模擬降雨條件下黃土丘陵區(qū)主要植物種子的流失特征

雷 東，韓魯艷，焦菊英，2，溫仲明，2

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.中國科學(xué)院水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.山東民族技師學(xué)院，山東 青州 262500）

在干旱半干旱地區(qū)，由于植被蓋度低，降雨強(qiáng)度大，土壤表面容易產(chǎn)生坡面徑流［1］，在導(dǎo)致坡面土粒與養(yǎng)分流失的同時，也會將散落到地表的種子和土壤中原來保存的種子移走，在很大程度上將會改變種子的初始散落與存儲狀態(tài)而造成種子的再分布，引起種子的二次傳播，決定著種子的空間分布，進(jìn)而影響幼苗的萌發(fā)、存活與定植格局，最終影響地上植被的空間分布［2－8］。因而種子流失被認(rèn)為是阻礙植被恢復(fù)和解釋荒坡地植被稀疏的一個主要因子［6，9－11］。為此，水蝕引起的種子流失也受到了關(guān)注，主要研究有西班牙東南地區(qū)水蝕引起的種子流失特征［6，9］及種子尺寸和形狀［3，12］、坡度［13］對種子流失及植被更新的影響，埃塞俄比亞北部地區(qū)植被防止種子流失的作用［14］，法國阿爾卑斯山區(qū)生物工程［15］、植被覆蓋和動物蹄印［16－17］對種子流失的影響。這些研究表明種子隨坡面徑流的流失不僅受坡度、地表糙度、降雨強(qiáng)度等的影響，同時也受種子自身特點(diǎn)即形狀和大小的影響；而且認(rèn)為在西班牙東南部地區(qū)水蝕引起的種子流失不是解釋植被稀少的關(guān)鍵因素，而種子萌發(fā)與幼苗存活等因素可能起著重要的作用［6，9］。然而，在我國土壤侵蝕非常嚴(yán)重且植被恢復(fù)難度大的黃土丘陵溝壑區(qū)［18］，由于降雨特性、地形地貌與植被物種組成等與以上研究區(qū)的不同，土壤侵蝕引起的該區(qū)主要植物種子的流失特征必定也不相同，這可能是造成該區(qū)植被恢復(fù)演替狀況不佳的一個原因，但有關(guān)此方面的研究在國內(nèi)尚未見報道。為此，本文通過室內(nèi)人工模擬降雨試驗(yàn)，分析黃土丘陵區(qū)29個主要物種的種子在不同降雨侵蝕條件下隨坡面徑流和泥沙搬運(yùn)流失的特征，探明影響種子流失的主要因素和能夠抵抗土壤侵蝕的種子形態(tài)特征，不僅可為黃土高原地區(qū)植被蓋度低、植被恢復(fù)速度慢提供土壤侵蝕學(xué)的解釋；而且可為黃土高原地區(qū)植被建設(shè)的物種選擇提供一定的參考依據(jù)，為加速植被恢復(fù)進(jìn)行人為適度干預(yù)與調(diào)控提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

本試驗(yàn)在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)試驗(yàn)室降雨大廳內(nèi)進(jìn)行，采用側(cè)噴式自動模擬降雨系統(tǒng)［19］，降雨高度16m，滿足所有雨滴達(dá)到終點(diǎn)速度，降雨強(qiáng)度變化范圍為40～260mm／h，降雨均勻度大于80%，觀測黃土坡面不同植物種子在降雨侵蝕過程中的流失特征。

1.1 試驗(yàn)土槽

試驗(yàn)土槽的規(guī)格為長（2m）×寬（0.5m）×高（0.5m），底部有均勻的小孔。供試土壤為黃綿土，采自陜西省安塞縣。裝填土槽前先將試驗(yàn)用土除去碎石塊、植物根系等雜質(zhì)，并過6mm篩網(wǎng)，將土均勻混合后備用。填土?xí)r先將土槽底部鋪墊10cm厚沙子，并鋪上一層紗布，以保證良好的透水性。在沙子上層填土30cm，為了土層的均勻性，采用分層填土的方法，共裝6層，每層5cm厚，并將土壤容重控制在1.10～1.15g／cm3。

1.2 供試種子

依據(jù)種子不同的形態(tài)特征，選取了29個物種，在黃土丘陵區(qū)安塞紙坊溝和延安燕溝流域采集這些植物的種子（表1）。進(jìn)行降雨試驗(yàn)時將供試種子隨機(jī)播撒在距土槽頂部邊緣70～170cm且距土槽兩側(cè)各10cm的范圍內(nèi)，以特制的樣方框（100cm×30cm）為參照，保證種子能盡量均勻分布。除亞麻（Linum usitatissimum）、酸 棗 （Ziziphus jujuba var.spinosa）、山 杏 （Armeniaca sibirica）、大 豆 （Glycine max）、玉米（Zea mays）和山荊子（Malus baccata）的種子各布設(shè)5粒外（由于試驗(yàn)土槽尺寸較小，且這些種子較大，布設(shè)數(shù)量多會分割徑流），其余所有物種的種子均布設(shè)10粒，每場降雨同時設(shè)置4個土槽，每個土槽內(nèi)選15個物種布設(shè)。

1.3 種子形態(tài)量測與估算

種子質(zhì)量測定:根據(jù)種子尺寸的大小，分成5粒（＞100mg）、10粒（10～100mg）或100粒一組（＜10 mg），用萬分之一天平稱其質(zhì)量，每種植物5個重復(fù)，然后計算每種植物種子的平均質(zhì)量（M）。禾本科植物帶外稃和芒（如果有芒）測量，菊科植物果實(shí)測量時帶冠毛。

種子形狀量測:對不同大小的種子分別以游標(biāo)卡尺和螺旋測微器為量測工具，量測種子的長（L）、寬（W）、高（H）。禾本科植物不帶外稃測量，菊科植物不帶冠毛測量，杠柳等種子不帶絹毛測量。每種植物測量5個重復(fù)，然后計算其平均值作為該植物種子的尺寸。同時，計算種子的表面積（S＝L×W）、體積（V＝L×W×H）、種子密度（D＝M／V）和比表面積（Sw＝S／M）。種子的形狀用 Posen Flatness Index（FI）［20］和 Eccentricity Index（EI）［3］來衡量，兩個指數(shù)的計算如公式如下:

1.4 降雨模擬試驗(yàn)

根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果及前人有關(guān)黃土坡面人工降雨試驗(yàn)［21－22］，模擬降雨強(qiáng)度設(shè)置為100mm／h 和 150 mm／h。坡度采用15°、20°、25°和30°，每個降雨強(qiáng)度、坡度和不同組合條件下的物種均設(shè)置3個重復(fù)。

降雨前對降雨強(qiáng)度進(jìn)行率定，確保降雨的強(qiáng)度和均勻度達(dá)到試驗(yàn)要求。降雨過程中坡面開始產(chǎn)流時，記錄產(chǎn)流時間，從坡面產(chǎn)流開始，用塑料桶將徑流泥沙樣全部收集，每隔3min收集一次，降雨歷時60 min。降雨結(jié)束后分別觀察徑流和泥沙樣中流失種子的數(shù)量。徑流量的測定采用量筒量取法，產(chǎn)沙量的測定采用烘干稱重法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS Statistics 17.0軟件包對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用雙因素方差分析方法研究降雨強(qiáng)度和坡度對種子流失率產(chǎn)生的影響，利用相關(guān)分析探討徑流量、侵蝕量和種子各個形態(tài)特征指標(biāo)與流失率之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同植物種子的流失特征

不同物種的種子在不同降雨強(qiáng)度與坡度條件下的流失率見表1。供試的29個植物平均種子流失率為27.4%，且有82.7%物種的種子流失率不超過50%。種子平均流失率大于50.0%的物種包括達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、白羊草（Bothriochloa ischemum）、杠柳（Periploca sepium）和刺槐（Robinia pseudoacacia）；種子平均流失率在10%～50%范圍內(nèi)的物種有異葉敗醬（Patrinia heterophylla）、灌木鐵線蓮（Clematis fruticosa）、谷子（Setaria italica）、狼牙刺（Sophora viciifolia）、黃刺玫（Rosa xanthina）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、火炬樹（Rhus typhina）、鬼針草（Bidens pilosa）、檸條（Caragana intermedia）、野蘿卜花（Daucus carota）、水栒子 （Cotoneaster multiflorus）、紫丁香（Syringa oblata）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、拉拉藤（Galium aparine var.echinos permum）和亞麻；種子平均流失率低于10%的物種有茶條槭（Acer ginnala）和大針茅（Stipagrandis）；而香青蘭（Dracocephalum moldavica）、小麥（Triticum aestivum）、酸棗、山杏、大豆、玉米和山荊子的種子在任何條件下均沒有發(fā)生流失。

表1 不同降雨強(qiáng)度下不同植物的種子流失率 %

2.2 降雨強(qiáng)度與坡度對種子流失率的影響

統(tǒng)計所有供試物種的種子在2個降雨強(qiáng)度、4個坡度不同組合條件下的流失率，先將數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)（Homogeneity Test），然后與降雨強(qiáng)度、坡度這兩個因素進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果見表2。由表中可以看出:降雨強(qiáng)度和坡度兩個因素對種子流失率都產(chǎn)生了顯著的影響（p＜0.001），并且降雨強(qiáng)度對種子流失產(chǎn)生的影響比坡度大，但二者的交互作用對種子流失率的影響不顯著。

表2 基于種子流失率的降雨強(qiáng)度和坡度雙因素方差分析

2.3 種子形態(tài)特征對種子流失的影響

對種子流失率和種子形態(tài)特征值之間的相關(guān)性分析（表3）表明，種子質(zhì)量（M）、長（L）、寬（W）、高（H）、比表面積（Sw）和體積（V）都對種子流失率產(chǎn)生了顯著性影響。所有供試種子，除去明顯受附屬物和形狀、生理特征影響比較大的物種（包括香青蘭、野蘿卜花、大針茅和鬼針草），將其余物種種子的質(zhì)量和FI值與種子平均流失率進(jìn)行相關(guān)性分析，得出種子質(zhì)量與流失率之間的Pearson系數(shù)為－0.527，在0.01水平上顯著相關(guān)，且為負(fù)相關(guān)，說明種子質(zhì)量越小，流失的機(jī)率越大；種子FI值與流失率之間的Pearson系數(shù)為0.461，在0.05水平上顯著相關(guān)，為正相關(guān)，說明種子越接近圓形，流失的幾率越大。隨降雨發(fā)生流失的種子質(zhì)量大都分布在M≤50mg的范圍內(nèi)（圖1）。

圖1 種子質(zhì)量和流失率散點(diǎn)分布圖

在M＜50mg的范圍內(nèi)，除香青蘭和大針茅外，質(zhì)量比較小的種子流失率大多都比較高。M＜10mg的種子（占54%）流失率變化在10.0%～78.1%之間，平均為48.4%。質(zhì)量在10～50mg之間的種子（占 46%）流失率變化為 3.3% ～53.1%，平均31.8%。當(dāng)M＜10mg時，種子流失率受種子質(zhì)量影響較大，當(dāng)10mg＜M＜50mg時，種子的體積對流失率呈顯著性影響（表3）。但不是所有物種的種子都遵循這個規(guī)律，有些種子由于具有附屬物或特殊的生理特性而比較特殊。為此，按影響種子流失的形態(tài)特征指標(biāo)，可將種子流失劃分為以下4種情況。

表3 種子流失率與形態(tài)特征值之間的相關(guān)系數(shù)

（1）種子流失主要受種子質(zhì)量的影響:主要表現(xiàn)為種子質(zhì)量大于50mg和小于10mg的種子兩種情況。種子質(zhì)量大于50mg的植物包括大豆、山荊子、玉米、酸棗和杏，這些植物的種子由于質(zhì)量比較大，在降雨過程中基本不發(fā)生流失；種子質(zhì)量小于10mg的植物如白羊草、阿爾泰狗娃花、達(dá)烏里胡枝子、谷子、杠柳等，由于種子質(zhì)量很小，降雨過程中容易發(fā)生流失，它們的流失率分別為65.0%、72.1%、78.1%、42.5%和64.1%。

（2）種子流失主要受種子形狀特征的影響。形狀特征對種子流失的影響比較復(fù)雜，不同的種子表現(xiàn)不同。如狼牙刺、水栒子、火炬樹和沙棘，這些物種的種子呈圓形或橢圓形，在降雨侵蝕作用下容易隨坡面向下滾動，發(fā)生流失，其流失率分別為40.7%、21.9%、35.0%和35.7%；刺槐和檸條的種子呈扁橢圓形或具有棱角，不容易在坡面發(fā)生滾動，卻容易隨泥沙的搬運(yùn)而流失，這些物種的流失率分別為53.1%和29.0%，其種子隨泥沙的流失率是隨徑流的流失率的12.2倍和3.1倍。

（3）種子流失主要受種子附屬物的影響:有些種子的附屬物有利于種子的流失，如異葉敗醬的種子呈橢圓形，略扁平，周圍具翅，在徑流作用下產(chǎn)生較大的浮力，主要以懸浮方式發(fā)生流失，流失率達(dá)到48.2%，其隨徑流的流失率是隨泥沙流失率的6.7倍；也有些種子的附屬物有抵抗種子流失的作用，如大針茅的種子具有一呈螺旋狀芒針，容易刺入土壤中，抵抗降雨侵蝕作用，因而流失率也較小僅為3.33%；還有野蘿卜花的刺毛和鬼針草的芒刺，二者流失率為27.9%和29.5%，而與其質(zhì)量相似的達(dá)烏里胡枝子和杠柳的種子流失率分別達(dá)到了78.1%和64.1%。

（4）種子流失主要受種子生理特性的影響:香青蘭的種子在任何不同降雨條件下都不發(fā)生流失，是由于該物種種子在開始降雨以后，經(jīng)過受潮、吸水，表面會產(chǎn)生一層粘液，與土壤表面粘附在一起，產(chǎn)生較大的粘結(jié)力，同時種子本身質(zhì)量由于吸水而大大增加，增強(qiáng)了抵抗徑流沖刷的能力，所以沒有流失現(xiàn)象發(fā)生。

2.4 討 論

關(guān)于降雨強(qiáng)度和坡度對種子流失特征的影響，Aerts等［14］在埃塞俄比亞半干旱地區(qū)采用野外人工模擬降雨試驗(yàn)（降雨強(qiáng)度120mm／h，降雨歷時10 min）的研究表明坡度對種子流失率的影響較小；而García－Fayos等［6］的野外降雨模擬試驗(yàn)（降雨歷時40 min，降雨強(qiáng)度55mm／h）表明山麓侵蝕平面（2°）的土壤侵蝕速率比坡面（22°～55°）低40倍，而種子流失卻高出6倍，認(rèn)為主要差別在于種子流失的時間動態(tài)。然而，兩個坡面相差20°，是很難得出種子流失與坡度成反比關(guān)系的；而且在坡度為22°～55°的坡面，試驗(yàn)研究數(shù)據(jù)卻表現(xiàn)出種子流失與坡度成不顯著正比關(guān)系；本研究中坡度對種子流失率雖然產(chǎn)生顯著性影響，但是具體的流失率隨坡度變化并沒有呈現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系，可能是由于不同種子的抗蝕策略，致使種子流失與坡度之間的關(guān)系在不同的研究中結(jié)果有所不同。由于降雨強(qiáng)度和降雨歷時是影響水文過程的重要因子，種子在不同的降雨強(qiáng)度和歷時條件下將會產(chǎn)生不同的響應(yīng)特征［23］。

關(guān)于種子形狀特征對種子流失率的影響，Cerdà and García－Fayos［3］的研究表明:當(dāng)種子小于 50mg時，種子的流失率主要決定于種子的大小，而當(dāng)種子大于50mg時，種子的形狀將影響種子的流失率，當(dāng)種子在10～50mg范圍時，具有最低的流失率。但這個結(jié)論是在特定試驗(yàn)條件（26cm×26cm小區(qū)，坡度11°，雨強(qiáng)55mm／h，歷時25min）下取得的，當(dāng)供試物種、降雨強(qiáng)度、坡度、地面糙度等條件發(fā)生改變時，結(jié)果可能會隨之而發(fā)生變化。

本研究采用黃土裸坡，且只控制了降雨強(qiáng)度與坡度兩個影響因子，與野外黃土坡面實(shí)際情況差異還很大。在野外條件下影響種子流失的因素還有很多，如地表結(jié)皮、灌草叢、微地形特征等。研究表明灌叢下面儲存的種子即使在極端降雨條件下也不易隨坡面徑流流失，而儲存于裸露地的種子容易流失［14，24］；蹄印中的土壤種子數(shù)量和物種數(shù)是鄰近裸露地面的2倍［17］；水土保持生物工程如植物籬［16］、垂直于坡面的措施［25］能有效地截獲和保持種子。因此，可以推斷本研究的種子流失率會比在自然條件下的大，但對植被恢復(fù)的物種選擇具有一定實(shí)踐參考價值。

3 結(jié)論

（1）在黃土丘陵溝壑區(qū)，土壤表面散落的種子在可蝕性降雨條件下很容易發(fā)生流失，本研究中發(fā)生流失物種的種子占供試物種總數(shù)量的近80%。

（2）降雨強(qiáng)度和坡度是影響種子流失的外部因素，都產(chǎn)生顯著性影響。種子流失率隨著降雨強(qiáng)度的增大而增大，而隨坡度的變化規(guī)律不明顯，說明降雨強(qiáng)度產(chǎn)生的影響比坡度大。

（3）種子質(zhì)量及形態(tài)特征是影響其發(fā)生流失的自身因素。種子質(zhì)量越小發(fā)生流失的幾率越大，其中低于10mg的種子主要受自身質(zhì)量的影響，而質(zhì)量為10～50mg的種子則主要受形態(tài)特征及附屬物的影響；圓形和橢圓形的種子最容易發(fā)生流失，而狹長形，具附屬物的種子抵抗流失的能力較強(qiáng)；也有部分種子由于遇水后會分泌一層粘液附著于土壤表面，通過與土壤表面的粘結(jié)力而不發(fā)生流失。

（4）根據(jù)本研究所選用的29個物種種子的流失特征，可為黃土高原植被恢復(fù)的選種提供幾點(diǎn)建議:可選用種子質(zhì)量較大（M＞50mg）的物種，如山荊子、酸棗和大豆等，在本試驗(yàn)條件下不發(fā)生種子流失；選取具有分泌粘液特性的種子如香青蘭；選取種子體積較小，很容易進(jìn)入土壤縫隙中形成土壤種子庫的豬毛蒿（Artemisia scoparia ）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum Ledeb）和醉魚草（Buddleja lindleyana）等；選用帶附屬物（刺毛、芒）的種子，如物種野蘿卜花、鬼針草和大針茅都具有抵抗土壤侵蝕流失的作用；盡量避免選用圓形或橢圓形種子，如本試驗(yàn)中狼牙刺、火炬樹和沙棘等。

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