作物根際養分的影響因子及對作物生長發育的影響

曾祥福，歐陽西榮

(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

根際是指受植物根系活動的影響 、在物理、化學和生物學性質上不同于土體的那部分微域土區。根際的范圍很小，Riley等[1]根據在根系表面抖落和黏著的程度將土壤區分為根際土與非根際土。由于根際微域內的有效養分為“實際有效”養分，能直接為根系吸收，決定著作物實際吸收的養分量，而土體中的有效養分只是“潛在有效”的養分，還需要通過遷移等過程才能為根系吸收，因此，根際養分與作物生長的關系極為密切。近年來，根際環境對作物根系生長的影響、作物對營養的吸收及對環境的適應性的研究越來越受到重視。在此對根際環境的各種因子及根際營養對作物生長發育的影響的研究進展作一綜述。

1 影響根際環境的主要因子

1.1 根系分泌物

根系分泌物是指植物在生長過程中向生長基質中釋放的各類物質，包括相對分子質量低的有機物、根細胞脫落物及其分解產物、相對分子質量高的黏膠物質、氣體、質子和養分離子等[2]。根系分泌物影響土壤中養分的有效性，也能促進根系對養分的吸收。

1.2 微生物

根際微生物包括細菌、放線菌、真菌、藻類、原生動物和病毒等。蘇濤等[3]的研究表明，不同土地利用方式下，根際微生物比非根際微生物數量要多，根際環境對三大類微生物產生不同的根際效應，對細菌有明顯的正效應，對放線菌和真菌有正負兩方面的影響。

1.3 根際pH值

營養元素在土壤中以離子形態被植物吸收，而影響營養元素有效性的最重要的一個因素就是 pH值，它影響著根系的活力、根系的生長以及根系吸收離子的效率。徐曉燕等[4]對煙草的研究表明，在pH4.5～7.5時，煙草根系的體積和質量、根系活躍吸收面積和總吸收面積都有隨pH值升高而增加的趨勢，當pH值升高到8.5時，煙草根系的體積和質量、烤煙的根系活躍吸收面積和總吸收面積迅速下降，須根少，根系顏色有發黑現象。

1.4 土壤肥力

土壤肥力是指土壤在植物生長發育過程中不斷供給植物以最大量的有效養分和水分的能力以及協調植物生長發育過程中最適宜的土壤空氣和溫度的能力。土壤肥力是土壤物理、化學、生物性質的綜合反映。土壤肥力的一個重要因子就是營養元素的含量。植物通過根系從根際環境中吸收養分，植物所需的大量營養必須由非根際土壤提供。在實際生產中，人們常常通過種植綠肥來改善土壤肥力，以達到作物高產的目的。土壤中的有機質可以有效地改善土壤的團粒結構，提高土壤的通氣條件，任德國等[5]的研究結果表明，秸稈還田處理的土壤容重相對下降3.7%～4.5%，土壤總孔隙度相對提高5.6%～6.6%，毛管孔隙度相對提高9.3%～9.9%，秸稈還田使土壤結構得到了改良。除此之外，土壤動物也能在一定程度上改善土壤的物理特性，而且在土壤養分(包括凋落物殘茬)、微生物、土壤動物和植物生長的物質循環過程中表現出中間體的作用[6]。例如蚯蚓在土壤中的活動能疏松土壤，還能產生有機質來改善土壤的結構，促進營養和水分的吸收。耕作方式的不同也影響土壤肥力，長期不耕作的土壤，其結構緊實，透氣性差，不利于植物根系的呼吸作用，導致營養元素吸收受阻，影響植物生長。

2 根際環境因子對根際營養的影響

2.1 根系分泌物對根際營養的影響

根系分泌物主要有3類。第1類，滲出物：由根細胞中擴散或泄漏出的物質，如糖類、氨基酸、維生素等；第2類，主動分泌物：由根細胞主動分泌的代謝產物，如黏膠物質、酶類、激素、酚類、有機酸、質子等；第3類，分解物：植物殘體脫落物在微生物作用下分解產生的物質[7]。根系分泌物都可以通過不同的方式來影響根際營養。高分子黏膠物質，包裹在根尖細胞表面能防止細胞脫水，同時起到潤滑劑的作用，還能加強根系與土壤不規則表面的接觸，促進跟表面—黏膠層—土壤顆粒之間的水分運移和離子交換，也能通過填充某些空隙降低養分遷移過程的曲折度，完善根—土水分體系，有利于植物根系對水分和養分的吸收[8]。

植物根系分泌物對根際環境中營養元素的含量有很大影響。根系分泌的有機酸可以酸化根際土壤，從而加速石灰性土壤中被土壤固定的離子的釋放。有報道，根分泌物中有機酸可以顯著地降低根際pH值，加速土壤中P的溶解，提高P的有效性[9]。潘凱等[10]的研究發現，黃瓜根系經過各類根系分泌物的處理后，氮、磷、鉀養分平均值均高于同品種的對照。當植物受到某一元素脅迫時，可以通過專一性的根系分泌物來活化或者鈍化根際環境中的營養元素，從而控制營養元素的濃度。洪常青等[11]認為，在磷脅迫下，木豆根系會分泌番石榴酸，促進植物對磷的吸收。王水良等[12]的研究發現，當根系暴露在高濃度的鋁溶液中，根系分泌的有機酸增多，使過多的鋁形成有機態鋁或者沉積在胞質或液泡中，保護植物免受鋁的毒害。

2.2 微生物對根際營養的影響

彭萍等[13]研究認為，茶園土壤的微生物數量與土壤有機質、全氮、堿解氮、速效磷含量有相關性。戴航宇[14]的研究發現，施用微生物肥料后，水稻土壤中的氮形態轉化加快，速效氮含量提高。

土壤中的微生物與植物根系通常是以共生的關系存在的。VA菌根是土壤微生物與植物根系共生的一種形式，它是內囊霉科的部分真菌與植物根形成的共生體系，通常大多數的農作物、木本植物和野生草本植物都可以形成VA菌根。VA菌根的叢枝菌根增加了根圏的范圍，擴大了根系吸收范圍，從而提高了植物根系從土壤溶液中吸收養料的吸收率。有人發現，單位質量有菌根根系的吸P量比無菌根根系的高得多[15]。在對缺磷土壤上三葉草施用植酸時，接種3種泡囊叢枝根真菌，可以增加根際土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活性，進而增加有效磷的含量[16]。

土壤中還存在著一類微生物，它們能將空氣中的氮還原成氨，供給植物營養。固氮機制有共生固氮、聯合固氮和自生固氮，其中以共生體系的固氮能力最強，效率最高。共生固氮菌以根瘤的形式與植物共生，最常見的是豆科植物，根瘤菌與植物的形態結構以及自身的代謝都會發生相應的改變，進而影響植物在土壤中的營養過程[17]。有研究表明，海島棉苗接種固氮菌，能增強棉花根際固氮酶活性和棉苗對氮的吸收，提高功能葉中氮、磷和葉綠素的含量，增加干物質積累，提高皮棉產量[18]。在有機碳源充足的情況下，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度也高，但當碳源不足時，供氮水平高的土壤，土壤微生物活度反而有所降低[19]。土壤微生物與營養元素的相互作用，使得根系能更高效地吸收養分，為作物生長發育提供保障。

2.3 pH對根際營養的影響

植物根系吸收根際環境中的養分離子的同時，向土壤釋放質子或陰離子，這樣一來，根際的pH會隨著質子或陰離子的大量累積而改變，根際的各種離子的活性會受到很大影響，土壤pH值的改變，會引起土壤理化性質的改變，從而影響植物吸收離子的效率。有研究發現，在酸脅迫下，根系Fe3+含量在一定時間內顯著提高，pH值可以影響根系中鐵的不同形態進而影響根系吸收鐵的效率[20]。在酸性土壤中施用石灰，可使pH升高，促進氮素的礦化率和硝化率，使土壤中的有機態氮轉化為無機態氮，供植物吸收[21]。根際中養分的有效性受到pH值的影響，據報道，土壤pH值與有效銅、有效鉀、交換性鈣呈極顯著正相關性，當pH值下降時，土壤對鉀、鎂、鈣的吸附能力下降，營養元素更容易淋失[22]。研究pH對煙草的影響時發現，根際pH在8.0以內，煙草對氮、鉀、鎂及鈣的吸收隨著pH值的上升而增加，對鋅、錳和銅的吸收呈明顯下降趨勢[23]。

2.4 施肥對根際營養的影響

土壤是植物營養的來源，特別是植物生長周期對N、P、K的需求量大，必須通過施肥才能滿足植物生長需要。施肥不僅可以補充土壤中被植物吸收的營養元素，還能通過施肥來改善土壤的理化性質。有研究[24]發現，當土壤供應的氮素為NO3-N時，根系在吸收NO3-的同時，根際pH顯著上升；土壤供應NH4-N時，根際pH下降，但硝態氮使根際pH上升的幅度一般低于銨態氮使根際 pH下降的幅度。通過施用含某一種元素的肥料，可以改變另外一種離子在土壤中的含量以及溶解度。長期施用一種肥料會改變土壤的pH值，對根際養分也有很大影響。有報道表明，硫酸銨、有機肥和磷肥配施可以使土壤中的磷利用率提高[25]；在煙草栽培中增施有機肥，可以提高土壤肥力，激發氮磷的釋放[26]。在重金屬污染的地區，通過合理施肥，可以降低重金屬離子的毒害作用，減少重金屬離子在植物中的積累。趙晶等[27]研究發現，高量尿素和氯化銨處理土壤，土壤中可以提取的鎘增多，而硫酸鉀等鉀肥可以降低土壤中的鎘含量。

2.5 逆境脅迫對根際營養的影響

逆境脅迫時, 具有較高養分利用效率和較強抗逆性的植物，其根系會產生適應環境的變化。Cakmak報道，缺鋅時，棉花根細胞原生質膜透性明顯增加，氨基酸、糖類和酚類化合物的溢泌量明顯高于對照[28]。魏鳳珍等[29]發現，不同生育時期根際土壤漬水逆境顯著影響小麥根系對N、P、K的吸收、運轉與分配，孕穗期以前漬水逆境主要影響小麥根系對N、P、K的吸收，而對N、P、K的運輸和分配影響較小；灌漿期漬水逆境不僅影響根系對N、P、K的吸收，還影響N、P在地上部各器官中的運轉和分配，但對K的運轉和分配影響較小。在低氧脅迫下，根際營養會受到影響，低氧處理使幼苗根系硝態氮、銨態氮含量以及硝酸還原酶活性顯著提高，可溶性蛋白質含量降低，根系熱穩定蛋白含量增加[30]。房玉林等[31]研究發現，不同濃度NaCl處理下，葡萄幼苗根際土壤pH均低于非根際土壤，各層土壤的pH隨鹽脅迫程度加深而升高；水溶性K+在根際含量較低，水溶性Na+和Ca2+在根際富集，在Na+的作用下，K+、Ca2+、Mg2+的遷移和吸收受到不同程度的影響，與對照相比，各層土壤中幾種離子的含量均有變化。

2.6 其他因子對根際營養的影響

有人發現，耐熱番茄品種與不耐熱番茄品種在高溫和低溫條件下，對水和礦質元素的吸收量以及葉片中N、P、K和Mg的總含量都隨著根際溫度的增加而增加。根系對根際氧濃度非常敏感，當土壤中氧不足時，植物的吸收過程會受到影響；各種養分濃度會因為土壤氧化還原電勢的改變受到一定的影響。土壤酶是土壤物質循環和能量流動的主要參與者，是土壤生態系統中最活躍的組分，推動土壤有機質的礦化分解和土壤N、P、K等養分的循環與轉化[32]。小麥在不同的施氮水平下，根際土壤蛋白酶、過氧化氫酶及脫氫酶活性均呈先增后降的變化趨勢，以180 kg /hm2的 施氮水平的活性最高；脲酶活性則隨施氮水平的提高而上升，在 360 kg/hm2施氮水平下達到最高[33]。

3 根際營養對作物生長發育和產量及品質的影響

3.1 根際營養對作物生長發育的影響

水稻根系為須根系，在土層分布比較淺，根際營養含量變化十分明顯，因此，水稻生長發育過程中易受到根際營養因子變化的影響。有研究[34]發現，有機肥與化肥配施引起的根際養分的變化能夠延緩水稻葉片的衰老和延長水稻葉片的光合功能期。用NO3--N/NH4+-N 混合處理水稻，結果顯著增加了水稻的葉面積，提高了水稻幼苗的光合能力[35]。張亞麗等[36]研究也發現，混合氮營養處理可以使水稻獲得更大的生物量和經濟產量。合理配施氮磷鉀能提高水稻抗高溫熱害能力[37]。

在小麥生長周期中，根際中氮含量增加，可以增加小麥的葉面積，在達到最大葉面積時，過多的氮或氮不足又使葉面積減少加快[38]。適當增施氮肥還可以促進作物葉片葉綠素的合成，促進作物組織的建立[39]。根際中豐富的氮素可以促進小麥各器官中氮素的積累，促進氮素向籽粒中轉移[40]。

施肥影響玉米根際中營養元素的含量進而影響玉米的生長發育，增銨處理可使玉米植株增高，同時在孕穗期還可以增加硝酸還原酶的活性[41]。當根際氮素供應均勻時，玉米根系吸收氮素效率高，其高光合持續期延長，有利于干物質的積累[42]。

3.2 根際營養變化對作物產量的影響

在水稻孕穗期，適當增加根系中氮營養的比例能促進水稻穎果發育，提高水稻籽粒出糙率、精米率、整精米率[43]。楊肖娥等[44]的研究結果表明，抽穗前、后期追施NO3-可有效提高稻谷產量。徐全輝等[45]發現，增加土壤中的活性腐植酸可以提高氮肥利用率，提高水稻經濟系數，提高水稻產量。

精確的營養配比，能使小麥根際中各種養分齊全，在前期生長中分蘗發生多，且最終分蘗成穗也多，使產量得到提高[46]。李春明等[47]發現，根際聯合固氮菌制劑對小麥有增產作用，增產范圍為10.9%～28.5%。

王友華等[48]發現，增施氮肥，可以使玉米的產量、行粒數和千粒重增加，平衡的養分供應可以提高根際養分的利用率，有利于玉米的高產。姬景紅等[49]發現，平衡施肥有利玉米根際營養的吸收，使玉米產量增加，根際中的氮磷鉀減少使玉米減產。

3.3 根際營養變化對作物品質的影響

Gomez[50]認為，籽粒直鏈淀粉含量隨根際中氮量增加而稍有降低。張玲等[51]認為，氮素和鉀素的增加均促進淀粉積累，但土壤中過高的氮素會抑制淀粉的積累。姜龍[52]發現，根際中的鎂變化，會使水稻籽粒蛋白質含量、直鏈淀粉含量、糙米的膠稠度等發生改變。

鄒鐵祥等[53]認為，在一定范圍內，增加根際中氮、鉀含量能明顯提高小麥花后籽粒中的蔗糖含量及蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶和束縛態淀粉合成酶的活性，并提高淀粉的產量。王月福等[54]發現，根際中氮素的增加能夠提高小麥地上部的游離氨基酸含量，進而促進籽粒蛋白質的合成，提高籽粒蛋白質含量。

陳惠陽等[55]認為，土壤中鉀的增加可明顯提高鮮食糯玉米籽粒的賴氨酸、粗蛋白、游離氨基酸、可溶性蛋白、脂肪及淀粉含量。有研究表明，合理供應氮磷營養，有助于形成較大籽粒體積，增大庫容量，可以降低籽粒含水量，有利于干物質的積累，對品質有一定的改善[56]。

4 小 結

近年來，作物根際營養研究取得了一系列的成果，研究方法不斷創新，研究手段更加可靠。在研究根際土壤氮、磷、鉀等養分狀況的過程中，應進一步了解各種養分在根際環境中的不同形態以及形態之間相互轉化的特征及其機理，并結合實際情況，研究不同土壤理化性質、肥料的不同施用量和不同土壤耕作措施對根際土壤環境、養分有效性及根系吸收養分特性的影響，探討調節根際環境、提高養分有效性的措施及機理；深入探究植物在養分和水分脅迫條件下表現出的適應性及機制；進一步研究根系分泌物、VA菌根等土壤微生物對根際營養的影響，以及根際環境中的各個影響因子之間的相互作用，以利于生產上采取相應的技術措施，改善土壤根際微域環境，滿足植物生長對土壤的要求，提高植物產品的產量和質量。

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