為，雜交稻精米率主要是三倍體胚乳和二倍體母體植株基因的加性和顯性主效應[6]；更進一步的研究認為雜交稻精米率除母體植株基因的加性效應外，還存在顯性主效應及細胞質效應、環境互作效應[7,8]。

廖伏明[8]認為雜交稻整精米率以加性效應占主導地位，遺傳力較高，且母本的影響比父本的大。但鄧化冰提出，雜交稻整精米率同樣存在細胞質基因和母體基因等遺傳主效應[9]，其遺傳受二倍體母體基因型控制。

1.2 雜交稻外觀品質的遺傳

雜交稻稻米外觀品質包括雜交稻米精米長、精米寬與粒型、堊白米率、堊白面積大小與堊白度、透明度等指標。

早期的研究認為雜交稻粒形屬于數量性狀。水稻正、反交兩種不同的組配方式中，其F2的米粒長、粒寬與長/寬等3個性狀均以加性效應為主，且表現與母本相似[9]。雜交稻米粒長、粒寬及長/寬等性狀是受母體胞質基因控制的數量性狀。

近期研究改變了原有的看法，認為雜交稻粒形屬于質量性狀[9]。雜交稻粒形遺傳符合加性-顯性模型[10]。其后的研究表明，雜交稻粒形除了受細胞質和母體植株等遺傳主效應控制外，還明顯受到基因型×環境互作效應的影響，并以后者為主[11]。有些學者認為雜交稻F1米粒長/寬主要受其不育系的影響，恢復系對其影響極小。但是，雜交稻的米粒長與其父本及雙親中親值呈顯著正相關，且其遺傳力高。

早期的研究認為雜交稻心白和腹白分別受隱性單基因控制和顯性基因控制，而多數研究結果認為是多基因互作的結果[10]。雜交稻堊白為母株基因控制的性狀，在雜交稻F1植株上的F2米粒之間的堊白并不發生分離；但是，也有學者認為雜交稻堊白受父本的影響較大[8]。近期的研究表明，雜交稻雜種米粒(F1)的堊白大小只是相對一致，其雜種稻株上的米粒(F2)堊白性狀發生分離[9]，這與此前的結果相矛盾。并且，雜交稻堊白粒率、堊白大小和堊白度大多表現為負向雜種優勢，因此其遺傳十分復雜。

康海岐分析了雜交稻廣親和恢復系成恢448與優質稻品種Basmati 370 雜交、回交后代的稻米堊白遺傳結果，認為雜交稻堊白粒率以非加性效應為主，而堊白度等性狀則以加性效應為主；并且，雜交稻堊白粒率存在一定的顯性遺傳效應，其中又以母體效應、胚乳效應以及細胞質效應為主[4]。

還有研究認為，雜交稻堊白面積受1對主效基因和若干微效基因控制；也有學著認為雜交稻堊白指數受多基因控制，但其遺傳力相當高，應在早期世代加以嚴格篩選[10]。

1.3 雜交稻蒸煮品質的遺傳

雜交稻稻米蒸煮品質主要包括糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉含量等指標。

雜交稻直鏈淀粉含量的雜種優勢較弱[12]，一般介于雙親之間。多數研究認為雜交稻直鏈淀粉含量主要由三倍體胚乳的基因型決定，其遺傳以加性效應為主，并不存在細胞質效應。但是，也有研究認為雜交稻直鏈淀粉的基因加性效應作用不大[13]。少數學者認為雜交稻高直鏈淀粉含量對低直鏈淀粉含量表現為完全顯性，更多學者傾向于認為高直鏈淀粉含量對低直鏈淀粉含量表現為不完全顯性。

一般研究認為雜交稻膠稠度的雜種優勢較弱，屬于數量性狀，其遺傳以非加性效應為主；也有研究認為雜交稻膠稠度遺傳主要由三倍體胚乳的基因型決定，并且，其遺傳受到一對主效基因和若干微效基因的共同影響。湯圣祥認為雜交稻的硬膠稠度對軟膠稠度為顯性，所以要配組軟膠稠度的雜交稻組合，必須同時選擇不育系和恢復系均為軟膠稠度的品種配組[14]。

早期的研究顯示，雜交稻糊化溫度為多基因控制，高糊化溫度對低糊化溫度為顯性。現在普遍認為雜交稻糊化溫度是由一個主效基因及眾多微效基因共同控制的結果，且基因間表現出累加效應。雜交稻的糊化溫度與其父本、母本相關且均達到顯著水平[14]。雜交稻堿消值的遺傳與其細胞質的關系不大，雜種優勢較強，以加性效應為主。

1.4 雜交稻營養品質的遺傳

研究表明，環境條件對雜交稻營養品質影響較大，但雜交稻稻米營養品質表現型仍以遺傳控制為主。早期的研究認為雜交稻蛋白質含量屬于加性效應，低蛋白含量對高蛋白含量為顯性，并且，雜交稻的蛋白質含量主要受不育系的蛋白質含量影響，還具有一定的雜種優勢。近期許多研究表明，雜交稻蛋白質含量是由顯性基因效應、上位性互作效應以及與周圍環境因素的互作效應的綜合作用結果，并受細胞核基因、胚乳核基因及核質互作等多種遺傳體系控制，其中又以胚乳核基因的遺傳效應為主。也有研究認為雜交稻蛋白質含量受非加性及加性的多基因控制，非加性效應大于加性效應，且育種值較小，即雜種后代中難以遺傳親本的高蛋白質含量[14,15]。

2 雜交稻米質性狀的相互關系

2.1 碾米品質

Hussain認為水稻精米率和糙米率之間具有明顯的正相關[16]。梁慶平等分析了16個早秈雜交稻組合的碾米品質各性狀指標，認為雜交稻糙米率與精米率、整精米率，精米率與整精米率的倆倆正相關均已達顯著或極顯著水平[17]。但近年也有研究認為雜交稻的整精米率與糙米率呈顯著水平的負相關[18]。

一般認為，雜交稻糙米率與粒長負相關；雜交稻糙米率與粒厚正相關；雜交稻粒寬與碾米品質各性狀均呈正相關，其中與糙米率的相關達到了極顯著水平[18]。

楊聯松分析了安徽省水稻研究所育成的 17個雜交稻組合的粒形與其他米質性狀的相關性，認為雜交稻精米率、整精米率與粒寬間分別呈極顯著水平的正相關；而雜交稻精米率、整精米率與粒長間分別呈極顯著水平的負相關；精米率和整精米率與長/寬間分別達極顯著水平的負相關[18]。

2.2 外觀品質

早期研究者計算出的雜交稻粒長與長/寬性狀間的種子加性協方差，母體植株加性協方差均為達到顯著水平的正值[10]。其后，有學著發現雜交稻透明度與堊白粒率、堊白率呈顯著水平的負相關[11]。

Chen發現雜交稻粒長、長/寬、堿消值與堊白、直鏈淀粉含量性狀之間都存在極顯著水平的相關性[19]。周少川從雜交稻食味方向出發，得出稻米食味與粒長的相關系數已達極顯著水平的結論[20]。

一般研究認為雜交稻蛋白質含量與粒寬、長/寬間表現為極顯著水平的負相關。Chen認為雜交稻粒寬與直鏈淀粉含量、堿消值間分別表現為極顯著水平的負相關[19]。

趙鏞洛等認為雜交稻堊白率、堊白度與整精米率分別呈極顯著水平負相關。但是，也有學者認為雜交稻堊白粒率與整精米率呈正相關，且其相關系數達到了極顯著水平。

2.3 蒸煮食味品質

周少川認為雜交稻食味品質與直鏈淀粉含量負相關，雜交稻不育系的食味品質與其雜交稻 F1的膠稠度成正相關[20]。有的學者認為直鏈淀粉含量與吸水性、米飯的硬度，直鏈淀粉含量與膠稠度分別呈正相關；而直鏈淀粉含量與米飯的粘度、彈力性、附著性、最高粘度、下降粘度值、粘滯峰消減值及食味分別呈顯著或極顯著水平的負相關[21]。

馬騰認為雜交稻膠稠度與精米率間呈正相關，與堿消值、糙米率間分別呈負相關；出糙率高的品種堿消值低；糊化溫度高、直鏈淀粉含量高的品種精米率較高[21]。

2.4 營養品質

早期學者們認為雜交稻賴氨酸的絕對含量一般與蛋白質呈正相關；其后的學者認為雜交稻賴氨酸含量、賴氨酸指數與賴/蛋的比值的細胞質協方差、胚乳顯性互作協方差、母體顯性互作協方差均達顯著水平的正值[22]。

許多研究發現雜交稻粒長、長/寬與蛋白質含量呈正相關；稻米碾磨品質、稻米蒸煮品質與蒸煮營養品質性狀間的相關性以負值為主。但也有學者認為雜交稻蛋白質含量與膠稠度、堿消值間均沒有顯著的相關性[23]。

Schaeffer認為雜交稻高賴氨酸含量與堊白性狀表現連鎖遺傳，蛋白質含量與堊白度負相關[24]。

3 雜交稻的品質育種

3.1 優質雜交水稻親本的選育

雜交稻的品質性狀是由不育系和恢復系共同決定的。

3.1.1 優質不育系的選育

鑒于過去我國生產上廣泛應用的三系雜交稻不育系V20A等米質較差，近年來雜交稻育種工作者選育了許多優質雜交稻不育系及同型優質保持系。如新香A(B)、金23A(B)、粵泰A(B)、T98A(B)、宜香1A、內香A、湘8A、川香A、綿香A、瀘香A等。選育優質雜交稻三系不育系品種時，除注意選擇優良的抗性外，更加凸顯不育系具有的較高異交結實性、米質性狀等。有學者認為，選擇粳稻雜交稻三系不育系都是選擇粳型偏秈特性保持系來育成雜交稻不育系[25]。

兩系雜交稻不育系不受恢保關系限制，因此，可利用廣泛的雜交稻親本種質資源和常規水稻品種育種成果，選育秈型兩用核不育系應從常規優質育種材料選材，轉育為優質兩用不育系，如新選育了優質兩系雜交稻不育系香125S、瓊香-1S、2136S與360S。

3.1.2 優質恢復系的選育

雜交稻品質性狀與其恢復系的品質性狀關系密切[26]。選擇優質恢復系應從以下幾點入手：1)利用全國各地已經育成的秈粳中間型恢復系與所在省本地恢復系配組，期望育成配合力強、異交結實率高、米質優良的恢復系，其中最好能導入部分秈稻特性，從而使組合具有優勢力；2)通過秈粳架橋技術，培育異交親和性好的恢復系；3)通過多種途徑，引進外國光身稻，因其與BT不育型具有較好的恢復性，將此材料與本地恢復系配組，從而培育出更好的品種。

3.2 優質雜交稻組合的選育

采用優質雜交稻不育系與恢復系組配優質雜交稻組合，可采用如下幾種選育組合方式：1)選擇秈粳混合進行雜交組合。前人對秈粳特性與雜種優勢的關系有較多研究，雖結論因試驗而異，但總體認為在秈粳雜種優勢利用上，選擇粳母秈父的優勢要強于秈母粳父所配雜種，因為此種獲得的偏粳雜種后代粳秈交的細胞質有利于亞種間品質潛力的發揮，將使后代能得到更多的優質粳稻品質遺傳；2)亞種間的基因滲透。將包括溫敏不育系與廣親和性系在內的若干秈稻和粳稻品種雜交，將雜種一代混合，并進行人工篩選，從優良的不育系上收獲再混合篩選，選擇具有有利性狀的雜交稻類型；3)分子選育。利用分子技術，將秈稻中的有利基因轉移到粳稻中去，再與優質雜交稻配組，從而獲得優質F1[23]。

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