毛烏素沙地樟子松和油松人工林光合生理特性

丁曉綱，何 茜，李吉躍，張方秋，劉育賢

（1.北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.廣東省林業科學研究院，廣州 510520；3.華南農業大學，廣州 430070；4.綿陽市林業科技推廣中心，四川 綿陽 621000）

在大多數干旱地區，經常出現高溫、強輻射和土壤干旱等現象［1］，不同生活型植物在長期進化中已逐漸形成了適應干旱環境的生理機制和形態特征［2］。例如，1年生植物具有隨降雨而萌發的隨機型生存策略［3］；短命植物利用很短的生長期完成生活史［4］；而多年生植物則通過調節自身生長速率［5］和生理過程［6］增強對脅迫環境的抵抗力。以往的研究集中在干旱［7－8］、強輻射［9－10］、高溫［11］、嚴寒［12］等條件下植物光合與水分生理特征的變化規律，其中通過植物氣體交換特點來探討植物的光合作用和水分利用效率及其與環境之間的關系，已引起廣大學者的關注和研究，國內外已有不少報道［13－14］，但有關水分脅迫對植物光合作用和氣孔導度的影響多是以盆栽植物幼苗作為實驗材料在人為控制條件下進行的，對于植物在自然干旱氣候條件下的光合作用氣體交換特征及其動態變化的研究雖然有學者進行了報道［15，17］，但是關于樟子松和油松在沙地生態系統中的生理生態特性研究相對較少。在自然條件下研究毛烏素沙地腹地樟子松和油松人工林，生長季葉片氣體交換和生態機理，同時探討影響樟子松、油松光合速率的內外因素，以期為今后的研究工作提供理論基礎。

1 試驗地概況

毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原的中部，屬于荒漠草原地帶，包括內蒙古自治區伊克昭盟的南部，陜西榆林地區的北部和寧夏回族自治區鹽池的東北部。大部分地區屬鄂爾多斯高平原向陜北黃土高原的過渡地區。

試驗地位于伊克昭盟烏審旗圖克蘇木境內的毛烏素沙地整治開發研究中心針葉樹人工林地，位于北緯38°57′－39°61′，東經109°21′－109°17′，海拔高度1200 ～1350 m，研究中心深居內陸，屬溫帶大陸性半干旱氣候，年平均溫度6.4℃，年均降水量360 mm，其中80%降水集中于6月中旬至9月中旬；年蒸發量2300 mm；年均風速3.3m／s，大風揚沙日數40～50d，沙暴日數16d，大風多集中于4－5月間。土壤以典型草原發育而成的栗鈣土型土壤和風沙土為主。流動沙地上植被覆蓋率小于5%，土壤無發育；固定沙地地表有厚約1cm苔蘚結皮層，土壤剖面微顯發育，植被由油蒿（Artemisia ordosica）、檸條（Caragana intermedia）、臭柏（Sabina vulgaris）等建群物種組成。半固定沙地土壤有沙質草甸土、沼澤草甸土、堿化沼澤草甸土等。主要植被的建群種有假葦 拂子茅（Calamagrostis pseudophragmites）、寸草（Carex stenophylloides）、芨芨草（Achnatherum splendens）、堿茅（Puccinellia tenuiflora）、馬藺（Iris lacteal var.chinensis）等，植被覆蓋率達到40%～80%。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

調查材料為毛烏素沙漠研究中心院內樟子松和油松人工林，兩個樹種以相同密度（625株／hm2）相鄰種植于同一片造林地內，立地條件相同，林齡同為22a。林地為栗鈣土型土壤，林下無植被覆蓋，枯落物層3～5 cm。實驗材料選取了長勢良好、無病蟲害的油松和樟子松標準木各3株。樟子松、油松人工林生長調查見表1。由表1得知樟子松年樹高平均生長量為46.2 cm，比油松年平均生長量（32.3cm）高13.9cm，比油松年生長量多生長43%。樟子松平均胸徑為17.6cm，比油松（12.6cm）高5cm，比油松胸徑多生長39.6%。

表1 樟子松、油松人工林生長調查（林齡22a）

2.2 試驗方法

2005年5月至9月中旬，選擇晴朗無云的天氣，連續3d測參試樹種氣體交換參數日變化，測定時選擇待測樣株樹冠中上部外圍向陽新梢上的倒3、4位的功能葉，測定時間為北京時間6:00－18:00，用枝剪剪下后迅速進行離體氣體交換的重復觀測，每個針葉枝每次連續采取9個穩定的數據，取其平均值。所有觀測均在自然條件下進行。測定指標包括:凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉溫、環境因子（氣溫、光合有效輻射、空氣相對濕度、大氣CO2濃度）以及葉片與空氣之間的水蒸汽壓。氣孔限制值則按Berry和Downton的方法計算（氣孔限制值＝1－胞間CO2濃度／大氣CO2濃度）［18］，水分利用效率＝凈光合速率／蒸騰速率。根據鄂爾多斯地區烏審旗氣象站1985－2005年氣象資料統計4－5月降雨量只占全年11%，而一年當中該地區7－9月的降雨量占全年降雨量的大部分［19］。

2.3 數據分析

用SAS 6.12進行方差分析，多重比較采用DUNCAN法。

3 結果與分析

3.1 生長季樟子松和油松氣體交換參數日變化的季節動態

3.1.1 凈光合速率 從圖1中可以看出，在生長季內毛烏素地區油松和樟子松的光合速率日變化都表現出一定的日變化規律，即在白天時較高，在早晚時較低。但在不同的標準日內，變化規律差異較大，其差異表現在凈光合速率的日變幅和峰值出現的時間兩個方面。

在水分比較充足的8月、9月，兩樹種凈光合速率的絕對值和日變幅明顯高于干旱的5月、6月。在整個生長季，油松和樟子松的光合速率日變化都呈“單峰”曲線（見圖1）。

圖1 生長季油松、樟子松人工林凈光合速率日變化

3.1.2 蒸騰速率 葉蒸騰速率是從葉水平上表明植物的耗水強度。從圖2可以看出，在生長季內，油松和樟子松的葉蒸騰速率基本上都表現出一定的日變化規律，在日出后，蒸騰速率開始增加，在正午前后達到最大，以后逐漸降低，到日落前后降至最低，但有時在16:00前后會稍有回升。在7月、8月、9月，林分土壤水分供給比較充足，標準日內葉蒸騰速率的峰值一般在出現在空氣溫度最高、濕度最低的中午前后，但在水分虧缺比較嚴重的4月、5月和6月初，標準日內葉蒸騰速率的峰值會提前出現.受水分供給狀況和樹木自身生長節律的影響，生長季內葉蒸騰速率的日變幅和絕對峰值表現出較大的季節差異，兩樹種蒸騰速率差異顯著而且7－9月三個月明顯大于4月、5月和6月初。

圖2 生長季油松、樟子松人工林蒸騰速率日變化

3.1.3 水分利用效率 植物水分利用效率是指植物消耗單位水量所產生的同化物量，表示植物對水分的利用水平。這在環境差和水資源不豐富的條件下，對植物的初級生產力是非常關鍵的。單葉水平常用凈光合速率和蒸騰速率之比來表示。從圖3可以看出，上午時段的水分利用效率明顯高于下午時段的水分利用效率，日變化呈“V”型曲線，其中5月24日兩個針葉樹種的最高峰值出現在下午16:00前后，9月24日兩個針葉樹種的最高峰值出現在上午8:00前后。該標準日內樟子松最高峰值為10.50μmolCO2／mmolH2O，油松最高峰值為8.65 μmollCO2／mmolH2O，在12:00前后，水分利用效率降至低谷。

圖3 生長季油松樟子松人工林水分利用效率日變化

根據各月份標準日內6:00－18:00的觀測數據，處理后見表2。日平均凈光合速率為該日測定凈光合速率數據的平均值，日平均蒸騰速率與日平均水分利用效率由同樣計算方法得出。方差分析表明兩個針葉樹種樹日最高凈光合速率值差異顯著，尤其在8月樟子松日最高凈光合速率為5.4μmol／（m2·s），比油松3.91μmol／（m2·s）高38.1%。兩個針葉樹種樹日最高蒸騰速率值差異顯著，樟子松顯著低于油松，其中9月油松日最高蒸騰速率為1.34mmol／（m2·s）比樟子松0.64mmol／（m2·s）高109.4%。生長季除6月兩樹種水分利用效率相近以外，其它各月樟子松顯著高于油松，其中9月樟子松水分利用效率為5.37μmolCO2／mmolH2O比油松4.03 μmolCO2／mmolH2O高33.2%。

表2 油松和樟子松日變化光合速率、蒸騰速率及其水分利用效率平均值以及生長季平均值

3.2 大氣因子對樟子松和油松氣體交換的影響

光合作用是決定植物產量的最重要因素，不僅受到環境因子的影響，還受到植物本身諸多生理因子及其植物與環境相互作用的影響。各生理生態因子與凈光合速率的相關系數見表3。從表3可知，生理生態因子與凈光合速率之間的關系除了大氣CO2濃度對Pn影響不顯著以外，其他生理生態因子均顯著影響著凈光合速率。根據表3生理生態因子和Pn數據，取p＝0.05，進行逐步回歸分析方法，得到樟子松和油松兩個回歸方程（表4），從表4得知，限制油松、樟子松凈光合速率的主要因子是光合有效輻射PAR和氣孔導度。

表3 樟子松和油松的凈光合速率與環境因子及其它生理變量的相關系數

表4 樟子松和油松凈光合速率與生理生態因子之間的逐步回歸方程

強烈的太陽輻射是引起一天中空氣溫度、相對濕度等一系列環境條件變化的根本原因。標準日中從8:00光合有效輻射開始持續上升，在10:00前后達到峰值然后逐漸下降，在18:00降到最低。氣溫的日變化從8:00起逐漸升高，于14:00前后達到峰值，之后依時序遞降。隨著光合有效輻射的增強及大氣蒸發的加快，空氣相對濕度急劇下降，凈光合速率也迅速下降。大氣因子對氣孔導度的影響間接影響了植物光合作用。光對氣孔導度的直接影響是短暫的，即在早晨隨著光照的加強，刺激氣孔開放，引起光合和蒸騰的迅速上升；而后太陽輻射的進一步增強使得氣溫上升及空氣濕度下降，迫使氣孔部分關閉，氣孔導度下降明顯；而后，氣孔導度的變化趨勢基本與濕度的變化一致，氣孔的張開程度與濕度的關系更密切些，氣孔導度與大氣水汽壓差呈相反的變化趨勢，大氣水氣壓差對應的高峰與氣孔導度對應的低谷時間相一致，這與Buckley等研究氣孔變化的結果相似，他們的觀測結果顯示水汽壓差是氣孔導度變化的主導因子［20］。

4 結論

（1）植物的光合作用、蒸騰作用、氣孔導度和水分利用效率直接受太陽輻射和大氣CO2濃度等環境因子的控制，同時它們也對環境變化具有很強的自我調節和適應能力，并做出相應的反應［21］。在自然條件下，植物總是通過氣體交換與大氣保持動態平衡，而光合作用是植物對環境變化很敏感的生理過程，植物適應環境是沿著有利于光合作用的方向發展。當環境條件如光照、溫度超過其最適范圍或生理忍耐限度時，植物通過調節氣孔開度使Pn降低。毛烏素地區油松和樟子松的光合速率日變化都表現出一定的日變化規律，油松和樟子松的光合速率日變化都呈“單峰”曲線，但在不同的標準日內，變化規律的差異較大，表現在凈光合速率的日變幅和峰值出現的時間兩個方面。在水分比較充足的8月、9月，其凈光合速率的絕對值和日變幅明顯高于干旱的5月、6月份。

（2）油松和樟子松的葉蒸騰速率表現出一定的日變化規律，在日出后，蒸騰速率開始增加，在正午前后達到最大，以后逐漸降低，到日落前后降至最低，但有時在16:00前后會稍有回升。在7－9月三個月，林分水分供給比較充足，標準日內葉蒸騰速率的峰值一般出現在空氣溫度最高、濕度最低的中午前后，但在水分虧缺比較嚴重的4月、5月和6月初，標準日內葉蒸騰速率的峰值會提前出現。受水分供給狀況和樹木自身生長節律的影響，生長季內葉蒸騰速率的日變幅和絕對峰值表現出較大的季節差異，雨季明顯大于旱季。

（3）6月、7月、8月針葉樹水分利用效率曲線呈下降趨勢，水分利用效率日變化特征為:上午時段的水分利用效率明顯高于下午時段的水分利用效率。水分利用效率變化相對5月和9月穩定。針葉樹水分利用效率日變化呈“V”型曲線，整個生長季日變化過程中，樟子松水分利用效率生長季日平均值為3.63 μmolCO2／mmolH2O，油松水分利用效率生長季日平均值為3.22μmolCO2／mmolH2O，樟子松的水分利用效率高于油松。生長季內樟子松各月的Pn、WUE均高于油松。表明油松屬低光合、高蒸騰、低 WUE型的樹種，樟子松屬高光合、低蒸騰、高 WUE型的樹種。

（4）在毛烏素沙地樟子松的凈光合速率主要受到光合有效輻射、氣孔導度和胞間CO2濃度的影響，限制油松凈光合速率的主要因子是光合有效輻射和氣孔導度。

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