油菜葉片和角果光合作用研究進展

李鳳陽，何激光，官春云

(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

油菜是我國主要的油料作物， 油菜種植直接影響我國油料安全。目前我國油菜的產量還遠遠無法滿足國內的需求，提高油菜的產量是當務之急。此外，隨著生活水平的提高，人們對食用油的要求也越來越高，菜籽油品質需提高。作物產量90%～95%是光合產物。作物光合作用的提高可以從增加源的數量和改善質的性能兩方面開展[1]，例如控制綠葉面積、培育優良的株型和適當的灌層結構、提高植株截獲的光能比例、延長植株高效光能期等，即是提高光合作用進而提高產量的主要途徑。不同于其它作物，油菜不僅葉片的光合作用對產量有貢獻，角果的光合作用也對產量有重大貢獻，所以研究油菜葉片和角果光合作用具有重要意義。

1 油菜的源庫關系

油菜的“源”有三種：葉片、莖枝表皮和角果皮，但這三種光合器官形成的時期有先有后，所以對“庫”的作用的大小也不相同。葉片是最早出生的光合器官，其光合產物大部分用于構建油菜植株的營養體，只有后期出生的部分葉片(主要是莖枝上的無柄葉)才對產量起比較直接的作用。莖枝表皮主要在抽薹至開花期內形成和發揮作用，終花期后，由于植株上部形成了很厚的結角層，透射到莖枝表面的光照條件變得很差，因此形成的光合產物較少。角果皮是最后形成的，但其光合產物對子粒產量的作用最直接[2]。冷鎖虎[3]發現單位角果皮面積承擔的子粒數(SNAP)越多，其生產力(PAP)也越高，兩者呈極顯著的正相關。表明SNAP多，“庫”容量相對較大，有利于角果的光合產物向子粒中輸送，從而反過來又促進了角果的光合作用；相反，SNAP較少，則“庫”容量限制著PAP的提高，因而即使有較多的灌漿物質，也由于子粒“庫”容量小，而使得PAP較低。

“源庫”關系復雜，要增產既要增源，又要增庫。“庫”容的生理活性對“源”的光合與輸出有積極的促進作用，經濟器官并不是一個被動接納產量物質的容器，它具有主動向光合生長系統“提取”光合產物的能力。油菜要獲得高產，就要使“源”、“庫”、“流”這三者相互協調。

2 油菜葉片的光合作用

2.1 油菜葉的分類

葉是油菜進行光合作用的主要功能器官。在油菜的一生中，先后發育生成長柄葉、短柄葉和無柄葉，各自在不同的生育時期為油菜的根、莖生長和子粒形成提供光合產物，它不僅構成了根、莖及分枝生長的基礎，而且對子粒的形成也有直接的貢獻[4]。

2.2 油菜葉片的光合特性

苗期油菜葉的光合作用產物用于植株的營養生長，各葉位的光合強度以最大葉最高，向下或向上各葉位逐漸下降，下降幅度與光照、葉綠素含量有關[5]。梁穎[6]等研究發現影響油菜經濟產量和生物產量的主導因素是葉綠素含量。油菜葉片的光合強度在光照強度較低的條件下隨光照強度的增加而提高的幅度較大，而在光照強度較高時，隨光照增加而光合強度提高的幅度較小，達到一定數值后光合速率不再變化，不同品種的光飽和點不同。溫度在20～25 ℃時，光合強度最高[5]。胡會慶等[7]認為油菜的光合速率存在著因氣象生態因子的日變化而引起的日變化，表現出上午高、下午低的光合日變化現象，在高溫、高光強條件下，油菜葉片存在著明顯的光合午休現象，這種現象是油菜自身生物節律(生物鐘)和各種外界環境條件共同作用的結果；油菜的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，下午葉片的凈光合速率明顯低于上午，上午 10：00左右和下午15：00左右分別出現2個峰值，上午的凈光合速率峰值大于下午的峰值，一個低谷值出現在13：00左右。

不同品種油菜葉的光合速率不同，宋國良等[8]認為雜交油菜葉片的光合強度略高于常規品種，如秦油 2號的凈光合強度為 CO219.09～26.07 mg/dm2·h，當油早為 CO219.30～22.08 mg/dm2·h。崔德欣等[9]也有相同的研究結果。浦惠明等[10]研究表明，抗除草劑油菜的光合強度明顯低于常規品種寧油7號。李衛芳等[11]測定得出白菜型油菜葉中的葉肉細胞比較小，表面積大，有較高的光合速率，油菜葉片的光飽和點約為600 μmol/m2·s，光補償點約為50 μmol/m2·s。冷鎖虎[5]研究油菜苗期葉片的光飽和點為20～30 klx，不同品種間光補償點有差異。

2.3 油菜葉的光合衰退

不同于其它作物，油菜葉片的光合功能期并不是越長越好。油菜由營養生長轉向生殖生長，光合器官由葉片轉為角果，葉片功能適時、適量地衰退對角果的形成十分重要。油菜不同葉位光合速率變化不同，下部葉有5～8 d的光合穩定期，然后表現為直接下降，初花后10 d左右進入光合功能不可逆衰退期；中部葉光合速率明顯比下部葉高，高值持續期約 10～14 d，隨后進入不可逆衰退期；上部的葉片光合速率最高，高值持續期約8～15 d[12]。

光合功能的衰退與葉綠體的數量和結構密切相關[13,15]，下部葉衰退時，葉綠素含量表現為直接下降；中部葉光合衰退與葉綠素含量下降不一致，葉綠素含量有一個15 d左右的緩降期；上部葉葉綠素含量與光合作用表現一致[14]。SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(過氧化氫酶)、MDA(丙二醛)積累量變化表現出了葉片衰老過程中自由基清除能力的變化。葉片衰老期間，光合電子傳遞與暗反應的卡爾文循環之間存在功能上的失衡現象，導致了同化力的積累，光合膜上電子傳遞的多余能量耗散受到影響，由此產生了較多的活性氧，是葉片進入不可退衰退的主要原因[16]，自由基清除能力的變化也參與了油菜葉片衰老的進程調控[17]。光合電子傳遞和碳同化失去平衡后誘發MDA積累，SOD、CAT下降，導致葉片光合速率下降。

2.4 微量元素對油菜葉片光合特性的影響

油菜是對硼元素敏感的作物。就品種而言，白菜型油菜一般不缺硼，但施硼仍可增產10%；甘藍型油菜對硼反應敏感，缺硼時癥狀明顯，減產嚴重。在甘藍型油菜中，雜交品種較常規品種對硼反應敏感，優質油菜品種最為敏感，晚熟品種較早熟品種敏感[18]。適量施硼有利于葉片中葉綠素含量提高，而不施硼或施硼過量均會導致油菜葉片葉綠素含量降低、不利于葉面積指數發展。增施硼肥可以提高油菜莖稈、葉片中可溶性糖含量，并在角果發育中、后期維持較高水平，這將有利于促進灌漿中、后期籽粒中光合產物的積累[19]。

其他微量元素對油菜葉片光合特性的影響如下：適量施鋅有利于油菜莖稈中可溶性糖含量向籽粒快速轉移，而施鋅過量或不施鋅則不利于可溶性糖轉移[19]；鋁脅迫導致油菜葉片葉綠素 a含量下降了2.8%～17%、葉綠素b含量下降了4.2%～17%，二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性下降了7%～28%，光合速率下降了 6%～12%，根冠比下降了8%～35%[20]；由于釹對葉綠體結構及葉綠體膜上Mg2+-ATPase起作用，低濃度釹(3 μmol/L)能促進光合作用，而高濃度釹則可抑制光合作用[21]。

3 油菜角果的光合作用

3.1 油菜角果層的結構

油菜的結角層是由角果和果序軸組成的一個空間結構，結角層一般在70～80 cm。終花后不久，角果的鮮重增加使果序彎曲，上部角果相互重疊，從而使結角層變薄，厚度約 50～60 cm。角果集中在10～60 cm，占總果數的90%，并以10～30 cm層內的角果最多占角果總數的 65%，屬于高效結角層。這一層大中角果比例高，每角粒數多、千粒重高，單位角果皮面積指數高[22]。結角層的結構狀況以結角層的厚薄、結角層中各種枝序的組成、角果數、每角粒數、千粒重等產量構成因素的空間分布來表示。

3.2 結角層的結構對光合效率的影響

Chapmen等[23]研究認為，結角層中的角果相互遮光是導致結角層效率不高的主要原因，即使是主序和一次分枝上發育較早的下部角果，雖然其生產潛力最大，但實際因光照不足沒有充分發揮其優勢。并提出了可以通過降低包括主序在內的各枝序上的結角數，改善結角層中的光照分布，使角果的相互遮光降低，從而使單個角果的生產力和整個結角層的效率提高。Freyman[24]、Williams[25]研究了去角果對最終籽粒產量的影響，認為在角果生長期去掉20%的角果，反而提高了產量，無論是在秋播還是春播的條件下，去掉50%的花，產量也不會降低。

朱耕如等[26]通過對冬油菜結角層的整體研究認為，結角層以“華蓋”形結構比較合理，油菜一次枝序較長，各枝序結角起止點較高且整齊，有利于提高光合效率。徐進東等[27]通過對內蒙春油菜結角層結構研究認為:春油菜的結角層較薄，一般只有40～50 cm，其角果數主要集中在結角層上部的 20 cm空間內，占角果總數的 70%左右。在結角層的不同層次間，千粒重變化的幅度較大，而每角粒數變化的幅度較小；不同枝序間則是每角粒數變化的幅度大，千粒重變化的幅度較小。整個結角層中，角果皮面積指數較小，一般只能達到3.5左右，而單位角果皮面積生產力較高，平均達9～l0 mg/cm2。徐進東等[27]還認為，高光效結角層結構的建立應具備以下要求：一是群體直立不倒；二是提高群體中主序的比例，擴大總莖枝數，群體總莖枝數以每0.06 hm221～28萬左右為宜，其中主序占1/4-1/3；三是增加上部分枝的角果比例，使其達45%左右；四是各有效分枝的結角起止點整齊一致。這樣，控制下位分枝的生長，改善結角層內部的光照條件，最終形成一個高光效的結角層結構。提高結角層生產力的關鍵是在結角層的縱向上提高千粒重、橫向上增加角粒數，從而進一步提高產量。冷鎖虎、朱耕如等[28,29]研究不同密度、施肥條件下春油菜結角層結構的變化后認為，各枝序的生產力與該枝序的結角層起止點高度之和呈極顯著的正相關，各有效分枝果序在結角層中與主序相近，整個結角層整齊一致，有利于充分發揮結角層的光合效率。

3.3 角果的光合特性

油菜角果對油菜的意義重大，角果既是油菜重要的光合器官又是經濟器官。角果的光合特性與葉片有所不同。

Blanker等[30]認為一些含葉綠素的非葉組織和器官具有光合作用，提出了“果實的光合作用”的概念，此后國內外不少學者開展了對結實器官的光合特性研究，發現其光合特性與葉片的光合特性有很多不同：具有較高的光飽和點、較低的光補償點和較長的高效光合持續期[31～33]。Duffus首先在小麥未成熟穎果皮中發現高活性的C4途徑酶PEPC[34]，此后的研究又發現 C4途徑的幾個關鍵酶:PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)、 PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)等在結實器官(大豆的豆莢、小麥和水稻的穎殼)中都存在，且其活性是葉片中相應酶活性的2～3倍[41]，郝乃斌[35]、Imarizumi[36]、那松青[37]、李衛華[38,39]等先后發現在大豆的豆莢，小麥及水稻的穎果皮中存在類似 C3-C4中間型或C4光合途徑；同期的研究還發現C3植物中C4途徑酶的活性高低與其光合效率的高低有很大相關性。Singal在油菜角果中發現了有一定活性的PEPC酶，李寒冰等[33]發現大豆、油菜角(莢)的氣孔直徑比相應的葉片大，但氣孔指數卻較小。張耀文[40]等研究發現，與油菜葉片的日變化相比，角果光合日變化在峰值出現的時間上比葉片推遲，而且更耐高溫和高光強，但氣孔導度明顯較低等，可以預見油菜角果的光合特性與葉片之間存在有不同之處，這可能是由于角果具有高活性的C4途徑酶和類似C4途徑的循環途徑。若能使其中的C4途徑酶和類似C4途徑的循環途徑高效表達，將會使油菜的光合效率大幅提高。油菜角果凈光合速率(Pn)的日變化呈雙峰曲線，兩個峰值相差 39.17%，上午的Pn平均比下午高25.69%，有明顯的“光合午休”現象。“光合午休”產生的原因主要是由于氣孔因素限制；蒸騰速率的日變化也為雙峰曲線、中午前后有明顯的降低，但兩個峰值相差僅4.73%，峰值出現的時間也相對推后，下午蒸騰速率平均比上午高33.98；水分利用效率的日變化曲線為非典型的雙峰曲線，不同品種之間有很大差異。趙懿等[7]研究認為角果光合現象午休明顯，但午間休息期間光合速率曲線有波動，會出現一個波峰，所以角果光合呈三峰曲線，且下午的峰值只有上午的約60%至70%。并把角果的光合功能期分為三個階段：第一階段為角果光合速率上升期，伴隨角果的生長及孕粒，維持到花后15 d至20 d；第二階段為角果光合速率緩降期，角果光合速率緩慢下降，持續15 d左右；第三階段為角果光合速率速降期。主莖和分支上的角果，光合速率沒有顯著的差別，主序上著生部位不同的角果則上部角果光合速率最高，下部角果明顯較低。

在油菜角果期，結角層吸收了約80%左右的入射有效光，角果層的光合產物占此期總光合產物的80%～95%[7]。在油菜進入角果期后，葉片衰敗，接受到的光少，光合條件差，光合作用大大減弱。角果與籽粒之間有著直接的聯系，根據光合產物的“區域分配”原則，大量的角果的光合產物會被用作充實和增加籽粒的重量，因此，油菜角果的光合速率與產量的相關性會遠大于葉片光合速率與產量的相關性，角果層的光合效率的高低對油菜產量的意義重大，提高油菜角果的光合速率，能很好地解決油菜的“源”與“庫”之間的矛盾，大幅提高油菜的產量。

3.4 油菜角果光合作用與產量的關系

油菜開花前，葉片和莖是全株的光合器官，而開花后，葉片大量脫落，角果成為主要的光合器官。葉和角果在油菜的生長發育和產量的形成過程中起到不同的作用，而角果對產量的貢獻更大。中國科學院上海植物生理研究所[41]早在 1960年通過去葉遮光試驗得出油菜籽粒的灌漿物質中角果的光合產物占40%，自莖枝的貯藏物質也占40%左右，而葉片對籽粒產量形成的作用很小。稻永忍[42]等測定角果的C素代謝，得出在角果的增重物質中其自身的光合產物占70%。冷鎖虎等[44]通過環割果柄和對角果遮光的方法，從不同的角度均得出籽粒的灌漿物質中有三分之二是來自于角果的光合產物，直接來自于葉片的光合產物不到10%，并且通過測定干物質的變化等方法得出莖枝的貯藏物質對籽粒產量的貢獻在10%以下。

梁穎等[6]認為影響油菜經濟產量和生物產量的主導因素是葉綠素含量。周可金[45]等研究表明不同油菜品種角果皮葉綠素含量存在明顯差異，早熟品種角果發育前期葉綠素含量隨生育進程上升較快，但后期下降也快；葉綠素含量與籽粒產量、含油量之間無顯著相關。油菜產量、含油量和角果發育期間的光能利用率存在一定相關性，晚熟和雜交品種的產量高于早熟和常規品種的原因，與其后期角果皮光能利用率和電子傳遞鏈效率較高等生理因素有關。周年年[46]研究表明增加氮肥有利于延長果皮的功能期，提高果皮輸出能力，有利于籽粒干物質的積累，對增加單產有一定的作用。

綜上所述，油菜角果對油菜產量的形成起到至關重要的作用。

4 展望

4.1 高效光合品種的選育及高效光合群體的構建

油菜品種主要有白菜型、甘藍型、芥菜型三種，不同油菜品種間光合作用有差異，不同油菜在不同的地域條件下光合作用也存在差異，因此，選育適合本地域的高光合油菜品種是提高油菜產量的一個有效途徑，另外，也可以通過分子育種培育高光合效率油菜品種。

油菜產量的提高不僅依靠高單株光合作用的提高，更大程度上依靠群體光合速率的提高，因此在選育高效光合品種的時候同時要考慮群體結構及其變化過程。

4.2 光合產物分配研究

油菜要高產必須有高光合效率，但高光合效率不一定形成高產。想要獲得高產，光合產物應盡可能多的形成產量。光合產物在分配過程中形成多種脂肪酸和蛋白質，其中有的成分有利于身體健康，有的有害，研究光合產物分配的機理及油菜種子中各成分形成過程，通過物理、化學及生物方法調整光合產物分配，使光合產物盡可能多的轉化為油脂從而提高產量，同時減少菜籽中有害物質的形成提高菜籽油品質。

4.3 光合器官替換過程的研究

油菜的主要光合器官有一個由葉片向角果轉變的過程，葉片和角果對產量的形成有不同的作用。以往研究對葉片和角果產量貢獻的大小有較多研究，但油菜形成角果以后群體下層光照急劇減少，特別是高密度種植，交替過程中下層葉片的衰老存在一個消耗的過程，能否用人工方法來調整，此消耗過程對產量的影響可以做進一步研究。

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